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Titanoceratops
Titanoceratops
Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Titanoceratops
Taxonomische Klassifikation
Reich:animalia (Tiere)
Stamm:Chordaten (Chorda-Tiere)
Klasse:Reptilien- (Reptilien)
super bestellung:Dinosaurier (Dinosaurier)
Auftrag:ornitischia
Unterordnung:Cerapoda
Infrastruktur:Ceratopie
Sex:Titanoceratops
Nett
Titanoceratops ouranous
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Titanoceratops aufWikispeziesWikispezies
Portal  Portalsymbol  Biologie
Herpetologie

Titanoceratops ouranous ist ein ornitischDinosaurier, gehört zur Gruppe der Ceratopie, die während spät Kreide lebte im Bereich der Gegenwart Nordamerika.

Finden und benennen

Nuten im Jahr 1941 Wann Langston Jr. und John Willis Stovall im Landkreis San Juan im New-Mexiko am Oberlauf des Kohlenbach das Skelett eines Riesen Ceratopid. Weil in den gleichen Schichten das Ceratopid Pentaceratops gefunden wurde, wurde ihm die Kopie zugeordnet. Das Exemplar wurde im Lager des University Museum of Oklahoma aufbewahrt und bis 1995 vergessen, Donald E. Savage, der damals who Doktorand aus nostalgischen Gründen an der Ausgrabung beteiligt war, schaute noch einmal nach. Erst jetzt habe ich gemerkt, wie groß es tatsächlich ist. Darauf wurde das Skelett vollständig präpariert und restauriert, woraufhin es einen Ehrenplatz in der ehemaligen . erhielt Stovall Museum für Wissenschaft und Geschichte, dass seit 1994 die Sam Noble Oklahoma Museum für Naturgeschichte heiß. Es galt als das größte bekannte Beispiel für Pentaceratops. Die Oberseite des Nackenschildes fehlte, wurde aber nach früheren Exemplaren mit Gips nachgebaut. Der daraus resultierende Schädel war mit einer Länge von 322 Zentimetern der längste bekannte Landtier.

Der Holotypus wurde mit dem langen Nackenschild von . falsch restauriert Pentaceratops

1998 wurde das Skelett wissenschaftlich beschrieben von Thomas Lehman. Er glaubte anhand einiger typischer Merkmale sofort erkennen zu können, dass es sich tatsächlich um ein Individuum handelte Pentaceratops ging, allerdings schätzte er die Schädellänge mit 2,9 Metern etwas kürzer ein. Ihm ist aufgefallen, dass dies ziemlich von anderen Kopien abweicht, damit wir uns ein Bild davon machen können Pentaceratops sternbergii musste sich anpassen, welche Arten überraschend viele Eigenschaften von Triceratops und Torosaurus zu besitzen schien. Lehman ist ein etwas älterer Paläontologe, der noch hauptsächlich mit der qualitativen Vergleichsmethode arbeitete. Bei jüngeren Paläontologen, die es gewohnt waren, genau kladistisch Methode ist mir beim Lesen der Beschreibung von Lehman sofort aufgefallen, dass die sogenannten typischen Merkmale auch keine wirklichen Alleinstellungsmerkmale sind Autapomorphien, von Pentaceratops Waren nur Plesiomorphien des Chasmosaurinae insgesamt also Eigenschaften, die ursprünglich für eine viel breitere Gruppe gedacht waren. Beweise für eine Identifizierung als Pentaceratops fehlten daher, was die Frage aufwarf, um was für ein Tier es sich handelte. Robert Thomas Bakker gab an, dass es sich um eine riesige Kopie von . handelte Triceratops besorgt, dass er angesichts der Schädelgröße zwölf Meter lang und fünfzehn Tonnen schwer gewesen sein muss. Er vergaß jedoch, dass auch der Torso bekannt ist und die Länge des Tieres mit nur 6,8 Metern ermittelt werden konnte. Darüber hinaus würde eine andere Kennzeichnung auch die Wiederherstellung des Nackenschildes anders und vor allem kürzer erfordern. Zu Beginn des 21. Jahrhunderts wurde dem Exemplar eine neue Studie gewidmet.

Ernennung 2011 Nicholas Longrich ein separates Geschlecht Titanoceratops Mit als Typ TypTitanoceratops ouranous. Der Gattungsname leitet sich von der Titan, ein Hinweis auf seine enorme Größe, und die Klassisches Griechischkeras, "Horn", und Hoppla, "Gesicht". Der Artname ist es Genitiv von Ouranos, in dem griechische Mythologie der Vater des Titanen.

Longrichs Ansichten sind nicht unumstritten. Einige Forscher betrachten das Exemplar weiterhin als ein uraltes Individuum von Pentaceratops. Die Unterschiede zwischen diesen sind gering und betreffen Details, die individuell stark variieren oder plausibel auf Größe und Alter bezogen werden können.

Es Holotyp, OMNH 10165, befindet sich im Fruchtland-Formation das stammt aus dem späten Kampanisch, etwa 73 bis 74 Millionen Jahre alt. Es besteht aus einem ziemlich vollständigen Skelett mit fünf Halswirbeln, sechs Wirbeln, sieben Kreuzbeinwirbeln und sieben Schwanzwirbeln.

Darüber hinaus wies Longrich auf mehrere Fossilien hin, die zuvor Pentaceratops wurden untergebracht Titanoceratops oben. Es handelt sich um das Exemplar AMNH 1624: ein Schädel; AMNH 1622: Augenbrauenhörner; AMNH 1625: ein Nackenschild; MNA Pl. 1668: Teilskelett mit Schädel; MNA Pl. 1747: Skelett mit Schädel; PMU R200: ein Schädel; PMU R268: ein Teilskelett mit Mandibeln; UALP 13342: ein Schädel; UKVP 16100: ein Schädel; UNM B-1701: ein Gehirngehäuse mit Oberkieferknochen; UNM FKK-081: ein Teilskelett mit Schädel; USNM 12002: ein rechtes Squamosum; USNM 12741: ein teilweiser Schädel; USNM 12743: der Hinterkopf eines Schädels; USNM 2416: ein fragmentarisches Skelett mit Schädel; USNM 8604: Nackenschildstücke; YPM 1229: Ein Teilskelett ohne Schädel.

Beschreibung

Titanoceratops

Titanoceratops ist ein sehr großer Ceratopid, der größte Dinosaurier, der von einem ganzen Skelett aus dem Kampanien Nordamerikas bekannt ist. Insbesondere der Schädel ist sehr lang, 15 % länger als die größten Exemplare von Triceratops. Da die Gesamtlänge 6,8 Meter beträgt, ist auch der Kopf relativ groß. Andererseits wird die Gesamtlänge durch einen relativ kurzen Schwanz etwas eingeschränkt. Die Rückenhöhe beträgt zweieinhalb Meter. Das Gewicht wird von Longrich auf 6,5 Tonnen geschätzt; Lehman kam auf 9.877 Kilogramm.

Titanoceratops in der Größe im Vergleich zu Ceratopid-Experte Andrew Farke

Longrich deutete auf eine einzigartige Kombination von an sich nicht einzigartigen Eigenschaften hin. Das Scheitelbein trägt drei große zungenförmige Epiparietalia, wobei das mittlere Paar der kombinierten Scheitelbeine über den Hinterrand nach vorne gebogen ist. Die beiden Äste des Hinterrandes des Nackenschildes treffen in einem Winkel von weniger als 90° aufeinander. Das hintere Episquamosal ist vergrößert. Der Nackenschutz ist vorne breiter als hinten. Die Augenbrauenhörner sind schlank, mäßig verlängert und leicht nach vorne gebogen. Das Horn am Wangenknochen ist stachelig und nach unten gebogen. Das Nashorn sitzt zentral über dem knöchernen Nasenloch. Der Praemaxilla ist relativ kurz und tief. Von diesen Merkmalen entsprechen die Form des Nackens, die Form des Jochhorns, die Form der Epiparietalia und die Position des Nashorns Pentaceratops. Der Hauptunterschied besteht darin, dass bei Titanoceratops die hintere Kante des Nackenschildes wäre nicht M-förmig, aber das lässt sich mit dem Holotypus nicht genau überprüfen.

Der neu restaurierte Nackenschild ist dem von . sehr ähnlich Triceratops. Die Augenbrauenhörner stehen recht gerade nach oben und messen entlang ihrer Wölbung die beachtliche Länge von 106 Zentimetern. In ihren Basen befinden sich Lufthohlräume. Auch der Wangenknochen trägt eine hornförmige Ausstülpung, ein Epijugal mit einer Länge von zwölf Zentimetern. Das Nashorn ist ziemlich klein. Die Schnauze macht einen relativ großen Teil des Schädels aus. Sowohl im Ober- als auch im Unterkiefer befinden sich 31 Zähne.

Der Unterarm ist im Verhältnis zum Oberarm recht lang. Der Oberschenkel ist 108 Zentimeter lang und ziemlich gerade. Das Schienbein ist 78 Zentimeter lang. Dadurch ist auch der Unterschenkel relativ lang.

Phylogenie

Longrich führte eine kladistische Analyse durch, die darauf hinwies, dass Titanoceratops nahm eine Grundposition in einem neuen KladeTriceratopsini zusammen mit Eotriceratops, Triceratops und Torosaurus. Titanoceratops wäre somit das erste Triceratopin und die Klade würde somit alle wirklich großen Ceratopide enthalten.

Eine Analyse von Longrich aus dem Jahr 2015 fand die folgende Position im evolutionären Stammbaum.

Chasmosaurinae 

Mercuriceratops




Judiceratops




Chasmosaurus 

Chasmosaurus sp. CMN 2280




Chasmosaurus belli



Chasmosaurus irvinensis





mojoceratops





Agujaceratops





Pentaceratops aquilonius



Williams Fork Chasmosaurin




Pentaceratops sternbergii



Utahceratops





Kosmoceratops 

Kosmoceratops richardsonic



Kosmoceratops sp. CMN 8301






Anchiceratops



Mandelformation Chasmosaurin






Bravoceratops



Coahuilaceratops





Arrhinoceratops


Triceratopsini 

Titanoceratops




Torosaurus


Triceratops 

T. utahensis



T. horridus, T. prosus














Biostratigraphie, Biogeographie und Biodiversität

Die ultimative Anerkennung der GattungTitanoceratops meint es stratigraphisch Reichweite der KladeTriceratopsini wird deutlich erweitert. Die 68 Millionen Jahre alte Gattung Eotriceratops war vor der Beschreibung von Titanoceratops das älteste bekannte Triceratopin.[1] Dieser Evolutionslinie folgt Titanoceratops vor fünf bis sechs Millionen Jahren auf dreiundsiebzig bis vierundsiebzig Millionen Jahre zurückverschoben. Damit ergibt sich eine Erweiterung der stratigraphischen Reichweite von fünf bis sechs Millionen Jahren, das Dreifache der ursprünglich bekannten Reichweite. Da alle wichtigen Evolutionslinien innerhalb der FamilieCeratopidae in der spätKampanisch vertreten zu sein scheinen, scheint die Entwicklung und Verbreitung der Ceratopidae schneller bzw. viel früher stattgefunden zu haben als bisher angenommen. In diesem Zusammenhang ist das Fehlen von Triceratopinen im Kampanischen der Belly River Gruppe von Alberta und Montana im Kanada bemerkenswert. Weil die Sedimente der Belly River Group sind über einen Zeitraum von mehr als hundert Jahren gründlich erforscht und Dinosaurier ein relativ hoher Versteinerungspotenzial es ist sehr unwahrscheinlich, dass dieses Fehlen nur auf eine zu geringe Anzahl ausgegrabener Exemplare zurückzuführen ist. Vielmehr ist das Auftreten von Titanoceratops im Südwesten der Vereinigte Staaten liefert zusätzliche Beweise für die Existenz verschiedener Dinosaurierfaunae während der Oberkreide von dem Westliches Inneres.[2][3] In diesem Zusammenhang scheint es, dass die früheste Entwicklung der Triceratopsini im Südwesten stattfand Nordamerika. Während der Maastricht dann breiten sich die Gattungen der Klade nach oben aus Breitengrade.[3] Aber in der phylogenetisch Kontext der Gruppe ist dies unklar, da die Triceratopine Anchiceratops und Arrhinoceratops erschien nicht im Süden, sondern im Norden.

Große Landsäugetiere benötigen große Landmassen, um lebensfähig zu bleiben Bevölkerungen behalten. In diesem Zusammenhang sind die Dimensionen der größten Dinosaurier ein Rätsel.[4][3]Titanoceratops war zwar nicht so groß wie manch andere Dinosaurierart, dennoch ist es bemerkenswert, dass ein so großes Tier nur in der südlichen Hälfte des westlichen Nordamerikas zu finden war. Im Vergleich zu allen Säugetieren der heutigen Fauna müssen Dinosaurier jedoch einen radikal anderen Lebensstil gehabt haben. biogeografisch kann die Verteilung beeinflusst haben. Dinosaurier legten viele Eier,[5] ein Merkmal, das relativ kleinen Dinosaurierpopulationen den Vorteil verschafft haben könnte, sich schnell von negativen Umwelteinflüssen zu erholen, die eine langsam wachsende Säugetiergemeinschaft zum Aussterben bringen würden. Pflanzenfressende Dinosaurier wären möglicherweise in der Lage gewesen, das Nahrungsangebot umfassender zu nutzen, wenn (wie es wahrscheinlich scheint) Jungtiere andere Pflanzen als die erwachsenen Individuen fraßen. Junge Säugetiere hingegen ernähren sich von den gleichen Nahrungsquellen wie die Erwachsenen. Ein Dinosaurier wie Titanoceratops konnte daher während des gesamten Zyklus vom sehr jungen Tier bis zum Erwachsenenstadium eine Reihe von Gamma verwenden ökologischNischen, die das verfügbare Nahrungsangebot erhöhen und großen Tieren das Leben auf kleinem Raum ermöglichen würden.

Die Entdeckung von Titanoceratops wirft ein neues Licht auf das Verständnis der Biodiversität bei Dinosaurier. Unter der Annahme, dass die von Longrich erstellte Phylogenie richtig ist, ist das Vorkommen von Triceratopsinen in der Kampanisch bedeuten, dass die Evolutionslinien das zu Arrhinoceratops und Anchiceratops led hatte sich bereits abgespalten. Die formale Beschreibung von Titanoceratops fügt nicht nur ein, sondern drei Taxa zu einer bereits bemerkenswert umfangreichen kampanischen Dinosaurierfauna hinzu; das taxon Titanoceratops selbst und Titanoceratops als Vorfahr von Anchiceratops und von Arrhinoceratops. Dies impliziert die Existenz einer Evolutionslinie, die sich über fünf Millionen Jahre erstreckt. In Nordamerika wurde daher vor 73 bis 68 Millionen Jahren mindestens eine Evolutionslinie einer sehr großen Chasmosaurin existiert haben. Doch trotz des großen Fossilisierungspotenzials dieser Triceratopsine sind diese Tiere bislang unbekannt. Kleine Dinosaurier werden im Gelände oft nicht erkannt,[6][7] aber die Tatsache, dass Fossilien von Großtieren nach so vielen Jahren der Feldforschung immer noch nicht entdeckt wurden, unterstreicht, wie viel noch über die Biodiversität der Dinosaurierfaunen während der Kreide.

Literatur

  • Lehman, T., 1998, "Ein gigantischer Schädel und ein Skelett des gehörnten Dinosauriers" Pentaceratops Sternbergic aus New Mexico", Zeitschrift für Paläontologie72: 894–906
  • Nicholas R. Longrich, 2011, "Titanoceratops ouranous, ein riesiger gehörnter Dinosaurier aus dem späten Kampanien von New Mexico", Kreideforschung, 32: 264-276 doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007