WikiDer > Ceratopidae

Schädel der Ceratopidae

Das Ceratopidae oder (sprachlich falsch) Ceratopsoidae sind eine Gruppe von Pflanzenfressern ornitischDinosaurier, gehört zu Ceratopie.

Definition

Eine Familie Ceratopsidae wurde zuerst von Professor . benannt und falsch geschrieben Othniel Charles Marsh im Jahr 1888.

Sumpf namens Ceratopsidae

Die erste Definition als Klade, monophyletisch Abstiegsgruppe, war von 1998 bis 1998 Paul Sereno: die Gruppe aus dem letzten gemeinsamen Vorfahren von Pachyrhinosaurus und Triceratops und alle seine Nachkommen. Peter Dodson gab nach 2004 eine abweichende Definition: die Gruppe, die den letzten gemeinsamen Vorfahren von . umfasst Centrosaurus und Triceratops und alle seine Nachkommen. Sereno hat sich 2005 der Wahl für Centrosaurus apertus Auf. Beide Definitionen entsprechen nicht den Regeln des Vorentwurfs der PhyloCode die vorschreiben, dass der Name auf einer Ankerart basiert und sie oder der Name wahrscheinlich in Zukunft geändert werden. Die Ceratopidae gehören höchstwahrscheinlich zu den Coronasauria und sind per Definition streng unterteilt in die Centrosaurinae und der Chasmosaurinae.

Evolution

Zuniceratops ist nah am Ursprung der Ceratopiden

Die Ceratopidae lebten während der späten Kreide im heutigen Nordamerika und Asien. In den meisten Analysen, Zuniceratops die Schwesterart der Ceratopiden; manchmal wird diese Form selbst als Ceratopid angesehen. Im letzteren Fall ist das Alter der Gruppe mindestens so hoch wie das Turonienüber neunzig Millionen Jahre. weil Zuniceratops in Nordamerika gefunden wurde, wird vermutet, dass der Ursprung der Gruppe dort liegt. Etwas Grundlegenderes oder Tieferes im Stammbaum ist Turanoceratops befindet und das ist eine asiatische Form.

Zuniceratops kann eine gute Vorstellung vom Vorfahren der Ceratopiden geben. Es war noch kein sehr großes Tier, nur wenige Meter lang, aber es hatte große Augenbrauenhörner, im Gegensatz zu den meisten früheren Ceratopia. Der Nackenschild war groß und die Schnauze verlängert mit einem kleinen Nashorn. Der große Schädel erzwang einen vierbeinigen Gang. Ein Problem bei dieser Interpretation besteht darin, dass die Brauenhörner der Centrosaurinae typischerweise kurz sind und auch basale Chasmosaurinae mit kurzen Brauenhörnern bekannt sind. Wenn ihr letzter gemeinsamer Vorfahre lange Hörner hatte, müssen sie zweimal separat reduziert und dann in den Chasmosaurinen wieder verlängert worden sein. Das ist nicht die einfachste Erklärung für diese Hörner – aber unter Berücksichtigung aller anderen physikalischen Eigenschaften, zumindest nach den Analysen, die Zuniceratops außerhalb der Ceratopidae, muss passiert sein. Dies wird durch den Befund von . bestätigt Albertaceratops und Diabloceratops, basale Centrosaurine mit langen Augenbrauenhörnern. Was auch darauf hindeutet ist das Zuniceratops scheint keine epoccipitalia zu haben, Osteodermen am Schildrand. Es zu besitzen wäre daher ein Synapomorphie, gemeinsames neues Merkmal der Ceratopidae.

Per Definition müssen sich die Ceratopiden sofort in die Centrosaurinae und die Chasmosaurinae gespalten haben. Gute Funde aus beiden Gruppen sind nur aus der Frühzeit bekannt Kampanischvor etwa achtzig Millionen Jahren. Zu den frühesten Arten in Kampanien Diabloceratops, Medusaceratops und Wendiceratops. Während dessen Zeitkürzung die Ceratopidae blühten. Mehr als dreißig Arten sind bekannt und es werden regelmäßig neue beschrieben. Die Ceratopiden machen etwa die Hälfte der bekannten Ceratopia aus. Dieser Artenreichtum kann teilweise durch die allgemeine Produktivität der fossilreichen Schichten in Nordamerika erklärt werden, die die reichsten der Welt sind. Die Evolutionsaufzeichnungen dieser Schichten sind außergewöhnlich vollständig und legen nahe, dass die Ceratopid-Arten nach mehreren hunderttausend Jahren aufeinander folgen, während oft angenommen wird, dass eine große Wirbeltierart normalerweise einige Millionen Jahre überdauert. Es ist noch nicht klar, ob die Evolution in diesem Fall besonders schnell war oder ob die normale Evolutionsrate in anderen Bereichen unterschätzt wurde. Die Variation ist umso auffälliger, dass man sie eigentlich nur von einem ziemlich kleinen kennt Subkontinent, Laramidien. Es gibt Hinweise darauf, dass die verschiedenen Regionen von Norden nach Süden eine eigene Fauna hatten, die möglicherweise Klimaunterschiede widerspiegelt. Aus Asien ist nur eine Art bekannt, die kürzlich entdeckte Sinoceratops. Es ist möglich, dass ihre Vorfahren von Laramidia nach Asien gewandert sind, aber es ist auch möglich, dass eine unentdeckte Abstammungslinie existierte, die von einem asiatischen Ursprung der Gruppe abstammte.

Centrosaurus selbst ist ein typisches Centrosaurin

Beide Ceratopid-Hauptgruppen hatten eine deutlich höhere Körpergröße als bei früheren Ceratopianern. Während der Kampanien waren die meisten abgeleiteten Formen zwischen vier und sechs Meter lang und wogen bis zu mehreren Tonnen. Um dieses Gewicht zu tragen, vergrößerte sich die relative Größe des Beckens erheblich. Das Kreuzbein hatte zehn Kreuzbeinwirbel, die durch lange und nach außen gedrehte Darmbeinknochen verbunden waren. Vor dem Kreuzbein befanden sich zwölf Wirbel und neun Halswirbel. Vagaceratops hätte vielleicht noch einen Wirbel gehabt und Anchiceratops zusätzlich noch ein Halswirbel. Das Sitzbein war lang und gebogen. Die Beine waren stark und stark bemuskelt und vor allem die Hand war stark vergrößert. Die Tibia wurde kürzer als der Femur. Der Schwanz wurde relativ kleiner. Die letzten beiden Merkmale weisen auf eine relativ geringe Geschwindigkeit hin und selbst die jüngsten Tiere konnten nicht mehr auf zwei Beinen laufen.

Anchiceratops ist ein typisches Chasmosaurin, abgesehen von seinen Wirbeln

Frühere Ceratopianer hatten auch riesige Köpfe. Diese Entwicklung erreicht bei den Ceratopiden ihren Höhepunkt. Von Titanoceratops und Torosaurus Exemplare sind mit Schädeln von über drei Metern Länge bekannt, die größten bekannten Landtiere. Die Größe des Kopfes wurde maßgeblich vom Nackenschild bestimmt. Typisch für die Ceratopiden ist die artspezifische Verzierung der Schildränder durch Hautverknöcherung. Die Arten schienen beim bizarren Wachstum ihrer Stacheln miteinander konkurriert zu haben. Auch die Hörner über den Augenhöhlen und an der Nase sind je nach Art oft sehr unterschiedlich in Länge und Krümmung; bei einigen Arten, wie denen von Pachyrhinosaurus, die Hörner wurden durch holprige Auswüchse ersetzt. Ihre seltsam gekleideten Köpfe machen die Ceratopiden zum attraktivsten aller Dinosaurier, ein beliebtes Motiv für Illustrationen und Modelle. Die Vorderseite des Kopfes war durch eine lange, meist schmale Schnauze gekennzeichnet, die in einem großen Hornschnabel endete. In der Schnauzenspitze waren sehr große Nasenlöcher. Die lange Schnauze könnte langgestreckte Zahnbatterien mit fünfundzwanzig bis fünfunddreißig Zahnpositionen aufnehmen. Jede Position trug gestapelte Zähne mit doppelten Zahnwurzeln, wobei die Ceratopiden pro Stapel einen zusätzlichen Zahn hinzufügten, so dass immer mindestens zwei Ersatzzähne vorhanden waren. Dadurch entstand eine durchgehende Zahnwand, die oben eine stark abgenutzte Schneide hatte. Die Zahnbatterie des Unterkiefers ist nach außen gewölbt und die des Oberkiefers nach innen, so dass sie gemeinsam eine Scherbewegung ausführen können. Der Nackenschutz diente auch als Befestigung an den Schließmuskeln des Unterkiefers, deren Hebelwirkung durch einen extralangen vertikalen Vorsprung im Rückenbereich verstärkt wurde Koronarprozess.

Pachyrhinosaurus ist ein atypischer Centrosaurine mit seinem stumpfen Schnauzenhorn

Die Centrosaurinae haben sich darauf spezialisiert, ein großes, senkrechtes oder nach vorne gebogenes Nashorn, kleine Brauenhörner und einen kurzen Nacken mit robusten Osteodermen zu haben, die manchmal selbst wie Hörner aussehen, wie in Styracosaurus. Die Osteoderme der Carapaxe überlappen sich aufgrund einer vertikalen Wellung des Carapaxrandes leicht. Ihre Nasenscheidewände sind oft durchbohrt. Sie haben oft einen kleinen Vorsprung am hinteren Rand des Nasenlochs und ihr Nashorn befindet sich direkt darüber. Ihr vorderer Oberkieferrand ist normalerweise konvex, passt sich in ein konkaves Profil des vorderen Unterkiefers ein und ist quer abgeschrägt, um eine Schneide zu bilden. Centrosaurine sind hauptsächlich aus Kanada bekannt, wurden aber später auch im Südwesten der USA gefunden. Sie leuchten schon davor Maastricht, vor etwa siebzig Millionen Jahren, ausgestorben zu sein.

Die Chasmosaurinae hatten meist ein kurzes Nashorn an einer längeren Schnauze und manchmal sehr lange Augenbrauenhörner. Sie hatten große Hohlräume um die Nasenlöcher. Ihre Nackenschilde sind typischerweise sehr lang, mit langen Schuppen und von riesigen Parietalfenstern durchbohrt. Im postkraniellen Skelett, den Teilen hinter dem Schädel, unterscheiden sich die Chasmosaurine nicht sehr von den Centrosaurinen und überhaupt ist die Variabilität zwischen den Ceratopid-Arten bei ihnen notorisch gering, obwohl dieser Ruf zum Teil auf die größere Aufmerksamkeit zurückzuführen ist, die den prominenten Schädeln entgegengebracht wird über das oft wenig bekannte Restskelett erhalten. Heute sind feine Unterschiede bekannt. Bei den Chasmosaurinae ist die Längsfurche an der Unterseite des Kreuzbeins tiefer; sie haben eine größere Ausstülpung, die Processus acromialis, an der Vorderkante des Schulterblatts; sie haben oben einen breiteren Humerus mit einer deutlichen Kerbe zwischen Kopf und Innenecke und einem sich weiter unten fortsetzenden Deltopektoralkamm; oben auf der Ulna klebt ihr olekranieller Prozess weiter nach außen und ist durch eine tiefere Aussparung von einem längeren nach innen gerichteten Vorsprung getrennt.

Ein Chasmosaurin-Zweig, zu dem Eotriceratops und Triceratops gehörte, lebte bis ins Maastrichtian. Es ist möglich, dass der Artenreichtum in dieser Zeit zurückgegangen ist. Jedenfalls ist die bekannte Formvariabilität deutlich geringer. Im Maastricht war die Art jedoch sehr groß und erreichte bis zu neun Meter bei der Größe eines Elefanten. Sie waren auch ein großer Teil der Fauna. Am Ende der Kreidezeit, vor 66 Millionen Jahren, starben die Ceratopiden zusammen mit allen anderen Dinosauriern außer den Vögeln vollständig aus.

Phylogenie

Protoceratops ähnelt den Ceratopiden in seinem großen Kopf mit langem Nackenschild

Die direkten bekannten Verwandten der Ceratopidae sind Zuniceratops und Turanoceratops. Beide Formen wurden selbst als Ceratopiden angenommen: wenn nicht, sind sie basale Mitglieder einer etwas breiteren Gruppe: die Ceratopoidea. Diese liegen nach den meisten Analysen innerhalb der Coronasauria verwandt mit Protoceratopidae.

Das folgende Kladogramm zeigt die Verwandtschaft der Ceratopidae innerhalb der within Ceratopie Auf.

Kladistik Analysen ergeben diese Art von komplexen Stammbäumen, in denen die Beziehungen vieler Arten gleichzeitig berechnet werden tegelijk

Die Ceratopidae haben auch notwendigerweise eine innere Phylogenie oder Verwandtschaftsstruktur, die hier jedoch wegen der großen Artenzahl nur schematisch angedeutet werden kann.

John Bell Hatcher 1907 teilte man die Ceratopidae nach der Länge ihres Nackens in zwei Gruppen ein. Triceratops wurde dann den "kurzhalsigen" Ceratopiden zugeordnet. Bereits 1949 wurde die Richtigkeit dieser Einteilung bezweifelt von Charles Mortram Sternberg aber sie machte weiter. In 1990, Thomas Lehman die nun als richtig angesehene Aufteilung zwischen Centrosaurinae und Chasmosaurinae wird angenommen, wobei Triceratops als ein Chasmosaurin. Dabei griff er auf Begriffe zurück, die bereits 1915 von Lawrence Morris Lambe.

Entdeckungsgeschichte

F. Vandeveer-Hayden fand die ersten Überreste von Ceratopiden

Im Jahr 1855 entdeckte der amerikanische Naturforscher Ferdinand Vandeveer Hayden in dem Nebraska-Territorium Dinosaurierzähne mit zwei Wurzeln, von denen heute angenommen wird, dass sie zu Ceratopidae gehörten. Sie wurden 1856 von . beschrieben Joseph Leidy, verwirrend zusammen mit Zähnen von Hadrosauridae, unter dem Decknamen Trachodon.

Die erste Entdeckung von Ceratopidae-Knochen wurde 1867 oder 1868 vom Ingenieur Kapitän Edward Louis Berthoud bei . gemacht Denver; es bestand aus einem Stück Augenbrauenhorn, das damals nicht als solches erkannt wurde. Die Aufmerksamkeit der Wissenschaft erregte jedoch einen Fund aus dem Jahr 187171 Fielding Bradford Meek 1872 von einem Rivalen von Marsh gegründet, Edward Trinker Cope, wurde beschrieben als Agathaumas. Im Jahr 1874 Cope ernannt polyonax und 1876 Dysganus und monoklonius. Cope war jedoch von diesen Funden ziemlich verwirrt. Agathaumas war ziemlich vollständig, aber es fehlte an Schädelmaterial. Das ist aufgetaucht bei monoklonius aber Cope hat die Natur des Nackenschildes falsch eingeschätzt und keine Verbindung damit hergestellt Agathaumas. Copes Funde werden heute meist als nomina dubia berücksichtigt.

Beschreibung

Größe und Unterscheidungsmerkmale

Obwohl die ersten Ceratopidae wahrscheinlich kleiner waren, sind keine eindeutigen Ceratopiden bekannt, die weniger als vier Meter lang sind avaceratops erreicht ca. Brachyceratops drei Meter lang stellt ein junges unreifes Tier dar. Die größten Ceratopiden gaben Anlass zur Besorgnis Eotriceratops und Kopien von Triceratops und Torosaurus. Davon ist hauptsächlich Schädelmaterial bekannt, so dass die Gesamtkörperlänge abgeschätzt werden muss. Einige weitere vollständige Skelette von Triceratops geben eine Länge von 7,9 Metern an. Nehmen wir das größte bekannte Schädelexemplar von Triceratops, USNM 4276, proportional addieren, kommen wir zu einem 9,4 Meter langen Tier, das dreizehn Tonnen gewogen haben muss.

Ceratopid im Größenvergleich

Pro ausgeführt kladistisch Die Analyse bestimmt die Merkmale, die die Ceratopidae von ihren direkten Vorfahren unterscheiden, die abgeleiteten gemeinsamen neuen Merkmale oder Synapomorphien, anders ausfallen. Eine unveränderliche Liste dieser kann daher nicht erstellt werden. Es ist jedoch möglich, allgemeiner eine Reihe von Merkmalen anzugeben, die für die Ceratopide typisch sind. Die äußeren Nasenlöcher sind extrem vergrößert. Das Septum zwischen den Praemaxillae der Schnauze ist hoch entwickelt. Auf dem Nasenbein befindet sich ein Nashorn. Das Tränenbein ist stark verkleinert. Das fenestra antorbitalis wurde stark verkleinert. Das Stirnbein reicht nicht bis zur Oberkante der Augenhöhle. Im Schädeldach befindet sich ein Komplex von flachen Lufthohlräumen. Der quadratojugal liegt seitlich auf dem Quadratum. Das Squamosum hat eine längliche Rille, in die das Quadratum passt. Das Kiefergelenk befindet sich deutlich unter dem Niveau der Zahnreihe. Parietalfenster in den Parietalknochen sind normalerweise mit der Längsachse in Längsrichtung des Schädels orientiert. Der Nackenrand zeigt Wellungen, die in verwachsenen Hautverknöcherungen, der Exoccipitalia, enden. Am Hinterkopf ist das Supraokzipital nicht Teil des Hinterhauptslochs. Die Riechlappen des Gehirns sind von verknöcherten Trennwänden zwischen den Augenhöhlen umgeben. Die Anzahl der Ausgänge für den zehnten, elften und zwölften Hirnnerv zusammen beträgt zwei. Die Zähne haben zwei Wurzeln. Die Anzahl der Ersatzzähne in der Zahnbatterie beträgt mindestens drei pro Position. Die Zähne haben keine zusätzlichen vertikalen Kämme. Der Wirbelbogen des Atlas ist stark posterior. Im Kreuzbein befinden sich mindestens zehn Kreuzbeinwirbel. Die paarigen Sternums sind kurz und breit. Der obere Rand des Darmbeins krümmt sich nach außen und bildet ein knöchernes Plateau. Über dem Hüftgelenk befindet sich ein seitlich abstehender Antitrochanter. Das Sitzbein ist nach unten gebogen. Auf der Oberseite des Oberschenkelknochens befinden sich die kleiner trochanter und großer trochanter zusammengewachsen. Der Femur ist länger als die Tibia. Die Fußklauen sind wie Hufe geformt.

Skelett

Schädel

Die komplexen Vertiefungen auf der Schnauzenseite bei Titanoceratops

Der Schädel des Skeletts der Ceratopidae ist hauptsächlich bekannt; Schädel machen den Großteil der gefundenen Funde aus, sowohl weil die enorme Knochenmasse leichter zu erhalten war, als auch wegen der Anziehungskraft der Köpfe auf Fossilienjäger, die feine Schaustücke für museale Ausstellungen liefern sollten.

Nasenlöcher mit Vorsprüngen bei Triceratops

Der Schädel der Ceratopidae hat von oben betrachtet ein mehr oder weniger dreieckiges Profil. Oft ist der Nackenschutz hinten am breitesten. Manchmal bilden die weit auseinander stehenden Wangenknochen die breiteste Stelle. Nach vorne verjüngt sich der Kopf zu einer Schnauze, die einen zahnlosen Hornschnabel besitzt, von dem sowohl das Oberteil als auch das passende Unterteil einen scharfen Vorderkiel haben. Die Kerne des Schnabels werden durch separate zentrale Verknöcherungen am oberen Ende gebildet os rostrale und am unteren Rand des prädentären. Beide haben spitze gebogene Spitzen, sodass das Ganze dem Schnabel eines Greifvogels ähnelt. Das Rostral ist in der Mitte der und bei alten Tieren verwachsen mit den paarigen hohen Schnauzenknochen, den Praemaxillae. Sie bilden eine sehr hohe Schnauze, die je nach Art eher gedrungen oder verlängert ist. Die Seiten der Schnauze bestehen nicht aus einfachen geschlossenen Beinwänden, sondern weisen mehrere Öffnungen auf. Jeder Praemaxilla ist seitlich durch a . ausgehöhlt fossa. Die Mulden treffen sich fast an der Mittellinie, nur durch eine Trennwand getrennt. Bei den meisten Arten wird diese Trennwand jedoch wieder durchbohrt, so dass eine Verbindung entsteht. Unterhalb dieser Perforation befindet sich manchmal eine Öffnung zum hohlen Inneren der Prämaxilla, die wiederum mit dem Gegenstück der anderen Seite zu einer zentralen Kammer verbunden werden kann. Der Kamm hinter dem Konkav ist die Vorderkante eines riesigen, mehr oder weniger kreisförmigen äußeren knöchernen Nasenlochs, das typischerweise so hoch wie die Schnauze ist. Der hintere Rand des Nasenlochs wird vom Nasenbein gebildet. Von der Vorderkante weist manchmal ein Vorsprung nach hinten, der wiederum eine Aussparung an der Seitenwand aufweisen kann. Dieses hochkomplexe System variiert stark von Art zu Art und seine Funktion ist ungewiss. Es wurde vermutet, dass es sich um eine Pneumatisierung handelt, den Eintritt eines "nebenhöhlenartigen" Luftsacks in den Knochen, in diesem Fall neben der Nasenseite, aber normalerweise wird davon ausgegangen, dass ornitischia haben überhaupt keine Lufteinschlüsse. Die inneren Flügel der Praemaxillae bilden einen harten Gaumen, der sich an die vorderen Äste der Oberkieferknochen anschließt.

Der Oberkieferknochen ist verlängert und macht etwa die Hälfte der Schnauzenlänge aus. Es hat nur eine kurze Schnittstelle zum Wangenknochen. Obwohl dies normalerweise in der Seitenansicht von der Koronarprozess des Unterkiefers ist der hintere zahntragende Teil des Oberkieferknochens an der Unterseite deutlich vom Jochbein getrennt, um eine schlittenartige Struktur zu bilden, die nach hinten ragt. Die Biene Archosaurie typische große Schädelöffnung des fenestra antorbitalis bei Ceratopiden ist zwischen Oberkiefer, Jochbein und Tränenbein eine kleine Lücke entstanden; bei vielen Individuen ist die Öffnung kaum sichtbar. Es Knochen reißen ist ein kleines rechteckiges Element am vorderen Rand der Augenhöhle. Es ist nicht von einem durchbohrt Tränenforamen und bei erwachsenen Exemplaren nahtlos mit dem Rest des Schädels verschmolzen.

Das Nasenbein ist ein großer Teil der Schnauze. Auf den Nasenknochen befindet sich ein Nashorn, dessen Knochenkern bei Centrosaurinen etwa einen halben Meter groß werden kann; hat eine der längsten Styracosaurus. Dieses Nashorn ist in Länge und Ausrichtung sowohl zwischen Arten als auch zwischen Individuen sehr variabel. Biene Einiosaurus das Nashorn ist nach vorne gebogen. Bei der pachyrostraAchelousaurus und Pachyrhinosaurus anstelle des Horns ist ein abgeflachter rauer Stumpf. Es könnte die Grundlage von Hornstrukturen gewesen sein, genauso wie die typischeren Ceratopid-Nashörner durch einen Hornschaft verlängert worden wären. Die Nasenbeine sind bei älteren Exemplaren oft verwachsen und die Verschmelzung beginnt an der Spitze des Nashorns und bewegt sich allmählich nach unten. Hatcher dachte an Eozeratops um festzustellen, dass das Horn als separate Verknöcherung begann, die Lambe 1915 als "Epinasal" bezeichnete. Wissenschaftler sind sich seitdem uneinig darüber, ob diese Epinasale wirklich existiert.

Dieses Exemplar von Anchiceratops zeigt deutlich die Fontanelle zwischen den geilen Basen

Hinter der Schnauze neigen die verschiedenen Knochen dazu, sehr stark miteinander zu verschmelzen und erwachsene Tiere zeigen in dieser Zone überhaupt keine Beinnähte. Von jungen Individuen kann abgeleitet werden, dass sich die Präfrontalia an der Mittellinie treffen und die Stirnbeine von den Nasenbeinen trennen. Die robuste Konstruktion des Schädels wird hier durch das Hochklappen einer der Außenseiten der Stirnbeine verstärkt, die bei erwachsenen Tieren ein sekundäres Schädeldach bilden. Zwischen diesem oberen Dach und dem primären unteren bleiben ein oder mehrere Hohlräume offen, zu denen eine Fontanelle von oben Zugang bietet. Diese Öffnung ist je nach Art sehr variabel in Form und Größe. Nach außen gehen die Stirnknochen nahtlos in die Postorbitale über, die den oberen Rand der Augenhöhle bilden. Aus diesen oberen Rändern wachsen die Augenbrauenhörner, die wiederum in Länge und Ausrichtung sehr variabel sind. Bei manchen Chasmosaurins ist der Knochenkern dieser Hörner bereits einen Meter lang. Bei anderen Arten hingegen sind die Hörner kaum ausgebildet; an der Pachyrostra sind es raue Unebenheiten. Bei einigen Arten sind die Hörner nach hinten gebogen, bei anderen nach vorne. Während des Wachstums kann es vorkommen, dass eine Rückwärtskrümmung in eine Vorwärtskrümmung übergeht. Von oben betrachtet biegen sich die langen Augenbrauenhörner normalerweise allmählich aufeinander zu. Für die Augenbrauenhörner von Styracosaurus wurde akzeptiert, von Lambe und Friedrich von Huene, dass sie als separate Verbände begannen, aber diese Hypothese wird jetzt abgelehnt. Es wird jedoch als wahrscheinlich angesehen, dass bei einigen Arten alter Individuen die Hörner resorbiert wurden, so dass sie vollständig verschwanden. Die Hohlräume im Schädeldach können bis in die Basen der Augenbrauenhörner reichen; posterior erstrecken sie sich oft in die Scheitelknochen und das Supraokzipital des Hinterhaupts. Die Schädelhöhle verbindet sich manchmal auch nach unten mit den Riechlappen des Gehirns, a Foramen frontoparietalis. 1919 dachte19 Charles Whitney Gilmore dass dies darauf hindeutet, dass in der Fontanelle ein lichtempfindliches Organ wie a Scheitelauge aber aktuelle Wissenschaftler nehmen diesen Gedanken nicht mehr ernst, obwohl seine Funktion unklar ist.

Pentaceratops ist nach seinem langen Wangenhorn benannt

Die Augenhöhle selbst ist typischerweise hoch, nicht zu groß und abgerundet. Funde von augenstärkenden Skleralringen sind selten, aber vermutlich hatten alle Arten solche Knochenplatten, etwa ein Dutzend. Der untere Rand der Augenhöhle wird durch die Wangenknochen oder Ochse jugal die das Profil eines umgekehrten Dreiecks hat, also mit der Spitze nach unten. Dieser Punkt erstreckt sich oft nach lateral und bedeckt normalerweise den hinteren Oberkieferknochen in der Seitenansicht. Die Spitze der Spitze ist verdickt und trägt eine eigene Verknöcherung, das Epijugal. Dies war offenbar der Knochenkern eines verlängerten Hornschafts. Biene Pentaceratops ist dieses Epijugal so lang, dass es den Namen "Fünfhörnergesicht" hervorbrachte; auch mit Anchiceratops dieses Wangenhorn ist bedeutsam. Das Jochbein hat einen groben Kontakt mit dem quadratojugalen am inneren Rücken, dessen vorderer Rand so stark überlappt ist, dass in seitlicher Ansicht nur ein Teil dieses Elements im unteren Schläfenfenster zu sehen ist. Oberhalb des unteren Schläfenfensters berührt das Jochbein mit breitem Ast ausschließlich das Squamosum, das Postorbital des Randes; in Centrosaurinen und Chasmosaurus unterhalb dieser Öffnung zum Squamosum befindet sich auch ein langer Ast. Das untere Schläfenfenster ist niedrig, unterhalb der Augenhöhle und ist klein. Dahinter ist der Schädel seitlich verdickt, weil Jochbein, quadratojugal und quadratum zusammengeschoben wurden. Der quadratojugal ist an der hinteren Unterseite dick, wird aber nach oben dünner, um sich um die Mitte des Schafts des Quadratums zu wickeln. Es quadratisch ist kurz und lehnt sich zurück. Das untere Ende ist quer breit als robuste Spitze des Kiefergelenks, aber das obere Ende ist dünn. Das Quadratum hat also keinen Kopf, sondern einen scharfen Vorsprung, der in eine Rille an der Unterseite des Plattenepithels passt. Eine gewisse Beweglichkeit in Bezug auf den Rest des Schädels, d.h. Streptostylie, ist daher ausgeschlossen. Der vordere Flügel des Quadratums, der den Pterygoideus des Gaumens berührt, weist typischerweise eine deutlich ausgeprägte, aber flache Vertiefung auf.

Diese Kopie von Triceratops zeigt deutlich die Jugalkerbe zwischen Plattenepithel und Wangenknochen

Ebenso auffällig wie ihre Hörner bei den Ceratopidae ist der riesige Nackenschild, der aus dem Schädeldach nach hinten ragt. Es erhöht die Schädellänge um 60 % bis 100 %. Die Konstruktion dieses Totenkopfkragens ist seit langem umstritten. Marsh kam 1891 richtig zu dem Schluss, dass seine Seiten Auswüchse der Knochen waren, die normalerweise die hinteren Ecken des Schädels, der Squamosa, bilden, und dass der Mittelteil und der hintere Rand Fortsetzungen der Parietalknochen, der hinteren Elemente des Schädeldachs, waren. Letzteres wurde ab 1909 angezweifelt von Oliver Perry Hay, von Huene, Brown und Gilmore, die vorschlugen, dass sie Postfrontalia sein würden, bis 1923 die basalere Keratopie beschrieben wurde Protoceratops zeigte, dass Marsh recht gehabt hatte. Tatsächlich besitzt Ceratopia überhaupt keine Postfrontalia.

Chasmosaurus hat sehr große Parietalfenster im Nackenschild

Bei den Ceratopidae ist das Squamosum daher ein sehr wichtiges Element im Schädelbau. Anterior schließt es an das Postorbital an, nach unten hin Äste zum Jochbein und Quadratojugal, während das Quadratum von dieser Seite absteht, schräg innen und unten durch einen auffälligen Grat am Hinterkopf hindurchgeht und nach innen der seitliche Rand des Nackenschildes ist. Bei den Centrosaurinae ist der vordere Teil des Plattenepithels daher noch größer als der Schildteil und kann eineinhalb Mal länger sein. Bei den Chasmosaurinae ist die Schildkante jedoch bis zu viermal länger; mit einer Kopie von Torosaurus eine Gesamtlänge von 147 Zentimetern wurde ermittelt. Der hintere Ast kann sich in seiner Ausrichtung stark unterscheiden. Bei manchen Arten hängt er nach unten und mit ihm der gesamte Nackenschild, bei anderen ist er fast senkrecht, so dass ein hochstehender Schädelkragen entsteht. Bei Chasmosaurinen fallen manchmal Langlöcher in den Schädelteil des Squamosums; diese wurden durch Verletzungen erklärt, könnten aber auch durch Knochenabbau bei älteren Personen entstanden sein. Auf der Höhe des Quadratums, am seitlichen Rand des Squamosums, befindet sich eine auffällige Kerbe, die den Knochen vom Jochbein/Epijugal trennt, in der englischen Literatur die Jugalkerbe namens. Die Kerbe erzeugt eine vordere Ecke des Schildes, die abgerundet oder abrupt und eingehakt sein kann.

Diabloceratops zeigt lange Schildhörner an den Scheitelknochen

Das Scheitelknochen in jungen Jahren wachsen. Sie sind an ihrer Gelenkmittellinie und an den Rändern am dicksten. Dazwischen bestehen die Scheitelknochen aus recht dünnen Knochenplatten, in die bei vielen Arten Löcher hineinfallen, die Scheitelfenster. Diese Öffnungen sind in ihrer Form sehr variabel, aber typischerweise in Längsrichtung des Schädels ausgerichtet. Eine Ausnahme ist Torosaurus wo sie quer ausgerichtet sind. Zwischen den Parietalfenstern verläuft ein Längsträger, der mit der Mittellinie des Schildes zusammenfällt. Anterior bilden die Parietalknochen den hinteren Rand der Fontanelle und den oberen Teil der hinteren Anteile der Schädelhöhlen. Angesichts dieser Hohlräume ist unklar, ob sie zum Dach des Gehirngehäuses beitragen. Dies wäre jedoch eine sehr seltene Ausnahme innerhalb des Wirbeltiersystems als Ganzes, wenn dies nicht der Fall wäre. Die Hinterkante des Schildes kann gerade oder konvex sein, hat aber häufiger eine Kerbe in der Mittellinie, scharf oder abgerundet.

Kosmoceratops hat dreizehn Epoccipitalia pro Seite, von denen vier Epiparietalia nach vorne gebogen sind

Die Schildkanten weisen Wellungen auf und die entstehenden Querwölbungen werden oft gekrönt von Osteodermen, Hautverknöcherungen. Diese werden allgemein als epoccipitalia bezeichnet, ein von Marsh geprägter Begriff, der laut Hatcher bedauerlich ist, da er sich auf die bezieht Hinterkopf, dessen Hinterkopf streng genommen kein Teil des Schildes ist. Die Verknöcherungen an der Squamosa sind die Episquamosalia und die an den Scheitelknochen, die ossa parietales, werden Epiparietalia genannt. Diese Strukturen, insbesondere in Diagrammen, werden oft mit einer Buchstaben-Zahlen-Kombination nummeriert, die von der Mittellinie herunterzählt. Die Epiparietalia erhalten dann die Bezeichnung P1, P2 usw. und die Episquamosalia die Kombinationen S1, S2 und weiter. Vermutlich besaßen alle Arten solche Osteoderme, aber längst nicht alle Exemplare haben sie erhalten. Bei jungen Tieren fielen sie oft nach dem Tod ab, weil sie nicht ausreichend mit dem Panzer verwachsen waren, und bei alten Individuen konnten sie sich manchmal abnutzen oder vom Panzerknochen resorbiert werden. Während sich die Episquamosalien pro Individuum oft zahlenmäßig unterscheiden, bei bestimmten Arten bis zu zehn pro Seite, und manchmal sogar links und rechts zahlenmäßig unterschiedlich sind, haben die Epiparietalia meist eine feste Anzahl pro Art. Seine Zählung ist kompliziert, weil einige Arten, wie z Triceratopsbesitzen ein zentrales Epiparietal. Außerdem wurde die Zählung standardisiert, da davon ausgegangen wird, dass die Epiparietalia zwischen den Arten homolog verwenden die Nummerierung der ersten bekannten Arten; Später stellte sich jedoch heraus, dass später bekannte Arten ein zentraler gelegenes Paar hatten als diese, das dann als P0 bezeichnet wurde, auch die Bezeichnung für ein einzelnes zentrales Element. Koronosaurus hat sieben Epiparietalia pro Seite. Es ist bekannt, dass die größte Anzahl von Epoccipitalia pro Seite vorliegt Kosmoceratops: fünf Epiparietalia und acht Episquamosalia. Die Episquamosalia haben ein dreieckiges oder zungenförmiges Profil. De epiparietalia kunnen ook zulk een vorm hebben waarbij ze eenvoudigweg in het verlengde van het schild staan maar bij de centrosaurinen en sommige chasmosaurinen zijn ze plat en naar voren gekromd of vormen juist lange naar achteren en/of bezijden gerichte schildhoorns zoals bij Styracosaurus, Rubeosaurus en Diabloceratops. Ook op, of aan weerszijden van, de bovenste middenbalk kunnen bultige, soms delicaat gevormde, osteodermen vergroeid zijn. Die moeten weer onderscheiden worden van meer onregelmatige bultige vergroeiingen lager op die balk. Per soort vormden zulke epiparietalia dus zowel in aantal als vorm een uniek patroon.

Het achterhoofd van Triceratops, op de rechterzijde gelegen; van de schedelkraag ontbreken de wandbeenderen

Van het brede achterhoofd vormt het supraoccipitale het bovenste centrale element. Wegens het enorme nekschild loopt het naar boven en achteren over in de onderkant van de wandbeenderen en vertegenwoordigt een fors deel van de onderste basis van het schild. Naar voren zijn er interne uitsteeksels die de wandbeenderen verder ondersteunen nabij hun contact met de voorhoofdsbeenderen. Het element fungeerde als de oorsprong van de Musculus transversospinalis capitis, de spier die naar de doornuitsteeksels van de nek liep en de kop hief. Het is voorzien van een centrale richel en stevige richels aan de zijkanten die de constructie verstevigen en uithollingen omvatten die een groter aanhechtingsoppervlak opleveren. Lager heeft het achterhoofd twee brede, soms spatelvormige, uitsteeksels die vrijwel horizontaal staan, de processus paroccipitales die gevormd worden door de exoccipitalia. Die waren ieder de oorsprong voor een Musculus longissimus capitis superficialis die naar de zijkanten van de wervelbogen van de nekwervels liep en de kop naar links of naar rechts trok. Midden tussen de uitsteeksels ligt het vrij kleine achterhoofdsgat waarvan de bovenrand slechts door de exoccipitalia gevormd wordt, niet het supraoccipitale zoals bij meer basale Ceratopia. Daaronder bevindt zich op een afstaande beenhals een enorme achterhoofdsknobbel, de condylus occipitalis, een bij de grootste exemplaren vuistgrote halfbolvormige structuur, wel tien centimeter in doorsnee, die de verbinding vormt met de nekwervels en de kop een grote rotatie toestaat. Deze condylus wordt voor het bovenste twee derden deel door de exoccipitalia gevormd. Links en recht van de knobbel wordt de onderste basis van ieder processus paroccipitalis doorboord door twee grote zenuwopeningen, de bovenste in ieder geval voor de twaalfde hersenzenuw. Sommige onderzoekers nemen aan dat ook de elfde hersenzenuw dit kanaal neemt en de onderste voor de tiende en de negende hersenzenuw dient; anderen zien dit als de uitgang voor negen tot en met elf. Het onderste derde deel van de knobbel wordt gevormd door het basioccipitale dat het achterhoofdsgat niet bereikt. Het is voorzien van twee naar beneden gerichte, breed uitlopende en weer van richels en uithollingen voorziene, grote uitsteeksels, de tubera basilaria die de oorsprong zijn van de Musculus rectus capitis, de spier die naar de onderkant van de nek loopt en de kop doet buigen. Nog lager steken de dunnere processus basipterygoidei naar beneden, zij het minder ver dan bij de Protoceratopidae. Het hele achterhoofd is robuust gevormd omdat het een zware nekmusculatuur in staat moest stellen de zware kop de gewenste bewegingen uit laten voeren, snel genoeg om er ook een gevecht mee te kunnen voeren. In de jaren zeventig is wel verondersteld dat er nekspieren direct naar de rand van de schedelkraag liepen maar die hypothese wordt nu algemeen verworpen.

Het verhemelte van Triceratops in Hatcher (1907). De ploegschaarbeenderen zijn verloren gegaan

De hersenpan is beperkt van omvang en loopt schuin van achteren en onderen naar voren en boven. Het supraoccipitale loopt aan beide zijden naar voren uit in een tak naar het proöticum en het laterosfenoïde, aan de bovenste zijkant. Samen met het opisthoticum vormen deze elementen een vrij gladde zijwand, slechts onderbroken door de openingen voor de hersenzenuwen. De eerste tot en met vierde, alsmede de zesde hersenzenuw hebben hun uitgang in het laterosfenoïde, de vijfde op de grens tussen het laterosfenoïde en het proöticum en de zevende op het proöticum. Het laterosfenoïde loopt naar voren naadloos uit in een verbeend orbitosfenoïde dat een beenschot vormt achter de oogkas, van welk complex wellicht ook een presfenoïde deel uitmaakt. Het basisfenoïde aan de onderkant loopt naar voren naadloos uit in een parasfenoïde dat weer contact maakt met de ploegschaarbeenderen van het verhemelte.

Het verhemelte is tamelijk gesloten. De onderkant van het rostrale sluit de voorste snuitpunt van onderen af. Daarachter zijn de interne vleugels van de praemaxillae vergroeid tot een gewelfde secundair verhemelte onder de verschillende snuitholten. De snijranden van de bovensnavel buigen naar binnen richting de sterk binnenwaarts gelegen tandrijen. De tandrijen zijn recht in onderaanzicht en lopen naar achteren toe weer uiteen. Tussen de tandrij en de bovenkaakrand bevinden zich zo brede interne vleugels van de bovenkaaksbeenderen. Die zetten vooraan het secundaire verhemelte voort. Achter deze sector bevinden zich lange gepaarde ovale openingen, de choanae die als interne neusgaten dienen en waardoor de lucht van de neusholte uit in de keelholte kon stromen. Deze openingen zijn bij de Ceratopidae sterk achterwaarts gelegen en uitzonderlijk groot door een reductie van de verhemeltebeenderen die zich beperken tot wigvormige elementen aan de achterste binnenzijden van de bovenkaaksbeenderen. Een foramen palatinum ontbreekt dan ook. De ectopterygoïden, die normaliter een verbinding vormen met de kaakranden, zijn van onderen niet meer zichtbaar en gereduceerd tot platte beenschijfjes op de achterste takken van de bovenkaaksbeenderen. De choanae worden gescheiden door de langwerpige ploegschaarbeenderen die, anders dan bij meer basale Ceratopia, horizontaal liggen en over hun middenlijn vergroeid zijn. Bij de meeste fossielen zijn deze tere elementen niet bewaardgebleven. Ze lopen van het maxillaire gedeelte van het secundaire verhemelte naar achteren naar de pterygoïden. De pterygoïden, die de verbinding vormen tussen het verhemelte, de hersenpan en de quadrata, zijn relatief klein maar hun vleugels naar de quadrata zijn juist uitzonderlijk groot. Een benige buis van Eustachius loopt van het basipterygoïde van de hersenpan over het binnenvlak van het pterygoïde naar het quadratum.

Onderkaken

De linkeronderkaak, zonder predentarium, van Triceratops

De onderkaken zijn robuust maar lang niet zo extreem ontwikkeld als bij sommige verwanten in de Ceratopia waar ze soms gigantische tangvormige structuren vormen die hoger zijn dan de schedel zelf. Bij de Ceratopidae is het dentarium, het tanddragend bot, lang, laag en recht. Vooraan worden beide onderkaken verbonden door een centraal predentarium, de beenkern van de ondersnavel, waarvan de spitse punt naar boven kromt en in de bovensnavel past. Achter de stompe verbinding met het predentarium, heeft het dentarium een kort tandeloos stuk waarna de tandbatterij begint. Het dentarium heeft op de buitenzijde een lange richel in de lengterichting lopen. De richel vormt een beenplateau dat ervoor zorgt dat de tandrij sterk inspringt. De richel loopt naar achteren over in een vrij hoog verticaal uitsteeksel, de processus coronoides. Dit werkt als een hefboom om de onderkaak te sluiten. Het dentarium is op dit punt het hoogst en wordt aan de basis van het uitsteeksel aan de binnenzijde ingesneden door de fossa Meckeliana, de groeve waardoor de sluitspier van de Musculus intramandibularis het holle binnenste van de kaak binnengaat. De groeve wordt van onderen bedekt door een uitgebreid os spleniale. Het uitsteeksel verheft zich bij de ceratopiden abrupt, in tegenstelling tot andere ceratopiërs waar het geleidelijk naar achteren oprijst. De hoogte ervan is echter niet extreem. De verticale voorrand eindigt bovenaan in een voorwaarts overhangende bult. De tandrij loopt binnen de processus coronoides door. De achterrand van de processus coronoides wordt gevormd door het surangulare. Daarachter bevindt zich een breed articulare, het onderste kaakgewricht dat articuleert met het quadratum.

Aan de zijkant van deze kop van Triceratops kijkt men recht op het slijtvlak van de naar buiten kantelende dentaire tanden in de onderkaak

De tanden van de ceratopiden verschillen in bepaalde opzichten fundamenteel van die van zoogdieren en de terminologie die gebruikt wordt om ze te beschrijven kan aanleiding geven tot allerlei misverstanden. Reptielen hebben geen kiezen. Hun tanden worden in de kaak aangemaakt met een spitse punt. Om voor het eten van planten een kauwvlak te scheppen moet de tand daarom tot een vlak afslijten. De snelle slijtage leidt tot een zeer korte levensduur van de tand. Dat wordt gecompenseerd door die om de paar maanden te vervangen. De vervangingstand groeit onder de oude tand aan. Dit systeem leidt in een primitieve vorm tot een vaak erg onregelmatig gebit met een onbetrouwbare kauwfunctie. Verschillende groepen Cerapoda hebben het daarom zo geperfectioneerd dat steeds een egaal en stabiel kauwvlak voorhanden is. De gebruikte methode is die van de tandbatterij. De tanden groeien, horizontaal nauw aaneengesloten, continu van onderen aan. Uit iedere tandkas groeit een kolom die zonder tussenruimte tegen die van de volgende tandkas aanligt. Omdat de tandkronen in zijaanzicht wat ruitvormig zijn, past hun bredere gedeelte tussen de spitsen van de naastgelegen tanden. Wel een half dozijn tanden kan zo boven elkaar liggen. Samen vormen de kolommen een horizontaal doorlopende wal die onophoudelijk van boven afslijt zodat ieder moment een groot maalvlak aanwezig is. Terwijl binnen de Cerapoda de Hadrosauridae tanden met één wortel bezitten, hebben de Ceratopidae twee wortels zodat de vervangingstanden eenvoudiger stapelen en stabieler zijn. De tanden worden overigens door tandcement, sterk doortrokken van aderen, nog hechter aan elkaar gekit. In de onderkaak kromt de tandbatterij naar buiten toe, in de bovenkaak naar binnen. Zo maken de tanden bij het sluiten van de muil een knippende beweging die eenvoudig planten doormidden kan snijden en ook de slijtage bevordert. De maxillaire tanden van de bovenkaak hebben het email aan de buitenkant en de dentaire tanden van de onderkaak aan de binnenkant. De hardste delen van de tandbatterijen scharen dus langs elkaar zodat steeds scherpe snijranden geslepen worden. Het slijtvlak ligt bij de Ceratopidae vrijwel verticaal. Ook de belangrijkste sluitbeweging van de kaken was verticaal. Een zijwaartse beweging was nauwelijks mogelijk en een schuivende beweging van voor naar achter maar in beperkte mate.

Bij de Ceratopidae zijn er minstens drie vervangingstanden per positie, dus per tandkas. Het maximum is vermoedelijk vijf. De tanden zijn individueel bladvormig zoals bij de meeste Ornithischia. Aan de kant van het email ligt een uitstekende verticale richel. Per soort verschilt of die in het midden van de kroon ligt of meer naar de rand. In dat laatste geval ligt de richel bij de dentaire tanden bij de voorrand en bij de maxillaire tanden bij de achterrand. Er kunnen ook secundaire verticale richels zijn maar die verheffen zich nauwelijks boven het oppervlak. De randen zijn bezet door kleine tandjes, de denticula. Premaxillaire tanden, dus in de voorste snuit, ontbreken geheel. De maxillaire tanden in de bovenkaak variëren van twintig bij jonge exemplaren tot veertig bij de oudste individuen van grote soorten. Het aantal dentaire tanden wijkt daar meestal per individu niet veel van af. Een groot dier kan dus ongeveer 160 tandposities hebben. Bij vier à zes tanden per positie levert dat zo'n achthonderd tanden op voor de kop als geheel. Omdat het lang duurde voordat een tand na aanmaak in het slijtvlak weer helemaal was geërodeerd, komt het aantal tanden dat per jaar uitkwam daar ruwweg mee overeen.

Onderkaken zijn in wezen gemuteerde kieuwbogen. Dat geldt ook voor wat diepere structuren, de tongbeenderen. De gevonden resten van het tongbeenapparaat hebben de vorm van slanke staven, die soms onregelmatig gekromd zijn.

Postcrania

Een afgietsel van AMNH 5351

De delen achter de schedel, de postcrania, zijn bij de meeste soorten Ceratopidae slecht bekend. De meest gave goed beschreven exemplaren zijn het holotype van "Monoclonius" nasicornus AMNH 5351 en een specimen van Anchiceratops, NMC 8547. Vroeger werd vaak gesteld dat de ceratopiden in hun postcrania tamelijk "conservatief" zijn, dat wil zeggen er weinig variatie in vertonen. Tegenwoordig wordt begrepen dat deze indruk gedeeltelijk voortkwam uit een gebrek aan exemplaren en een tekortschietende kennis. Wel is het waar dat de variabiliteit beperkt is en het vaak onmogelijk is aan de hand van een enkel bot de soort te bepalen.

NMC 8547; de schedel is een afgietsel van een ander exemplaar

Wervelkolom

Meestal wordt aangenomen dat de wervelkolom ingedeeld is in tien halswervels, twaalf ruggenwervels, tien sacrale wervels en achtendertig tot vijftig staartwervels. Bij de meeste dinosauriërgroepen is de staart zeer variabel in lengte. Eigenaardig is dat juist het complete exemplaar NMC 8547 een andere indeling laat zien met tien halswervels, dertien ruggenwervels en twaalf sacrale wervels. Dit suggereert dat de variabiliteit onder andere soorten groter is dan de beperkte resten zouden doen vermoeden.

De nek is kort maar krachtig en vrijliggend van het nekschild. De stevige en gedrongen bouw maakt het eenvoudiger de zware kop te dragen. De voorste halswervels zijn daartoe extra verstevigd door een vergroeiing tot een enkel element, het syncervicale. Deze vergroeiing betekent dat de rotatie van de kop rond de lengteas, de rolbeweging, alleen plaatsvond tussen de achterhoofdknobbel en de nek. Het is een oud strijdpunt uit hoeveel wervels het syncervicale bestaat. Hatcher dacht eerst dat het vier wervels betrof maar Brown meende later dat het er drie waren, welke interpretatie aanvaard werd door Lull. In 1986 wees John Harold Ostrom er echter op dat het syncervicale drie door beennaden gescheiden volle wervelbogen toont, zij het vergroeid tot één massa, terwijl het onwaarschijnlijk is dat de voorste atlas daarin volledig uitgegroeid was. Het zou dus waarschijnlijker zijn dat de atlas als een sterk gereduceerd ringvormig element aan de voorkant van het syncervicale vastzit en dit dus vier wervels telt. Een proatlas en een voorste intercentrum ontbreken dan en de atlas is naadloos aan de draaier vergroeid. Er bestaat over dit vraagstuk tegenwoordig geen overeenstemming. Overigens is bij Anchiceratops het syncervicale duidelijk door beennaden in vieren verdeeld.

Nek en rug bij Triceratops

De vijfde tot en met tiende halswervel zijn kort en breed. Meestal nemen de doornuitsteeksels naar achteren in hoogte toe. Hun algemene relatieve hoogte varieert wat tussen de soorten. Soms vergroeit ook een paar van deze wervels: bij Styracosaurus is dat vastgesteld tussen wervels vijf en zes en bij Centrosaurus tussen zes en zeven. Als geheel kromt de nek naar voren licht omhoog.

De tiende halswervel bij Triceratops met de parapofyse nog op het centrum

De nekribben zijn tweekoppig. De bovenste kop, het tuberculum, steekt nogal uit. De nekribben zijn vooraan kort en recht maar beginnen meestal van de zesde rib af zich te verlengen; soms is dit pas de negende rib, zoals bij Triceratops. De overgang naar de rug is geleidelijk en het hangt van het gekozen criterium af waar de grens uitvalt. Vaak is de rib bij de negende wervel al lang en Hatcher zag die als de eerste dorsocervicale wervel, dus het begin van de overgangszone naar de rug. In dat geval zijn er maar acht halswervels. De tegenwoordige indeling is gebaseerd op de neerwaartse oriëntatie van de rib. De tiende wervel is de laatste waar de parapofyse, het meer voorwaarts gelegen facet voor het capitulum, de onderste ribkop, zich nog op het wervellichaam bevindt in plaats van op de hogere wervelboog zodat de rib nog relatief horizontaal staat. Bij de tiende wervel zijn wel de zijuitsteeksels al meer verheven.

Het aantal van twaalf ruggenwervels omvat niet de drie achterste wervels in de reeks die als sacrodorsalen door het heiligbeen zijn "ingevangen". In de rug zijn de wervellichamen, ofwel centra, kort, met een ronde of peervormige dwarsdoorsnede, en de wervelbogen hoog maar niet zo extreem als bij de Thyreophora. Vooral bij chasmosaurinen zijn de middelste ruggenwervels nauwer dan de middelste halswervels. Het ruggenmergkanaal wordt naar achteren toe smaller. Bij de derde wervel zijn de zijuitsteeksels hoog geheven — hoewel opnieuw niet zo extreem als bij de thyreoforen — om op het eind van de reeks weer te zakken. De doornuitsteeksels zijn robuust en matig hoog. Echte rugkammen ontbreken. Ergens tussen de vijfde en achtste wervel ligt het hoogste doornuitsteeksel. Langs de doornuitsteeksels en evenwijdig aan de wervelcentra liggen bundels verbeende pezen, soms zo ver naar voren als de eerste wervel.

Het heiligbeen van Triceratops van boven bezien met de voorkant rechts

De voorste ribben zijn naar achteren gericht. Dit zorgt voor een smalle en hoge borstkas met het breedste punt vrij bovenaan. De ribben worden naar achteren toe snel langer en de tweede en zesde rib zijn ongeveer even lang. Deze ribben zijn recht en het tuberculum is duidelijk gescheiden van het capitulum. Daarna nemen de ribben geleidelijk in lengte af, worden krommer en gaan verticaler en uiteindelijk iets naar voren gericht staan. De achterste ribben krullen naar achteren om het darmbeen van het bekken heen. Bij deze ribben is het tuberculum zwak ontwikkeld en staat dichter bij het capitulum. De twaalfde rib is soms heel kort.

Het heiligbeen bestaat uit tien sacrale wervels, soms uit elf (Pentaceratops) of twaalf (Anchiceratops). Het aantal van tien is opgebouwd uit drie sacrodorsale wervels ingevangen uit de rug, vier "echte" sacrale wervels met zowel zijuitsteeksels als ribben en drie sacrocaudale wervels ingevangen uit de staart. De mate van vergroeiing van de sacrale wervels hangt sterk af van de ouderdom van het individu; bij halfwas exemplaren zijn ze niet vergroeid. De sacrale ribben zijn aan hun uiteinden vergroeid en vormen zo een juk. De sacrale ribben zorgen voor het contact met de darmbeenderen. De zijuitsteeksels zijn juist vooraan en achteraan aan hun uiteinden vergroeid. Soms heeft het heiligbeen in bovenaanzicht een ovaal profiel doordat de middelste zijuitsteeksels langer zijn, het langst dan de zeven en achtste; soms is het profiel veel rechter. De doornuitsteeksels zijn kort en vaak vergroeid tot een doorlopende supraneurale plaat waarin de tweede tot en met zevende wervel betrokken kunnen zijn. De wervellichamen zijn breed en laag. Samen vormen ze in zijaanzicht een duidelijke boog die aan het achterste uiteinde de staart schuin omlaag richt. Vooral bij chasmosaurinen is de onderzijde sterk uitgehold. De vierde tot en met zevende wervel zijn vaak smaller dan de voorste of achterste.

De staart is kort en bij de meeste soorten slecht bekend. Het zou kunnen dat de staart soms niet meer dan drieëndertig wervels telde. Hoewel de staart aan de basis nog vrij hoog en breed is, neemt de dikte naar achteren snel en soms abrupt af. Ondanks het naar beneden gericht zijn van de staartbasis raakt de staartpunt de grond niet. De staart kan geen belangrijke functie gehad hebben bij de aandrijving van de dijbeenderen; dit werd overgenomen door het lange bekken. Na ongeveer de helft van de lengte houden de zijuitsteeksels op. De doornuitsteeksels hellen naar achteren en zijn matig lang. Een kam op de staartbasis zoals bij sommige basale Ceratopia ontbreekt. De uitsteeksels aan de onderkant, de chevrons, zijn ongeveer even lang als de doornuitsteeksels maar hellen sterker naar achter. Vijf wervels voor het uiteinde houden ook de chevrons op.

Ledematen

Het is de vraag of de ravenbeksbeenderen verbonden waren met de borstbeenderen

De ledematen van van de Ceratopidae zijn nogal robuust. Bij grote individuen zijn de grote beenderen van de poten aan hun uiteinden sterk verdikt en verruwd, zoals men dat overigens alleen van de Sauropoda kent. Het ruwe oppervlak wijst op dikke kraakbeenkapsels, een aanpassing aan zeer zware belastingen door een combinatie van een hoog gewicht met een aanzienlijke snelheid of althans forse versnellingen.

Het skelet van Utahceratops

Het schouderblad is matig lang en licht verbreed aan het bovenste uiteinde. De processus acromialis aan de onderste voorrand is zwak ontwikkeld. Op de buitenste zijkant loopt een opvallende richel diagonaal van het schoudergewricht naar de voorste bovenhoek. Het schouderblad is van onderen over de volle lengte vergroeid met het ravenbeksbeen. Er is een diep schoudergewricht waarvan het schouderblad ongeveer het bovenste twee derden deel uitmaakt en het ravenbeksbeen het onderste derde deel dat puntig naar achteren uitsteekt. Het ravenbeksbeen is vooraan afgerond en de kromming zet zich voort in een lang naar achteren gericht uitsteeksel. Het is wel verondersteld dat al deze punten de voorwaartse strekking van de arm belemmerden. Verbeende sleutelbeenderen zijn nooit bij de ceratopiden aangetroffen. Wel verbeende niervormige borstbeenderen. Die zouden volgens Dodson dicht tegen elkaar gelegen hebben of vergroeid zijn geweest en verbonden zijn met de ravenbeksbeenderen wat een beweging van het linker en rechtergedeelte van de schoudergordel ten opzichte van elkaar vrijwel zou hebben uitgesloten. Robert Thomas Bakker en Gregory S. Paul meenden echter dat de borstbeenderen los lagen van de schoudergordel en dat de ravenbeksbeenderen door groeven in een hoger centraal kraakbeenelement langs elkaar en op en neer zouden hebben geschoven. Dodson vermoedde dat de borstbeenderen verbonden waren aan sternale ribben van kraakbeen.

Het opperarmbeen van Triceratops

De voorpoten zijn altijd korter dan de achterpoten, net als bij de meeste Dinosauria. Typisch hebben de voorste ledematen 70% van de lengte van de achterste ledematen. Het opperarmbeen is robuust met sterk verbrede uiteinden. De kop van het opperarmbeen vormt een halve bol en staat af wat een grote beweeglijkheid toestaat. De kop loopt geleidelijk over in de binnenhoek van de bovenkant. Er is een sterk uitstekende min of meer rechthoekige deltopectorale kam, voor de aanhechting van verschillende spieren, die de helft of meer van de voorste schacht beslaat. De ellepijp, die van de binnenste onderste gewrichtsknobbel van het opperarmbeen naar de buitenkant van de hand loopt, heeft achteraan een forse processus olecrani, een naar boven gericht uitsteeksel als hefboom om de strekken. Het spaakbeen loopt van de buitenste knobbel naar de binnenkant van de hand en kruist dus de ellepijp. Dit bot is korter dan het opperarmbeen. De pols bestaat uit vier kleine platte carpalia. De middenhandsbeenderen staan niet nauw aaneengesloten en de hand had dus geen strikt verticale positie maar was wat gespreid. Wel staan ze van boven af bezien in een boog. Daarvan was het open uiteinde vermoedelijk iets naar achteren en binnen gericht. De vingers zijn kort. Vinger vier en vijf zijn duidelijk kleiner, behalve bij Vagaceratops. De handklauwen van de eerste drie vingers zijn klein, verticaal afgeplat, wat hoefvormig en met een onregelmatige punt. Bij de meeste soorten zijn de uiterste kootjes van de vierde en vijfde vinger gereduceerd tot kleine stompjes waarvan het vaak betwijfeld wordt of ze wel een zichtbare hoornnagel droegen. De formule van de vingerkootjes is 2-3-4-3-1 of 2-3-4-3-2.

Het bekken van Triceratops

In het bekken is het bovenste horizontale element, het darmbeen waaraan de belangrijkste spieren bevestigd zijn die het bovenbeen en onderbeen bewegen, lang en laag. Soms is het erg recht in zijaanzicht maar bepaalde soorten hebben een voorblad dat nogal naar beneden buigt. In bovenaanzicht wijken beide voorbladen iets uiteen om ruimte te maken voor de buikholte. Bij soorten met een ovaal heiligbeen kromt het darmblad daaromheen zodat in bovenaanzicht het profiel golvend wordt. De hele bovenrand krult naar buiten, om een beenplateau te vormen aan de onderkant waarvan kennelijk zeer dikke spierlagen vastzaten. Het achterblad is typisch langer dan het voorblad. De antitrochanter, het zijuitsteeksel dat de krachten opving die het dijbeen op het bekken uitoefende, bevindt zich tamelijk achteraan boven het heupgewricht, een teken van een vrij hoge loopsnelheid. Bij het schaambeen is het voorste uitsteeksel, de processus praepubicus, tamelijk lang, voor het darmbeen uitstekend en soms de laatste rib rakend, en verbreed in zijaanzicht. De eigenlijke schacht van het schaambeen is echter extreem kort en komt nauwelijks verder dan het heupgewricht. Het vormt zo een dunne staaf die evenwijdig loopt aan de voorkant van het bovendeel van het zitbeen. Het zitbeen is robuust, vooral bij chasmosaurinen, en is naar beneden gekromd. De mate van kromming varieert tussen de soorten en is soms zo sterk dat de punt naar voren wijst en ter hoogte van de knie ligt. Het onderste uiteinde loopt meestal taps toe. Beide uiteinden raken elkaar over een fors deel van hun onderste lengte.

Scheenbeen en sprongbeen van Triceratops

Het dijbeen is robuust en recht. Het is steeds korter dan het scheenbeen, ook bij jonge dieren, een aanpassing aan een wat lagere snelheid. De dijbeenkop staat niet sterk af van de schacht. Bovenop zijn de trochanter minor en de trochanter major versmolten. De vierde trochanter op de achterzijde, de aanhechting voor de Musculus caudofemoralis longus, de retractorspier die van de staart uit het bovenbeen naar achteren trekt, is gereduceerd tot een lage verheffing halverwege de achterkant van de schacht wat vermoedelijk samenhangt met een geringere rol van de staart in de voortbeweging. De onderste gewrichtsknobbels zijn ongeveer gelijk in grootte hoewel de buitenste iets verder naar onderen uitsteekt. Dit is een teken dat het dijbeen niet precies verticaal stond maar iets schuin naar buiten zoals bij de meeste dinosauriërs. Hoewel niet erg kort, zijn het scheenbeen en het kuitbeen robuust. Het scheenbeen is in zijaanzicht bovenaan verbreed met vooraan een goed ontwikkelde crista cnemialis wat duidt op een krachtige musculatuur van de kuit. Onderaan vormt het scheenbeen een breed enkelvlak voor een overeenkomstig brede voet. Het kuitbeen, aan de buitenzijde van het scheenbeen gelegen, vormt een veel dunnere staaf. Van de bovenste enkelbeenderen, die met het onderbeen vergroeid zijn, vormt het hielbeen een afgeplat element dat vaak aan het meer naar binnen gelegen sprongbeen vergroeid is. Het hielbeen is verbonden met het kuitbeen. Het sprongbeen bedekt lensvormig de onderkant van het scheenbeen en is vooral aan de voorkant zichtbaar. Er zijn minstens twee, soms drie, verbeende tarsalia, de onderste enkelbeenderen, in de vorm van kleine schijfjes.

De voet is kort, breed en robuust. Mogelijk was de middenvoet voorzien van een voetkussen. De vier dragende middenvoetsbeenderen zijn kort en niet nauw aaneengesloten. Het eerste middenvoetsbeen is veel korter dan het tweede, derde of vierde. Het eerste en vierde middenvoetsbeen staan wat naar buiten gekeerd, vooral vaak met het onderste uiteinde. Het vijfde middenvoetsbeen is gereduceerd tot een beensplinter naast het vierde. De eerste teen is korter dan de overige maar de eerste voetklauw is tamelijk breed. De derde teen is het langst maar de derde voetklauw is ongeveer even groot als de tweede. De vierde teen is korter dan de tweede een duidelijk dunner met een kleinere voetklauw. De formule van de teenkootjes is 2-3-4-5-0. De voetklauwen hebben de vorm van onregelmatige stompe en afgeronde hoeven, soms met een pijlvormig profiel.

Weke delen

De weke delen van de Ceratopidae zijn bij de meeste fossielen niet bewaard gebleven. Bij enkele specimina, van Centrosaurus, Chasmosaurus en Triceratops, zijn echter grotere huidafdrukken gevonden. Die laten steeds hetzelfde patroon zien. De huid is bedekt met niet-overlappende schubben. In de lengterichting van het lichaam liggen rijen grotere schubben met een doorsnede van zo'n vijf centimeter. Die zijn meestal zeshoekig en omgeven door veelhoekige schubben die iets kleiner zijn dan de centrale schub. Zo ontstaat een rozet. De rozetten liggen ongeveer tien centimeter van elkaar af. Soms zijn de rozetten gescheiden door kleinere schubben van een centimeter doorsnee. Bij Triceratops lijken de rozetten echter direct op elkaar aan te sluiten. Bij deze soort heeft de centrale schub ook een uitstekende punt in het midden. Er zijn geen duidelijke aanwijzingen dat de schubben ooit verbeenden tot osteodermen, met mogelijke uitzondering van de exoccipitalia van de schedelkraag die als verbeende schubben kunnen worden gezien. De grotere schubben kunnen desalniettemin gediend hebben ter bescherming tegen aanvallen.

Een stuk huidafdruk van Triceratops

Voor de kleur van de huid bestaan geen directe aanwijzingen. Paul ried paleontologisch illustratoren aan om de afgebeelde dieren een grijze tint te geven omdat ook grote zoogdieren een zulke kleur hebben die ze minder zichtbaar maakt in de verte. Al op het einde van de negentiende eeuw was grijs gebruikelijk in illustraties omdat men de dieren weergaf naar het model van moderne neushoorns. Vaak wordt verondersteld dat het nekschild, omdat ermee gedreigd en gepronkt kon worden, van felle kleuraccenten was voorzien. Reptielen hebben een goed vermogen om kleuren te zien. Typisch laat men de kleurvlekken samenvallen met de pariëtaalvensters, hoewel er geen bewijs is dat een dergelijk verband werkelijk bestond. Het kan ook zijn dat de verlengende hoornschachten van de neushoorn, de wenkbrauwhoorns en de exoccipitalia een speciale kleurtekening bezaten.

Bij de basale ceratopiër Psittacosaurus zijn borstelharen aangetroffen. Naar analogie daarvan is wel gedacht dat ook de ceratopiden een borstelvacht bezaten. Het kan zijn dat althans jonge dieren door zo'n vacht warm gehouden werden. Bij grote exemplaren was zo'n isolerende lichaamsbedekking strikt genomen niet noodzakelijk. Het bezit van uitgebreide schubben op de huid sluit zo'n vacht niet uit want van andere Cerapoda zijn zeer complexe combinaties van schubben en haren bekend.

Levenswijze

Leefgebied

De Ceratopidae waren typisch grote herbivore vormen. Ze waren als zodanig zeer succesvol: in de onderzochte Noord-Amerikaanse habitats van het Campanien maken ze 25% tot 42% van de gevonden dinosauriërskeletten uit; in het Maastrichtien zelfs 61% tot 71%. Deze leefgebieden doorsneden verschillende klimaatgordels want de noordelijkste vindplaatsen van Pachyrhinosaurus bevonden zich indertijd op 85° N, dus binnen de poolcirkel, en de zuidelijkste in het midden van het huidige Mexico.

De precieze oorzaken van dit succes zijn onduidelijk. Het is niet goed bekend waarin het dieet van Ceratopidae verschilde van dat van de plantenetende Hadrosauridae die hun leefgebied deelden. Ook is het onzeker welke specialistische niches de Chasmosaurinae en de Centrosaurinae vulden en die het kennelijk mogelijk maakten dat ze zeker tien miljoen jaar naast elkaar konden bestaan. In het algemeen hadden de ceratopiden aanpassingen aan hun kaken en gebit die uniek zijn binnen de bekende dierenwereld. Ook hadrosauriden hadden tandbatterijen maar die misten de vogelachtige snavel en hun tanden konden een zijwaartse kauwbeweging uitvoeren terwijl de Ceratopidae voornamelijk beperkt waren tot een knippende verticale beweging. In de ongeveer vijftien miljoen jaar dat we hun evolutie kunnen volgen, trad er in dit systeem weinig wijziging op, behalve dat de kaken bij de Triceratopini wat langer werden. Het is wel verondersteld dat de snavel vooral een plukkende en grijpende functie had, terwijl de tandbatterijen het voedsel doormidden knipten. De grote schedel moet uitgerust zijn geweest met een zware musculatuur waarvan de contractie via de hefboomwerking van de processus coronoides, gecombineerd met een laag kaakgewricht, effectief op de onderkaak kon worden overgebracht wat een aanzienlijke bijtkracht mogelijk maakte. Het verknipte voedsel viel niet uit de muil doordat vlezige wangen de mondholte zijdelings afsloten. Hun aanwezigheid blijkt uit het zijdelings inspringen van de tandrijen. De smalle snuit zou er op kunnen wijzen dat selectief hoogwaardige planten gegeten werden. Wat daar tegen spreekt, is het mogelijk leven in kudden en het feit dat de enorme buikholte het mogelijk gemaakt moet hebben grote hoeveelheden laagwaardig en vezelrijk voedsel door bacteriën in het lange darmtraject te laten verteren. De snavel diende dan wellicht niet om kleine hapjes te nemen maar om hele struiken, boompjes en grote takken te kappen om ze daarna met de tanden fijn te knippen.

Er zijn geen gefossiliseerde maaginhouden teruggevonden, dus er is geen direct bewijs welke de gegeten planten waren. Omdat de kop laag hing, ging het kennelijk om bodemplanten hoewel dezelfde kop ook gebruikt kan zijn om hogere begroeiing neer te halen. Ostrom dacht dat het voornamelijk Cycadeoidales, palmvarens en palmen betrof, vrij energierijke typen. Dodson betwijfelde dit omdat deze groepen tijdens het Campanien steeds zeldzamer werden, zonder dat er enige aanwijzing is voor een teruglopen van de Ceratopidae. Dodson meende dat eerder de vezelrijke varens werden gegeten, die in uitgestrekte "varenweiden" groeiden. Een andere voedselbron kunnen de coniferen geweest zijn.

De vrij snelle groei, de botstructuur, het complexe ademhalingssysteem, het vermoedelijk actieve bewegingsgedrag en de mogelijke borstelvacht wijzen op een vrij hoge stofwisseling. Zeker de grote dieren konden uit zelfs laagwaardig voedsel daarvoor voldoende energie vrijmaken. Lehman heeft wel betwijfeld of dit ook voor de jonge dieren zou lukken. Wellicht aten die hoogwaardiger voedsel of voedden de ouders hun jongen een voorverteerde brij uit een krop. Op een hoge stofwisseling duidt ook de grote neusholte die kon dienen voor een goede temperatuurregeling en, via het laten condenseren van waterdamp uit uitgeademde lucht op boekrolvormige turbinalen, waterhuishouding.

Van de leefomstandigheden van Aziatische ceratopiden is weinig bekend. Ze waren kennelijk niet zo succesvol. Sinoceratops is gevonden in een groeve waarin de hadrosauride Shantungosaurus verreweg het talrijkste dier was.

Lichaamshouding

In de eerste reconstructie van een ceratopidenskelet toonde Marsh in 1891 de voorpoten verticaal

De lichaamshouding van de Ceratopidae is altijd een groot strijdpunt geweest. Het is evident dat de achterpoten grotendeels verticaal werden gehouden: een zijdelingse beweging is zelfs anatomisch onmogelijk gezien de vorm van het dijbeen en het heupgewricht. De voorpoten konden echter gespreid worden. Dat riep de vraag op of ze bij een voorwaartse beweging verticaal, als bij een groot zoogdier, of horizontaal als bij een hagedis gehouden werden.

De eerste reconstructie door Marsh uit 1891 toonde verticale voorpoten. In 1904 en 1923 liet Henry Fairfield Osborn skeletten van Triceratops echter in sterke spreidstand opstellen en hetzelfde deed C.M. Sternberg in 1927 met skeletten van Chasmosaurus. Men werd daartoe geïnspireerd door de achterwaartse positie van de kop van het opperarmbeen. Die doet de deltopectorale kam sterk naar voren uitsteken en dat zou weer een voorwaartse strekking van de arm in verticale positie onmogelijk maken omdat de kam dan zou botsen met het lange onderste uitsteeksel van het ravenbeksbeen. Tot eind jaren zestig werden ceratopiden daarom met naar buiten staande voorpoten geïllustreerd. Zo'n houding zou slechts een zeer lage loopsnelheid toestaan omdat de stijve rug nauwelijks zijdelings kon buigen om gespreide voorpoten meer naar voren te brengen. Daarbij zouden bij een hoge snelheid de rechte achterpoten de voorpoten gaan inhalen, zodat het dier over de kop dreigde te slaan.

Het moderne compromis

Eind jaren zestig bestudeerde Bakker echter de voorpoot van de ceratopiden en concludeerde dat die verticaal gehouden werd. Het probleem met de articulatie met het ravenbeksbeen zou veroorzaakt zijn door een compleet foute reconstructie van de borstkas, alsof die zeer breed zou zijn geweest met het breedste punt onderaan wat de schoudergewrichten lager en dichter bij elkaar brengt. In feite was de borstkas relatief smal met het breedste punt bovenaan. Dodson meende in de jaren negentig echter dat zelfs dan een strikt verticale plaatsing onmogelijk was. Sindsdien is er een soort compromis ontstaan: er was een lichte spreidstand van ongeveer 20° die de elleboog wat naar buiten bracht maar de handen onder het lichaam plaatste. Dat dit hun positie was, blijkt duidelijk uit gevonden sporen waarbij de poten steeds dicht bij elkaar geplaatst worden, nooit ver uiteen. Het compromis wordt bevestigd door computersimulaties.

De lichaamshouding hang weer samen met de vraag hoe snel de Ceratopidae waren. De robuuste ledematen, korte onderarmen en onderbenen, en spieraanhechtingen die wijzen op een langzame rotatie van de ledematen, zijn aanwijzingen voor een stappende gang, niet sneller dan een twintig kilometer per uur. Aan de andere kant kunnen moderne neushoorns die ook zo gebouwd zijn wel degelijk galopperen. Ceratopidae zijn daarbij zwaarder gespierd dan neushoorns van dezelfde omvang. Daaruit concludeerde Bakker dat een snelheid van een veertig kilometer per uur mogelijk geweest moest zijn. Het is niet duidelijk of de schoudergordel voor een galop beweeglijk genoeg was.

De korte staart, lage sacrale wervels en grote kop zullen het voor Ceratopidae in vergelijking met de meeste dinosauriërs moeilijker gemaakt hebben zich op de achterpoten te verheffen. Paul wees er echter op dat moderne olifanten die ook een zware kop hebben, een nog veel kortere staart en langere voorpoten, desalniettemin op twee benen kunnen gaan staan zodat de ceratopiden daartoe ook in staat geacht moeten worden. Hij zag dat als een nuttige houding om mee te pronken of dreigen, waarbij het nekschild op zijn voordeligst uitkwam. De grootste individuen van Torosaurus konden zo als een reusachtige gedaante opdoemen, van tegen de tien meter hoog.

Functie van schild en hoorns

De klassieke verklaring van schild en hoorns is de verdediging

Ceratopidae hadden een hoorn op de neus, wenkbrauwhoorns en vaak wanghoorns. Daarnaast hadden ze een enorm nekschild, vaak met stekels aan de rand. De functie van deze aanpassingen is omstreden. Bij meer basale Ceratopia ontbreken de hoorns en is het nekschild meestal veel kleiner. Het schild heeft daar duidelijk de functie om de sluitspieren van de onderkaken te verlengen die van de onderkant van de schedel door het bovenste slaapvenster naar het schedeldak lopen. Volgens Ostrom was dit ook de hoofdfunctie van de schedelkraag van de Ceratopidae. Dat die kraag zoveel groter was zou dan een aanpassing zijn voor een overeenkomstig toegenomen bijtkracht. De holte bovenop die de kromming van het schild schept zou geheel met spierlagen gevuld kunnen zijn. Dodson erkende dat de basis van het schild een aanhechtingsvlak voor de spieren vormde. Hij wees er echter op dat de kracht van een spier niet afhankelijk is van de lengte maar van de dikte. Langere spieren zouden wel wat meer uithoudingsvermogen hebben gehad maar geen grotere bijtkracht hebben opgeleverd. Hij veronderstelde dat bij het verlengde gedeelte van de schedelkraag de spieren alleen verbonden waren met de randen van de pariëtaalvensters. Hij dacht dat ze erg kwetsbaar zouden zijn geweest als ze het hele schild bedekt hadden. Een studie uit 2017 echter concludeerde dat de schildlengte sterk correleerde met de onderkaaklengte, wat toch weer suggereert dat de verlenging van de sluitspieren de drijvende kracht geweest is achter de vergroting van de nekkraag.

Bij sommige soorten, zoals Achelousaurus, lijken de eigenaardige versieringen vooral het soortonderscheid te hebben gediend

Traditioneel wordt het schild met de hoorns in verband gebracht en het geheel verklaard als een verdedigingsmechanisme tegen roofsauriërs. Dat was de oorspronkelijke interpretatie van Marsh terwijl die niet eens wist dat de reusachtige tyrannosauridetheropoden de leefgenoten van de Ceratopidae waren. Het schild zou de nek beschermd hebben en daartoe zijn uitgerust met de puntige uitsteeksels van de exoccipitalia en de schildhoorns. Dat de epiparietalia vaak naar voren steken, verklaarde Paul met de hypothese dat ze verbonden waren met dikke bindweefsellagen die de voorkant van het schild zouden hebben beschermd. Terwijl het schild een meer passieve bescherming bood, zouden de hoorns gebruikt zijn voor een actieve verdediging. De oorspronkelijke ceratopiden zouden hun lange wenkbrauwhoorns gebruikt hebben om roofdieren met een charge te spietsen, een methode die latere chasmosaurinen zouden hebben voortgezet. Bij de centrosaurinen werd de neushoorn langer, kennelijk om die met een opwaartse beweging in het lichaam van een vijand te kunnen drijven. Het schild kan die beweging ondersteund hebben want als een aanvaller over de kop heen de nek zou proberen te bereiken, zou een botsing met de schildkraag de snuit automatisch geheven hebben. Het is ook verondersteld dat de volwassen dieren een verdedigende kring zouden kunnen vormen op de wijze van de muskusos, waarbinnen de jongen dan hun toevlucht zouden kunnen zoeken. Paul heeft dat echter betwijfeld omdat die verdedigingstactiek door geen enkel ander huidig dier wordt toegepast en het meer beboste leefgebied van de ceratopiden zich er niet voor leende.

Nog voor Spiclypeus in 2016 benoemd werd, bleek uit de unieke vorm van de epiparietalia van de achterste schildrand dat het typespecimen een nog onbekende soort vertegenwoordigde

In het begin van de twintigste eeuw werd pas duidelijk hoe groot de variabiliteit in schild en hoorns was tussen de verschillende soorten. Als de functie simpelweg verdediging was, leek een dergelijke variatie overbodig. Brown trok als een eerste een vergelijking met de hoorns van herten en antilopen. Hij dacht dat de variatie er was ter wille van de variatie, voor het soortonderscheid. De vondsten in de vroege eenentwintigste eeuw lijken deze interpretatie te ondersteunen doordat ze steeds bizardere uitdossingen van de schedel openbaren. Aan de andere kant is het ook duidelijk geworden dat individuele soorten vaak een korte levensduur hadden voordat ze weer werden vervangen. Eén leefgebied werd dus toch maar door een beperkt aantal soorten gedeeld wat het belang van het soortonderscheid weer moet hebben verminderd. Brown had echter nog een andere verklaring: seksuele selectie. Het mannetje zou met zijn kopversieringen indruk gemaakt hebben op het wijfje. De hypothese van de seksuele selectie heeft het voordeel dat men er alles mee kan verklaren. Het is een evolutionair mechanisme met een krachtige terugkoppeling. Als eenmaal een zekere voorkeur onder wijfjes voor een bepaald kenmerk ontstaat, schept dat een selectiedruk voor ze om een nog sterkere voorkeur te hebben omdat dit de kans vergroot dat hun zoons ook de gewenste eigenschap bezitten. Das wiederum macht es für die Männchen vorteilhafter, das Merkmal übertrieben zu zeigen. Die Stärke der Hypothese ist jedoch ihre Schwäche: Weil sie alles erklärt, ist es schwierig, Daten zu finden, um sie zu widerlegen, um sie dann testen zu können. Eindeutige Beweise für die sexuelle Selektion könnten durch das Auftreten von sexueller Dimorphismus. Wenn nur die Männchen einen Schildkragen und Hörner hätten, oder zumindest größere Halsbänder und Hörner, wäre das ein deutlicher Hinweis. Es ist jedoch nicht nur unmöglich zu bestimmen, zu welchem ​​Geschlecht ein Ceratopid gehört, auch in größeren Herden, die man untersuchen konnte, fallen die Adulten nicht in zwei getrennten Clustern aus. Ceratopiden zeigen, soweit bekannt, überhaupt keinen Sexualdimorphismus. Bei basalerer Ceratopia wurde ein solcher Dimorphismus behauptet für Protoceratops aber diese Behauptung ist höchst umstritten. Paul wies auch darauf hin, dass die sexuelle Selektion genauso gut auf Weichteile gewirkt haben könnte und dass die extrem komplexen Knochenstrukturen, die einen hohen Energie- und Baustoffpreis erfordern, daher noch eine andere Funktion gehabt haben müssen.

Heute wird allgemein angenommen, dass Schild und Hörner mehrere Funktionen hatten. Die Verteidigung war sicherlich eine davon. Ceratopidae wurden von großen gejagt Tyrannosauridae und ihr Erfolg wurde durch ihre Fähigkeit erklärt, sich mit den Hörnern effektiv zu verteidigen. Direkte Hinweise auf die Abwehrfunktion gibt es auch in Form von verheilten Bisswunden in 'Schild und Hörnern Triceratops die anscheinend von Tyrannosaurus rex zugefügt wurden. Nur Chasmosaurus hatte sowohl ein sehr kurzes Nashorn als auch Stirnhörner, und selbst dieses konnte den gewaltigen Hornschnabel abbeißen. Einiosaurus könnte mit seinem nach unten gebogenen Nashorn wahrscheinlich einen Angriff nach unten starten und Pachyrhinosaurus konnte zumindest mit seiner buckligen Schnauze kräftige Schläge ausstoßen; der Nasenhöcker könnte auch die Grundlage für scharfe Hornfortsätze gewesen sein. Neben der Verteidigung werden auch Angeberei und Einschüchterung eine Rolle gespielt haben. Jede Art entwickelte ihr eigenes charakteristisches Muster. Manche Strukturen, wie zart geformte zentrale Epiparietalia am Nacken, sind außer als Schauorgane schwer zu erklären. Das Auswachsen von Panzer und Hörnern war wahrscheinlich auch ein Zeichen dafür, dass sie die Geschlechtsreife erreicht hatten, da sie sich während des Wachstums ziemlich veränderten.

Fortpflanzung und Wachstum

Brachyceratops besteht in der Tat aus Jungtieren

Ceratopidae legten höchstwahrscheinlich Eier. Um welche Art es sich dabei handelte, ist jedoch unklar. Trotz der Fülle an Knochen wurden nie Eier oder Brutkolonien identifiziert. Es wurde vermutet, dass sich Nester im trockenen Hochland befanden und daher nicht versteinert waren. Auch die knappen Überreste von Jungtieren würden größtenteils von solchen Standorten stammen.

Ein Triceratops-Baby hatte eine "süße" Tasse

Die meisten gefundenen Exemplare sind ziemlich groß, aber Halbwüchsige sind nicht selten. Das Geschlecht Brachyceratops basiert sogar ganz auf jüngeren Tieren. Echte Jungtiere wurden jedoch nur spärlich gefunden. Es ist ein kleiner Junge bekannt aus Centrosaurus und ein "Baby" von Chasmosaurus. Von Triceratops mehrere solcher kleinen Individuen wurden ausgegraben. gemäß Jack Horner die ein "niedliches" Aussehen haben, nicht nur in den Augen des Menschen, sondern auch nach den Maßstäben der Ceratopiden selbst. Die rührenden Proportionen ihrer Schädel hätten bei Erwachsenen eine Schutzreaktion ausgelöst und damit auf eine Brutpflege hindeuten müssen.

Eine alternative Aufzuchtmethode wäre gewesen, so viele Eier wie möglich zu entsorgen, die durch eine verrottende Vegetationsschicht geschlüpft waren, woraufhin die geschlüpften Jungen in großen Jugendgruppen für sich selbst sorgen mussten. Solche jugendlichen Gruppen anderer Dinosaurier wurden vollständig versteinert; von Ceratopiden sind sie jedoch unbekannt. Die hohe Sterblichkeit im jungen Alter wäre durch eine Großablage kompensiert worden, da ein einzelnes Weibchen im Prinzip über viele Jahre hintereinander Dutzende von Eiern gleichzeitig ablegen konnte.

Während des Wachstums wurden Panzer und Hörner länger. Auch die Schnauze verlängerte sich und damit die Anzahl der Zahnstellungen. Als er das Erwachsenenalter erreichte, begann sich der Schild nach oben zu kräuseln. Bei Arten mit langen Augenbrauenhörnern sind sie nach vorne gebogen. Das gleiche geschah mit den langen Nashörnern der Centrosaurine. Arten mit Höckern haben anscheinend dickere und ausgedehntere Hornschichten bekommen. Nach einer Horner-Hypothese wird im Alter Triceratops der Nackenschild wurde wieder flach und verlängerte ihn, als Löcher hineinfielen. Auf diese Weise wird das Erscheinungsbild von Torosaurus das wäre nicht mehr als die letzte Stufe des Wachstumsprozesses. Dies wurde jedoch von mehreren anderen Forschern in Frage gestellt. Bei älteren Tieren wachsen die Osteoderme der Schildränder in der Regel mit ihrem Knochen zusammen. Manchmal werden sie vollständig resorbiert. Ihre Anzahl und Form scheinen sich nach der Babyperiode übrigens nicht sehr zu ändern.

Sozialverhalten und Intelligenz

Narben an Wangenknochen und Plattenepithel

Die vielen bekannten versteinerten Ceratopidae-Knochenschichten sind der überzeugendste Beweis dafür, dass zumindest einige Dinosaurier in Gruppen lebten. Die Ansammlungen von Exemplaren können nicht durch eine allmähliche Anhäufung verursacht worden sein und müssen Herden darstellen, die in einem Rutsch in einer Flut getötet und begraben wurden. In solchen Herden waren sowohl erwachsene als auch junge Tiere vorhanden. Sie sind am besten von Centrosaurinae bekannt. Das könnte bedeuten, dass Chasmosaurinae nicht in Herden oder in kleineren Herden lebten, aber auch, dass ihre Lebensweise sie weniger anfällig für solche Katastrophen machte. Die große Masse der Individuen muss einen hohen Anspruch an das zur Verfügung stehende Nahrungsangebot gehabt haben und so muss die Herde die ganze Zeit umhergezogen sein, es sei denn, die Herdenbildung erfolgte nur anlässlich einer besonderen saisonalen Wanderung.

Moderne in Herden lebende Säugetiere weisen oft eine Hierarchie auf, die von Dominanzkämpfen bestimmt wird. Mehrere Forscher haben argumentiert, dass Schilde und Hörner für solche Kämpfe verwendet wurden, wobei normalerweise angenommen wurde, dass die Männchen um die Weibchen kämpften. Direkte Beweise dafür wurden in Exemplaren von gefunden Triceratops in Form von verheilten Narben am Wangenknochen und vorderen Nacken, die wie Stichwunden von Augenbrauenhörnern aussehen. Die genaue Lage der Wunden könnte dadurch erklärt werden, dass die Hörner der beiden Kämpfer ineinander greifen. Der Kampf hätte dann eher den Charakter eines Showdowns gehabt als ein Kampf auf Leben und Tod. Solche eher rituellen Schlachten kennt man auch von aktuellen Tierarten, insbesondere wenn sie sehr gefährliche Waffen tragen.

Literatur

• Leidy, J., 1856, "Notiz über Überreste ausgestorbener Reptilien und Fische, entdeckt von Dr. F. V. Hayden in den Bad Lands of the Judith River, Nebraska Territories", Proceedings of the Academy of Natural Science Philadelphia, 8: 72-73
• O.C. Marsh, 1888, "Eine neue Familie gehörnter Dinosaurier aus der Kreidezeit", The American Journal of Science, Reihe 336: 477-478
• G. S. Paul, 1987, "Die Wissenschaft und Kunst der Rekonstruktion der Lebenserscheinung von Dinosauriern und ihren Verwandten: eine strenge Anleitung", In: Dinosaurier in Vergangenheit und Gegenwart Band II, Naturkundemuseum von Los Angeles County
• Peter Dodson, Catherine A. Forster, Scott D. Sampson, 2004, "Ceratopsidae", p. 494–513 in: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.), Die Dinosaurier. Zweite Ausgabe. University of California Press, Berkeley CA
• Scott, Evan E.; Ryan, Michael J.; Evans, David C., 2010, "Eine vorläufige Beschreibung des ersten Centrosaurus apertus (Ceratopsidae) Knochenbett aus der Oldman-Formation (Kreide, Kampanien) im Südosten von Alberta mit Auswirkungen auf die Lage von Ceratopsien-Nistplätzen", Geologische Gesellschaft von Amerika 42.2: 85
• Leonardo Maiorino, Andrew A. Farke, Tassos Kotsakis und Paolo Piras, 2017, "Macroevolutionary pattern in cranial and lowerkiefer shape of ceratopsian dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia): Phylogenie, morphologische Integration und evolutionäre Raten", Evolutionsökologische Forschung18: 123-167

Siehe die Kategorie Ceratopsidae von Wikimedia Commons für Mediendateien zu diesem Thema.

Wikispezies hat eine Seite über Ceratopsidae.