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Tyrannosaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil Fossil Aussehen: Späte Kreidezeit (70-66 ma)
Tyrannosaurus Rex
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Unterschicht: diapsida Infraklasse: Archosauromorpha super bestellung: Dinosaurier (Dinosaurier) Auftrag: Saurischia Unterordnung: Theropoda Infrastruktur: Tetanuren Superfamilie: Tyrannosauroidea Familie: Tyrannosauridae Unterfamilie: Tyrannosaurinae
Sex
Tyrannosaurus Osborn, 1905
Bilder aufWikimedia Commons
Tyrannosaurus aufWikispezies
Portal    Biologie Herpetologie

Tyrannosaurus ist ein Sex von Fleischfressern TheropodeDinosaurier. Tyrannosaurus gehört zur Gruppe der Tyrannosauridae und lebte vor etwa siebzig bis sechsundsechzig Millionen Jahren, während der späten Kreide, im westlichen Teil der Gegenwart Nordamerika.

Der Erste Fossil von Tyrannosaurus wurde 1874 entdeckt. 1905 wurde die Typ Typ der Gattung benannt: Tyrannosaurus Rex, der "König-Tyransaurus". Andere Arten innerhalb der Gattung wurden später benannt, aber normalerweise meestal T-Rex als die einzig wahre Spezies angesehen. In den letzten Jahren wurden Dutzende von Skeletten von T-Rex damit die Wissenschaftler eine gute Vorstellung davon bekommen konnten, wie das Tier aussah.

Tyrannosaurus war ein riesiger Fleischfresser, der bis zu vierzehn Meter lang und acht Tonnen schwer wurde. Es ging auf starken, hohen Hinterbeinen, wobei der horizontale, breite Rumpf von einem kurzen, schweren Schwanz balanciert wurde. Die Vorderbeine waren sehr klein. Die Beute wurde mit dem großen, schwer gebauten Kopf angegriffen. Ausgestattet mit langen Zähnen und schweren Muskeln konnten die Kiefer eine enorme Beißkraft ausüben. Tyrannosaurus große pflanzenfressende Dinosaurier gejagt, von denen einige, wie z Triceratops und Ankylosaurus, verteidigte sich gut, sodass sie mit ein paar kräftigen Bissen schnell erledigt werden mussten.

T-Rex war mal warmblütig und atmete mit Hilfe von Lufttaschen die ständig frische Luft in eine Richtung durch die Lunge presste. Obwohl die erwachsenen Tiere Waage hatte, besass der Junge wahrscheinlich ein Primitiv Gefieder Warmhalten. Tyrannosaurus konnte ziemlich schnell gehen, aber die Gelehrten sind sich nicht einig, ob er angesichts seines hohen Gewichts laufen konnte. Die meisten denken, er ist ein echter Raubtier war und nein Assgeier, wie manchmal gesagt wird. Tyrannosaurus wurde während der Massensterben am Ende der Kreidezeit. Er war einer der letzten Dinosaurier der Mesozoikum.

Tyrannosaurus ist zum berühmtesten aller Dinosaurier geworden, weil er in Büchern als das größte Landraubtier der Weltgeschichte dargestellt wurde. Die 1915 entdeckte Spinosaurus von Ägypten ist jedoch größer. Auch die 1993 in Argentinien ausgegraben Giganotosaurus war wohl etwas länger.

Entdeckungsgeschichte und Namensgebung

Erste Funde

Cope fand die ersten Knochen von Tyrannosaurus

Die ersten Reste von Tyrannosaurus wurden wahrscheinlich 1874 von . gefunden Arthur Lakes Biene golden im Colorado.^[1][2] Dies war jedoch nur ein Zahn, Exemplar YPM 4192, der fälschlicherweise zugeschrieben wurde Deinodon und wurde noch nie beschrieben.^[3]Edward Trinker Cope fand 1892 die ersten bestimmten Skelettteile, Exemplar AMNH 3982 bestehend aus zwei Wirbeln, in Süddakota und nannte sie als Manospondylus gigas die er übrigens für einen Pflanzenfresser hielt Ceratopid besorgt.^[4] Dies sollte der gültige Name sein, aber da der Fund vor 1899 gemacht wurde und der Name nie für andere Überreste verwendet wurde, gilt er als ungültig nomen oblitum, ein "vergessener Name". 1890 wurden weitere Überreste eines großen Theropoden, Exemplar USNM 2110, bestehend aus einer Reihe von Fußknochen, ausgegraben von John Bell Hatcher Bei der Kuhbach im Wyoming, aber diese wurden in diesem Jahr veröffentlicht Othniel Charles Marsh fälschlicherweise zugeschrieben ornithomimus, wie ein oh grandis. 1896 ordnete er ein weiteres Hinterbein, USNM 8064, und ein Becken, USNM 6183 zu. Diese Fossilien gingen später verloren; obwohl sie oft damit in Verbindung gebracht wurden, ist es ungewiss, ob sie Tyrannosaurus gehörten, denn sie kamen aus dem Kampanisch.

Tyrannosaurus Rex wird ernannt

Die erste Abbildung des Skeletts aus dem Jahr 1905 von William Diller Matthew

Die Arten Tyrannosaurus Rex wurde in 1905 benannt und beschrieben von Henry Fairfield Osborn, Direktor der Amerikanisches Museum für Naturgeschichte, auf der Grundlage von HolotypCMN 9380 (erste AMNH 973), ein Teilskelett im Juli 1902 in Montana gefunden von Barnum Braun auf der Sheba-Berg Biene Fort Peck im Garfield County.^[5] Brown war eigentlich zusammen mit Richard Swann Lull, von Osborn ausgesandt, um in der Hell Creek-Formation ein volles Skelett von Triceratops suchen.^[6] Die Knochen waren aus sehr hartem Sandstein, der Dynamit war kaputt. Die Knochen wurden dann behandelt mit Schellack und Besetzung auf einem vierspännigen Holzschlitten vor dem Abschleppen auf die nächste Straße geschützt. In derselben Veröffentlichung wird ein zweites Fossil von Tyrannosaurus beschrieben, Exemplar AMNH 5866, ein etwas vollständigeres Skelett mit stark beschädigtem Schädel von Brown Anfang Oktober 1900 am at Seven Mile Creek, ein Nebenfluss des Flusses Cheyenne, im Weston County, Wyoming, festgestellt, dass, wenn die Spezies Dynamosaurus imperiosus ernannt. Es wurde oft gesagt, dass nur weil der Name Tyrannosaurus auf einer vorherigen Seite des Artikels erscheint, ist dies der gültige Name. In Wirklichkeit traf Osborn 1906, als er erkannte, dass beide Formen identisch waren, die Wahl selbst Tyrannosaurus;^[7] als erster die Namensgebung zu ändern, hatte er das Recht dazu. Osborn hatte zunächst gedacht, dass "Dynamosaurus" mit Panzerplatten auf dem Rücken ausgestattet sei, aber später stellte sich heraus, dass Brown 77 verdächtige Beinschuppen hatte Ankylosaurus, AMNH 5866/BM R8001, hatte es fälschlicherweise mit dem Theropodenskelett in Verbindung gebracht, obwohl Osborn bis 1917 behauptete, dass sie dennoch mit dem Theropodenskelett in Verbindung gebracht wurde. Tyrannosaurus gehört.^[8] Ein weiteres ursprüngliches Missverständnis war, dass Osborn einen Teil der langen Vorderbeine eines pflanzenfressenden Ornithopoden befestigte Tyrannosaurus zugewiesen. Brown hatte den richtigen Arm bereits gefunden, aber Osborn konnte zunächst nicht glauben, dass er so kurz war. Selbst nachdem dieser Fehler korrigiert wurde, glaubte man eine Zeit lang fälschlicherweise, dass die Hand drei statt zwei Finger habe.

Der Gattungsname Tyrannosaurus bedeutet: "Tyranneneidechse" oder "Tyrantaurus", eine Kombination der Klassisches Griechisch (Tyrann), "Alleinherrscher" und σαῦρος (sauros), "Eidechse"; der Artname rex ist Latein für "König". "Saurus" ist ein Oberbegriff für alle Saurier und weist nicht auf eine, ja gar nicht vorhandene, besondere Affinität zu den Eidechsen. Der Artname sollte als Ganzes gelesen werden, also als "König der Tiransaurier". Mögen Dynamosaurus imperiosus"Herrscher Machtsaurier", das war eine absichtlich grandiose Beschreibung. Osborn war ein Anhänger der damals populären Lehren der Orthogenetik, die glaubten, dass "evolutionäre Trends" in die Genetik von Tiergruppen eingebaut waren, die ihre Evolution. Tyrannosaurus wäre der Endpunkt und der Höhepunkt eines Trends zur Zunahme der Körpergröße bei Theropoden gewesen, sagte er.

Das erste Design, von Erwin S. Christman, für ein Setup am AMNH

Osborn hatte sich beeilt, die Art zu benennen, noch bevor seine Mitarbeiter Paul Miller und... Peter Kaisen bereitete den Holotypus vor, weil er wusste, dass 1902 ein Team der Carnegie-Museum geführt von Olaf Peterson Bei der Schneiderbach im Landkreis Niobrara, Wyoming, hatte ein drittes Teilskelett gefunden, CMNH 1400, und er befürchtete, sie würden ihn übertreffen. 1908 19^[9] gefunden Brown bei In der Nähe von Dry Creek ein viertes Skelett in McCone County, Montana, AMNH 5027, die fast zur Hälfte fertiggestellt war. Erstmals hatten die Menschen nun ein gutes Bild von dem Tier und vor allem vom Schädel.^[10] Fast alle Beschreibungen und Bilder von Tyrannosaurus im zwanzigsten Jahrhundert basieren auf diesem Skelett. Aufgrund dieses Fundes plante Osborn 1913 in seinem Museum eine spektakuläre Ausstellung eines kämpfenden Tyrannosaurier-Paares, des Holotyps in geduckter Position und des darüber aufragenden AMNH 5027.^[11], aber Geldmangel zwang ihn, die Anordnung eines einzigen Skeletts von 1912, AMNH 5027, beizubehalten. Das war jedoch beeindruckend genug und Tyrannosaurus wurde bei der breiten Öffentlichkeit sofort als "größter Raubsaurier" beliebt. Das Setup zeigte Tyrannosaurus in einer stark etablierten Position. Dies lag nicht daran, dass die Leute nicht wussten, dass die normale Position eher horizontal war, sondern um die Belastung der Stahlstreben zu begrenzen, die das Skelett aufrecht hielten. Viele Abbildungen nahmen jedoch die Fehlhaltungen an, die auch der damals üblichen Darstellungsweise von zweibeinigen Dinosauriern entsprachen.

Spätere Funde

Siehe auch: Stan, Wankel-Rex, verklagen, G-rex, Trix und F-2 rex

Browns vollständigstes Beispiel: AMNH 5027 in seiner 1996 verbesserten horizontalen Anordnung. Der Schädel ist ein Abguss

Zu Browns Zeit wurden neben einigen losen Knochen insgesamt vier mehr oder weniger vollständige Skelette entdeckt, danach verlangsamte sich die Fundhäufigkeit jedoch erheblich. Die Institutionen waren nicht bestrebt, einen Platz für solch unhandliche Skelette zu finden, und es fehlte auch das Geld, um neue Expeditionen zu starten. Das AMNH verkaufte den Holotypus sogar im Dezember 1941 an das Carnegie Museum Pittsburgh – übrigens nicht, wie Brown später aus Angst vor einem Bombenangriff behauptete New York – und AMNH 5866 nach dem Krieg am Britisches Museum für Naturgeschichte zu London, wo es nun die Inventarnummer BMNH R7994 trägt. Ein kleines Exemplar, CMN 7541, wurde 1942 in Montana entdeckt, wurde aber vorläufig als Exemplar eines Exemplars angesehen Gorgosaurus. Eine ziemlich coole Kopie aus dem Jahr 1946 von Charles Mortram Sternberg im Kanada entdeckt, RTMP 81.2.1, die Huxley T. rex, wurde nicht einmal von ihm ausgegraben.

Aufgrund des mangelnden Interesses an Tyrannosaurus endete mit der „Dinosaurier-Renaissance“: dem ab den frühen 1970er Jahren stark gestiegenen Interesse an Dinosauriern im Allgemeinen. Museen und andere Institute wollen unbedingt ein echtes Exemplar als Publikumsmagnet. Ein Fossil von Tyrannosaurus ist heute eine sehr bedeutende Summe wert und Handelsunternehmen suchen aktiv nach neuen Skeletten. Diese Situation ist nach und nach so stark gewachsen. 1966 entdeckt KlempnerHarley Garbani ein sehr großer Schädel, LACM 23844, und 1967 ArchäologeWilliam McMannis Schädel MOR 008, aber dies blieben für einige Zeit die einzigen signifikanten Funde, die als solche identifiziert wurden. LACM 23844 lieferte später detaillierte Informationen über die einzelnen Schädelknochen, da diese lose erhalten waren.

MOR 555, wackeliger Rex

Eine Reihe wichtiger Entdeckungen begann jedoch 1980, als der Rancher Jennings Floden SDSM 12047 fand. Im selben Jahr entdeckt Schüler Jeff Baker auf einem Angelausflug RTMP 81.6.1. Diese Kopie erhielt den Spitznamen Schwarze Schönheit wegen des schwarzen Glanzes der Knochen. Dies schuf die Tradition, jedes relevante Tyrannosaurier-Skelett mit einem solchen Spitznamen zu unterscheiden. 1981 fand Michael W. Hager das Exemplar MOR 009, später bekannt als Hager Rex. Diese ersten Funde aus den 1980er Jahren fanden keine so große Öffentlichkeit. Anders sah es bei den Entdeckungen aus, die am Ende dieses Jahrzehnts gemacht wurden. 1987 Amateurpaläontologe Stan Sacrison BHI 3033 gefunden in Landkreis Harding. Das Exemplar, das zum Zeitpunkt der Entdeckung das vollständigste war, obwohl es nicht sofort sichtbar war, weil es mit einem Triceratops verwechselt wurde, wurde das des Entdeckers genannt: Stan. Im selben Jahr hat Mike Zimmerschied, der Sohn eines Viehzüchters, Z-Rex. Diese Kopie gelangte in den Besitz des Geschäftsmannes Graham Lacey, der den Spitznamen in änderte Samson. Ende 2009 verkaufte er es erneut für fünf Millionen Dollar an einen anonymen Käufer. Es fehlt also eine Inventarnummer, ein zusätzlicher Grund, einen Spitznamen zu verwenden. 1988 entdeckte Kathy Wankel MOR 555, ein noch vollständigeres Skelett als "Stan" mit dem Spitznamen Wankel-Rex empfangen.

Eine Nachbildung von Stan in Brüssel

In den 1990er Jahren kam es zu einer regelrechten „Tyrannosaurus-Bonanza“. Der Grund dafür war die Entdeckung im Jahr 1990 in Kreis Ziebach von Sue Hendrickson von FMNH 2085 (erster BHI 2033) aka verklagen.^[12] Dieses Skelett ist zu 73 % vollständig. Ein erbitterter Rechtsstreit entbrannte um sein Eigentum zwischen Peter Lars Larson von dem Black Hills Institut, die Bundesregierung, ein Indianerstamm und der Landnutzer. Es wurde schließlich für 8 Millionen Dollar versteigert. Die Erkenntnis, dass solche Kapitelle im Boden versteckt waren, zog viele Schatzsucher an. Viele Funde wurden jedoch immer noch von Wissenschaftlern oder zumindest deren Freiwilligen gemacht: Am 16. August 1991 wurde der Lehrer Robert Gebhardt in Saskatchewan RSM 2523.8 oder Scotty.^[13] Andere Entdeckungen waren das Ergebnis eines Zufalls, wie etwa DMNH 2827, das 1992 von Charlie Fickles Hund auf einer Baustelle in . gefunden wurde Littleton. Abgesehen davon, dass er der einzige Tyrannosaurus ist, der aufgespürt wurde, ist er auch der einzige, der draußen ist Colorado; die Knochen wurden durch die Bauarbeiten schwer beschädigt. Im November desselben Jahres fand der Amateurpaläontologe Dean Pearson in Bowman County ein fragmentarisches Skelett, das von den Regionalmuseum der Pionierwege aber nie vorbereitet.^[14]

FMNH 2085, verklagen

1993 fand Sacrison ein weiteres Exemplar, BHI 4100, mit dem Spitznamennick Duffy an Anwalt Pat Duffy, der Larson in seinem Strafverfahren wegen der Sue-Affäre verteidigte. In diesem Jahr entdeckte der Geologiestudent Mike Palett in Pa Carter County UWGM 181. 1994 kommerzieller Sammler Bill Gartska in Pistenbezirk, Norddakota, ein fragmentarisches Skelett, das er in drei Partien an ebenso viele Kunden verkaufte. Es war einer von ihnen Black Hills Institut so dass einige Teile der Wurfarme nun die Inventarnummer BHI 6219 tragen; der Spitzname ist 007 oder Doppel-O-Sieben. In diesem Jahr entdeckte der Lehrer Lloyd Fox BHI 4182 mit dem Spitznamen Foxy Lady oder Grafschaft Rex. 1995 fand Steve Sacrison, Stans Zwillingsbruder, BHI 6249 mit dem Spitznamen Steven. Die Knochen zeigten Spuren von Kannibalismus. Im selben Jahr entdeckte der Student Rob Patchus in Landkreis Niobrara LDP#977-2, Spitzname pete zu Patchus' Großvater. Ein drittes Exemplar mit dem Spitznamen Barnum und 16% abgeschlossen, wurde in diesem Jahr von der Rockhunde Bruce Hamilton und Leon Theis gefunden. Sie verkauften Informationen über die Site, in deren Nähe der Holotypus herkam, an die R.J.B. Rock-Shop von Japheth Boyce, der es von einem seiner Teams ausgraben ließ und es im Mai 2004 für 90.000 Dollar an einen anonymen Käufer verkaufte. 1997 fand Lou Tremblay MOR 980, bekannt als Pecks Rex zum Besucherzentrum von Fort Peck wo es angezeigt wird.^[15] Im selben Jahr stieß der Fossilienjäger Mark Eatman auf ein junges Tier, Basteln. Er verkaufte die Informationen an Ron Frithiof, der das Skelett unter einem mieten von Harding County im Austausch für 10 % des Verkaufswertes. Bei Verhandlungen mit den Kindermuseum von Indianapolis mit 8,5 Millionen Dollar hielt Harding County den Prozentsatz für etwas zu gering; die Klagen sind noch anhängig. An den Knochen von Basteln wäre ein zweites Jungtier eingeschlossen, Belle. 1998, Craig Pfister rex A an jeder Ollie, die an die . verkauft werden Paläontologie der Great Plains- Fossiler Handel. In diesem Jahr gefunden Cowboy Bucky Derflinger TCM2001.90.1, Spitzname Bucky, das erste Skelett mit a Querlenker. ein drittes Skelett, rex B, wurde von William Alley aufgespürt und später an die BHI verkauft. Derflinger fand 1999 sein zweites Exemplar, BHI-6248, mit dem Spitznamen E. D. Bewältigen denn das soll das Original sein Massospondylus-Skelett und Rancher Alley entdeckt rex C. Im selben Jahr wurde Wyoming Monty entdeckt, das sich heute in den Händen eines Fossilienhandels befindet, der sogenannten Babiarz Institut für Paläontologische Studien. Im Jahr 2000 ein Tierpräparator Bob Harmon MOR-1125, Bob entweder B-rex, und ein Team von Jack Horner entdeckt MOR 1126, C-rex oder celeste, benannt nach Celeste Horner.^[16]

Ivan

Zu Beginn des 21. Jahrhunderts nahm das Tempo der Funde zu. Andere Fälle, die von Horners Teams in diesem Zeitraum gemeldet wurden, sind MOR 1127 (L-rex gefunden von Larry Boychuk) und MOR 1131 (J-Rex von Horner persönlich gefunden); außerdem wurden von diesen drei fragmentarische Exemplare ausgegraben: MOR 1156 (J-rex-2, auch von Horner gefunden), MOR 1198 (Jen-Rex gefunden von Jennifer Flight) und MOR 2701 entweder Fisk, ein junges Tier. 2001 wurden fünf Exemplare entdeckt: Der Student Greg Wilson fand MOR-1128 or28 G-rex; Frank Stewart fand MOR 1152 oder f-rex, Pfister schlug Otto an die an der Paläontologie der Great Plains endete; Studentin Rose Difley gefunden in Carbon County, Utah, UMNH 110000 und ExzenterNathan MyhrvoldN-rex das durch die Nationalmuseum für Naturgeschichte wird beibehalten, es fehlt jedoch eine Inventarnummer, da diese Einrichtung nicht Eigentümer der Immobilie ist. In 2002, Polizist Dan Wells wurde auf dem Land des Ranchers Don Wyrick BHI-6230 gefunden. Wyrex. 2003 fand Robert Curry ein ziemlich vollständiges Skelett: LACM 7509/10167 or Thomasnach seinem Bruder benannt. 2004 entdeckte Gary Olson Wayne und im Jahr 2005 Ivan; beide sind in Privatbesitz. Noch sind nicht alle Funde nach 2005 bekannt und ihre Fundumstände sind oft noch unklar. Dazu gehören MOR 2600 oder die F&H Theropode; die gefunden im Jahr 2008 F-2 Rex; petey, ein Jugendlicher, der nach einem Eichhörnchen benannt wurde, das 2008 angekündigt wurde; LDP 977-2, oder pete, Lee Rex, im Jahr 2011 angekündigt, Tristan gefunden im Jahr 2011 und im Besitz von Prähistorische Reisen, und Cupcake und King Kong gezeigt von Die erstaunliche Reise-Dinosaurier-Show. Im Jahr 2013 grub ein niederländisches Team in Montana ein Exemplar aus, um es 2016 zu sammeln. Naturalis unter dem Namen ausstellen Trix.

Das fossile Material als Wissensquelle

Mögliche Drucke von Tyrannosaurus einen eigenen bekommen Ichnospezies

In der Vergangenheit war es üblich zu sagen, dass Reste von Tyrannosaurus waren selten, und diese Behauptung taucht immer noch in populärwissenschaftlichen Büchern auf. Die jüngsten Funde haben die Situation jedoch grundlegend verändert. Neben vielen losen Knochen wurden mittlerweile etwa fünfzig Teilskelette entdeckt Tyrannosaurus einer der bekanntesten Dinosaurier. Obwohl kein einzelnes Exemplar mehr als drei Viertel vollständig ist, kann die Form durch die Kombination von etwa 95 % des Skeletts bestimmt werden. Biene Tyrannosaurus die Knochen sind oft nicht vollständig versteinert (durch andere Stoffe ersetzt), so dass das ursprüngliche Knochenmaterial noch vorhanden ist. Ein besonderes Beispiel in dieser Hinsicht ist B-rex, MOR 1125, von dem sogar das Knochenmark erhalten ist. Eine Analyse der Proteine ​​zeigte erneut, dass Vögel zu den Tyranoraptor gehören, als relativ nahe Verwandte der Tyrannosauroidea.^[17] Das gleiche B-rex hatte auch Markknochen aus dem vor dem Legen Kalzium gewonnen wird: sie war also ein Weibchen.^[18][19] Neben Knochen gibt es auch Eierschalen, versteinerte Exkremente (Koprolithen)^[20] und der Art zugeordnete Fußabdrücke, wobei die Identität in solchen Fällen immer unsicher ist. Das Ichnologie ernennt einen eigenen für die Tracks Ichnospezies; ernannt 1994 Martin LockleyTyrannosauripus pillmorei.^[21] Anderen zufolge ist diese Identifizierung jedoch falsch und von der Hell-Creek-Formation ist nur eine einzige Spur bekannt;^[22] wieder andere erkennen drei Tracks als echt an.^[23] Ein Abdruck der Vorderbeine wurde 2021 gemeldet.^[24]

Selbst die neuen Funde reichen nicht aus, um den Bedarf an Tyrannosaurier-Skeletten zu decken, und so wurden eine Vielzahl von Abgüssen hergestellt; normalerweise wird man in a Naturkundemuseum begegnen Sie einer Replik statt einem Original. Im Jahr 2004 wurden beispielsweise 35 komplette Skelettabgüsse und 50 Schädel aus "Stan" angefertigt. Ein großes Problem ist, dass die Neufunde meist noch nicht im Detail beschrieben sind – ein Prozess, der inklusive Ausgrabung und Aufbereitung immer viele Jahre nach der Entdeckung abgeschlossen ist; seine Verwendung als Dekoration behindert Langzeitstudien und viele Paläontologen beschreiben Fossilien aus Privatbesitz nicht, weil sie den freien Zugang für Kollegen, die die Ergebnisse verifizieren möchten, nicht garantieren können. Dennoch, Tyrannosaurus Rex in den letzten Jahrzehnten intensiv studiert. Dutzende wissenschaftliche Artikel und verschiedene Symposien und Bücher^[25] sind den attraktiven Arten gewidmet.

Die große Zahl der Funde hat es ermöglicht, die Art zu identifizieren statistisch analysieren. So können die Wissenschaftler beginnen, Fragen zur Gesamtbevölkerung zu beantworten: wo, wann, wie viel Sexualdimorphismus es gibt, wie die Reifung verlief, ob ein evolutionärer Entwicklungsablauf beobachtet werden kann, welche kohärenten Variationen im Körperbau (verwandelt sich) gibt und ob Grund zur Annahme besteht, dass es sich tatsächlich nicht um eine Population, sondern um mehrere handelt, so dass auch mehrere Arten unterschieden werden sollten.

Reichweite in Raum und Zeit

Alle Skelette wurden in einem ziemlich begrenzten Gebiet gefunden, der Ostküste des damaligen Subkontinents Laramidien die sich an die damals hohe Nordstrecke anschloss Golf von Mexiko, unter dem Decknamen Westlicher Innenseeweg. Die große Masse der Fundstücke ist noch konzentrierter. Mehr als die Hälfte stammt aus einer zusammenhängenden Zone, die den Nordosten von Wyoming, den Südosten von Montana, den Südwesten von North Dakota und den Nordwesten von South Dakota umfasst. Hinzu kommt eine zweite, noch stärkere Verdichtung südlich von Fort Peck im Zentrum von Montana. Außerhalb dieser beiden Gebiete wurden nur vereinzelte Funde gemacht, die jedoch das Verbreitungsgebiet vervielfachen: im Nordwesten die beiden Skelette aus Kanada und im Süden DMNH 2827 aus Colorado, das fragmentarische Skelett UMNH 110000 aus Utah^[26] und die südlichsten einige Knochen im Jahr 1982 in New-Mexiko ausgegraben, NMMNH PR 1081.^[27] Zähne an Tyrannosaurus zugewiesen wurden als südlich als . gefunden Mexiko.^[28]

Im Laufe der Zeit betrachtet stammen die Fossilien, die mit Sicherheit identifiziert werden können, alle aus dem oberen Maastricht, vor 68,5 - 66 Millionen Jahren und Tyrannosaurus ist daher einer der letzten großen Dinosaurier: Er wurde vermutlich durch die Katastrophe der K-T-Übergang. Die meisten Funde wurden in den obersten Schichten gefunden: hauptsächlich in den obersten Schichten Hell Creek-Formation und der Startformation. Nur eine begrenzte Anzahl stammt aus tieferen, älteren Schichten: dem unteren Hell Creek. Einige Auszüge aus dem Judith River Formation, vielleicht spät Kampanisch, mehr als 70 Millionen Jahre alt, legen nahe, dass ein Vorläufer von Tyrannosaurus Rex aufgetreten, was mit Tyrannosaurus sp. bezeichnet ist.^[29]

Andere Arten und Gattungen

Tyrannosaurus Ausnahme ist hier, dass im Volksmund meist der vollständige Artname verwendet wird: Tyrannosaurus Rex, manchmal richtig abgekürzt zu T-Rex oder fälschlicherweise zu "T-Rex". Diese Verwendung wird normalerweise durch den ansprechenden Namen erklärt. Der Grund dafür ist sicherlich nicht die Existenz anderer Arten innerhalb der Gattung, denn das wurde lange Zeit in Betracht gezogen monotypisch, die nur aus einer Art besteht, wird berücksichtigt. 's Vorschlag Oliver Perry Hay ab 1930 die Artbezeichnung von zu verwenden Deinodon-Amplus ein Tyrannosaurus amplus Formen,^[30] war schnell vergessen.

Tarbosaurus wird normalerweise als eigenes Geschlecht angesehen

Das änderte sich erst mit der Verabredung von Evgeni Malejew ab 1955 von Tyrannosaurus Bataar, ein weiterer großer Tyrannosaurier, der zur gleichen Zeit in Asien lebte.^[31] Normalerweise wird diese Art jedoch als ihre eigene betrachtet SexTarbosaurus oder manchmal jenghizkhan gesehen. Es wurde jedoch immer wieder darauf hingewiesen, dass Tarbosaurus unten Tyrannosaurus fallen sollte, denn die beiden Gattungen unterscheiden sich wenig. Ob es wirklich einen Grund dafür gibt, hängt davon ab, ob Tyrannosaurus und Tarbosaurus tatsächlich Schwestertaxa bilden innerhalb der Tyrannosaurinae. Es könnte zum Beispiel auch sein, dass einer der beiden tatsächlich näher mit dem früheren verwandt ist Daspletosaurus oder Alioramus. Das neueste genaue kladistisch diesbezügliche Analysen widersprechen sich in diesem Punkt. Selbst wenn es sich um Schwestertaxa handelt, gibt es keinen zwingenden Grund, sie in eine Gattung einzuteilen: Jedem steht es frei, die Klassifizierung zu verwenden, die ihm am besten passt, und die meisten Paläontologen verwenden den Namen Tarbosaurus. Zwei weitere Arten wurden 1955 von Malejew innerhalb der Gattungen benannt Tarbosaurus und Gorgosaurus; die sind später von bzw Anatoly Konstantinovitish Rozhdestwensky und Donald glut umbenannt in Tyrannosaurus efremovic und Tyrannosaurus novojilovic. In beiden Fällen handelt es sich um Kopien von Tarbosaurus bataar. Auch die Chinesen Tyrannosaurus turpanensis von 1978,^[32] ein nomen nudum, und Tyrannosaurus luanchuanensis, basierend auf NIGP V.4733,^[33] kann gehören Tarbosaurus oben.

Außer Tarbosaurus bataar Es gibt auch eine Reihe anderer neuer Arten, die als Tyrannosaurus ist ernannt worden. Im 1975 rausgekommen China ein T. lanpingensis berichtet. Dies ist jedoch ein ungeschriebener Name, a nomen nudum, die mit ziemlicher Sicherheit keine echte Art von . ist Tyrannosaurus denn das Fossil, ein einzelner Zahn, stammt aus der frühen Kreidezeit.^[34] 1987 dachte Gregory S. Paul das auch Daspletosaurus Biene Tyrannosaurus sollte als gezählt werden Tyrannosaurus torosus. In 2001, Tyrannosaurus Zhuchengensis aus China berichtet, ein Mittelfußknochen, der aus einer zu alten Schicht stammt, um wirklich zu sein Tyrannosaurus sein.^[35]

Jane: jung Tyrannosaurus oder reif Nanotyrannus?

Neben der Zuordnung von Arten und Gattungen, die nicht auf traditionellem Tyrannosaurier-Material basieren, ist es auch möglich, dieses Material selbst in mehrere Arten oder gar Gattungen aufzuspalten. Gelegentlich geschieht dies aus vergeblichen Gründen: 1995 erwähnt Stephan PickeringTyrannosaurus stanwintonorum – eigentlich „Sue“ – gegen Bezahlung an Stan Winston, ein Experte für Spezialeffekte, bestimmtes Animatronik.^[36]verklagen hatte zuvor eine Tyrannosaurierart hervorgebracht, als in der Ausgabe vom 1. Oktober 1990 von Nachrichtenwoche Stellen Sie sicher, dass der Name Tyrannosaurus gigantus aufgetaucht;^[37] das war auch ein nomen nudum. Manchmal stellt man aufgrund kleiner Unterschiede fest, dass das Geschlecht Dynamosaurus ist ein jüngeres Synonym, aber die Art D. imperiosus nicht: so sprach William Elgin Swinton 1970 von a Tyrannosaurus imperiosus.^[38] Auch ein exzentrisch gelegener Standort kann ein Grund sein, von einer eigenen Art zu sprechen; so gesagt Douglas Lawson basierend auf TMM 41436-1, Fragmente gefunden 1970 aus Texas, 1972 a 1972 Tyrannosaurus vannus, wenn auch nur in einem Magisterarbeit,^[39] damit der Name a nomen nudum Blieb; 1976 kam er zu dem Schluss, dass es sich nur um eine junge Kopie von T-Rex besorgt.^[40] Außergewöhnliche Größe war auch einmal ein Grund, eine eigene Art vorzuschlagen; So sprach Michael Melbourne 1998 in einem Song von Prehistoric Times Magazin über einen Tyrannosaurus Imperator weil er glaubte, dass MOR 980 eine Länge von 21 Metern hatte. Alle diese Typen werden im Allgemeinen als ungültig betrachtet. Also denkst du das Tarbosaurus ist seines eigenen Geschlechts würdig, dann Tyrannosaurus Rex die einzige benannte Art innerhalb Tyrannosaurus. Eine unbenannte Art oder Sorte morphe ist Tyrannosaurus "x", ein by Robert Thomas Bakker 1970 vermutete Variante, die sich dadurch auszeichnen würde, dass sie im Unterkiefer zwei kleine Zähne anstelle von einem und einen kleineren pneumatischen hat foramen in dem Knochen reißen.^[41] Dies kann jedoch ein Fall individueller Variation sein.

Ein wichtiger Streitpunkt in den letzten Jahrzehnten war die Frage, ob bestimmte Exemplare Junge von Tyrannosaurus darstellen oder im Gegenteil getrennte Gattungen. CMN 7541 wurde 1942 in Montana entdeckt und ursprünglich als . beschrieben Gorgosaurus lancensis.^[42] 1988 gab Bakker an, dass es sich um eine Zwergform von Tyrannosaurus würde gehen: Nanotyrannus lancensis.^[43] Später wurde klar, dass es sich um ein Jungtier handelte, aber es blieb umstritten, ob es sich um ein Jungtier handelte Tyrannosaurus ist oder von Nanotyrannus.^[44] 2001 wurde ein zweites juveniles Exemplar entdeckt: BMRP 2002.4.1 oder Jane die im Aufbau CMN 7541 entspricht. LACM 23845, das 1967 gefunden wurde, verursachte ein ähnliches Problem Tyrannosaurus betrachtet, es wurde von was betrachtet Ralph Molnar 1980 beschrieben als Albertosaurus lancensis, ein alternativer Name von Gorgosaurus lancensis. 1988 jedoch Gregory S. Paul es gibt eine besondere art von Albertosaurus megagracilis und im Jahr 1995 George Olshevsky ein separates Geschlecht: Dinosaurier.^[45] Heute wird er häufig wieder als junger Tyrannosaurier gesehen. Ein dritter Fall betrifft LACM 28471, eine 1966 ausgegrabene Schnauze. 1988 wurde er von Paul als Aulysodon molnaris, 1995 von Olshevsky to Stygivenator molnari. Wieder ist es ein juveniles Exemplar, aus Tyrannosaurus oder vielleicht Nanotyrannus.^[46]

Artenliste

Der Namensgebungsprozess lässt sich in der folgenden Artenliste zusammenfassen:

• Manospondylus gigas 1892 bewältigen: nomen oblitum, vermutlich Synonym von Tyrannosaurus Rex
• Aulysodon-Amplus März 1892: nomen dubium, vermutlich Synonym von Tyrannosaurus Rex; = Deinodon-Amplus (Marsch 1892) Heu 1902; = Tyrannosaurus amplus (Marsch 1892) Heu 1930; = Manospondylus-Amplus (Marsh 1892) Olshevsky 1978; = Stygivenator-Amplus (Marsch 1892) Olshevsky 1995
• Aublysodon cristatus März 1892: nomen dubium, vermutlich Synonym von Tyrannosaurus Rex; = Deinodon cristatus (Marsch 1892) Heu 1902; = Stygivenator cristatus (Marsch 1892) Olshevsky 1995
• Tyrannosaurus Rex Osborn 1905: arbeitsfähig Typ Typ von Tyrannosaurus
• Dynamosaurus imperiosus Osborn 1905: Synonym für Tyrannosaurus Rex; = Tyrannosaurus imperiosus (Osborn 1905) Swinton 1970
• Gorgosaurus lancensis Gilmore 1946: möglicherweise jüngeres Synonym von Tyrannosaurus Rex, vielleicht eigenes Geschlecht Nanotyrannus; = Deinodon lancensis (Gilmore 1946) Kuhn 1965; = Aublysodon lancensis (Gilmore 1946) Charig 1967; = Albertosaurus lancensis (Gilmore 1946) Russell 1970; = Nanotyrannus lancensis (Gilmore 1946) Bakker, Williams & Currie 1988
• Tyrannosaurus Bataar Malejew 1955: = Tarbosaurus bataar (Malejew 1955) Rozhdestvensky 1965
• Tyrannosaurus vannus Lawson 1972: nomen ex dissertationen, jüngeres Synonym von Tyrannosaurus Rex
• Tyrannosaurus lanpingensis Ja 1975: nomen nudum, nicht Tyrannosaurus, = Tyrannosaurus lanpingia Zhao 1986
• Tyrannosaurus efremovic (Maleev 1955) Rozhdestwensky 1977: jüngeres Synonym von Tarbosaurus bataar, = Tarbosaurus efromovic Malejew 1955
• Tyrannosaurus turpanensis Zhai, Zhang & Tong 1978: nomen nudum, nicht Tyrannosaurus
• Tyrannosaurus luanchuanensis Dong 1979: möglicherweise jüngeres Synonym von Tarbosaurus bataar
• Albertosaurus megagracilis Paul 1988: jüngeres Synonym von Tyrannosaurus Rex; = Dinotyrannus megagracilis (Paul 1988) Olshevsky 1995
• Aublysodon molnaris Paul 1988: wellicht jonger synoniem van Tyrannosaurus rex, misschien jonger synoniem Nanotyrannus; = Aublysodon molnari (Paul 1988) Paul 1990; = Stygivenator molnari (Paul 1988) Olshevsky 1995
• Tyrannosaurus gigantus Harlan 1990: nomen nudum, jonger synoniem van Tyrannosaurus rex
• Tyrannosaurus stanwinstonorum Pickering 1995: nomen nudum, jonger synoniem van Tyrannosaurus rex
• Tyrannosaurus novojilovi (Maleev 1955) Glut 1997: jonger synoniem van Tarbosaurus bataar, = Gorgosaurus novojilovi Maleev 1955
• Tyrannosaurus imperator Melbourne 1998: nomen nudum, jonger synoniem van Tyrannosaurus rex
• Tyrannosaurus zhuchengensis Hu, Cheng, Pang & Fang 2001: nomen dubium, non Tyrannosaurus

Beschrijving

Algemene bouw en grootte

Lichaamsbouw

De afbeelding van Tyrannosaurus door Charles Knight die talloze malen geïmiteerd zou worden

De houding volgens moderne inzichten

Over de lichaamsbouw van Tyrannosaurus zijn door vroegere publicaties veel misverstanden ontstaan. De eerste reconstructies voor het grotere publiek werden gegeven door William Diller Matthew in zijn The Dinosauria en door de schilder Charles Knight. Latere illustratoren kopieerden hun werk en werden zelf weer als voorbeeld genomen. Door het herhaald natekenen, zonder veel begrip van de anatomie, ontstond een soort karikatuur van het dier. De illustraties in populair-wetenschappelijke boeken gaven zo tot ver in de jaren zeventig een heel fout beeld van Tyrannosaurus. Nog steeds wordt hij soms op de oude wijze afgebeeld met een opgerichte lichaamshouding, de staart over de grond slepend terwijl de knieën wijd uiteen staan alsof het dier een kozakkendans uitvoert. Vaak wordt ook de snuit breed als bij een pad en de nek erg recht gereconstrueerd, ontspruitend uit een smalle, taps toelopende, borstkas. In 2013 bleek uit onderzoek dat dit beeld bij de meeste mensen, jong of oud, nog steeds dominant is, ondanks dat populair-wetenschappelijke publicaties zich aan nieuwe inzichten hebben aangepast. Dit werd verklaard uit de invloed van speelgoed en stripverhalen die een grotere culturele traagheid zouden hebben.^[47]

In werkelijkheid heeft Tyrannosaurus de algemene bouw van de theropoden: hij loopt wel op de achterpoten, maar de rug wordt horizontaal gehouden waarbij de lange horizontale staart het lichaam in evenwicht brengt. De knieën liggen tegen de romp aan en de achterpoten kunnen niet gespreid worden. De nek heeft een S-vorm die nog versterkt wordt door de dikke bovenste nekspieren. De schedel is langwerpig. De borstkas is breed.

Tyrannosaurus bezit echter ook eigenschappen waarin hij van de meeste theropoden afwijkt. Zijn skelet is erg zwaargebouwd, meer nog dan nodig zou zijn om zijn grote gewicht te dragen. Hij is ook gedrongen van postuur: nek, romp en staart zijn voor een theropode tamelijk kort en relatief breed en hoog. De voorpoten zijn zeer kort maar de achterpoten juist lang.

Omvang

Verschillende bekende skeletten van Tyrannosaurus in grootte vergeleken met een mens; "Sue" in rood

Tyrannosaurus was een reusachtig dier: de meest complete skeletten hebben een heuphoogte van rond de 3,50 meter. De kop stak nog eens een halve meter boven de horizontaal gehouden rug uit. De precieze lengte was lang onbekend door het ontbreken van de achterste staartwervels, schattingen voor de skeletten door Brown opgegraven liepen uiteen van elf tot veertien meter. De hoge schatting kwam voort door een extrapolatie vanuit de verhoudingen bij Allosaurus, die een relatief langere staart heeft. Tegenwoordig weten we — hoewel het uiterste puntje van de staart nog steeds onbekend is — dat de lagere schattingen de waarheid dichter benaderden: CMN 9380, het holotype, had bij leven een lengte van ongeveer 12,4 meter en een gewicht van 4,7 ton. De latere vondsten omvatten echter nog grotere skeletten: Sue (FMNH PR2081) en Peck's rex (MOR 980) zijn ongeveer 12,8 meter lang. Hun gewicht lag rond de 5,6 ton. Behalve de skeletten zijn er echter ook nog fragmenten gevonden en de relatief grootste daaronder, een 81 centimeter lang stuk bovenkaak, het in 1977 gevonden maxillafragment UCMP 118742, wijst op exemplaren die een 12% langer zijn. Die zouden dan een lengte bereiken van 14,4 meter en een gewicht van acht à negen ton.^[48] Iets kleiner, 14,1 meter, is de geschatte grootte van een skelet dat nog in preparatie is, de in 2000 gevonden C-rex of Celeste. Extrapolatie vanuit fragmenten is bij Tyrannosaurus echter geen erg betrouwbare schattingsmethode doordat het dier in zijn proporties nogal variabel was. Dit leidde bijvoorbeeld bij MOR 980 tot de oorspronkelijke schatting van 21 meter; dit individu had een afwijkend breed bekken. In 2011 publiceerden Hutchinson e.a. een studie die tot typisch hogere massa's van zes tot acht ton concludeerde. Sue zou zelfs negen à tien ton zwaar zijn.^[49] De gebruikte methode van het met laserstralen opmeten van opgestelde skeletten is echter bekritiseerd als gevoelig voor het maken van systematische fouten en moest door auteurs zelf in 2014 op verschillende punten gecorrigeerd worden.^[50] In 2019 werd een specimen gemeld, het in 1991 gevonden RSM P2523.8, dat afgaande op de omtrek van het dijbeen het zwaarste was van alle gevonden tyrannosaurusexemplaren, met een geschat gewicht van 8870 kilogram. Het individu was niet bijzonder lang maar wel volgroeid en erg robuust.^[51]

De grootste vleeseter?

Een vergelijking tussen de grootste theropoden, met Tyrannosaurus in het groen en Spinosaurus in het rood

Toen Tyrannosaurus ontdekt werd, was hij de grootste theropode die bekend was en daarmee het grootste landroofdier uit de wereldgeschiedenis: de perioden voor en na het Mesozoïcum hebben nooit zulke grote rovers voortgebracht. Er was al een vorm ontdekt die hem in grootte benaderde, Epanterias, maar daarvan zou pas later duidelijk worden dat het een theropode betrof. Andere albekende soorten, zoals Allosaurus fragilis en Megalosaurus, wogen maar een derde van Tyrannosaurus.

Lange tijd leek de positie van Tyrannosaurus onbedreigd en het kwam voor velen als een verrassing en zelfs een schok toen in 1993 een nieuwe soort beschreven werd, Giganotosaurus, die nog groter was. Deze ontdekking leek een trend te zetten: ook van andere in die tijd opduikende theropoden werd graag beweerd dat ze kandidaten waren voor de titel. Soms leidde dat tot gênante situaties, zoals bij Mapusaurus, die al ruim voor de officiële publicatie werd aangekondigd als kampioen, maar achteraf slechts elf meter lang bleek te zijn. Ook Carcharodontosaurus en Tyrannotitan lukte het niet Giganotosaurus weer van de troon te stoten.

Maar eigenlijk was de strijd al tachtig jaar eerder beslecht. Kort na de beschrijving van Tyrannosaurus was er in 1915 namelijk al een nog langere theropode ontdekt: Spinosaurus, met een lengte van zo'n vijftien meter. Dit feit was niet onopgemerkt gebleven, maar werd genegeerd met als excuus dat Spinosaurus vanwege zijn meer langgerekte bouw ook wel lichter geweest zou zijn dan Tyrannosaurus – exacte berekeningen voerde men niet uit. In 2006 kon men zich niet langer achter dit argument verschuilen toen een groter exemplaar van Spinosaurus beschreven werd, met een lengte van zestien à achttien meter.

Het skelet

Schedel en onderkaken

De schedel van het holotype, gerestaureerd met gips naar het model van Allosaurus

De kop van Tyrannosaurus telt 55 beenderen: 41 in de schedel en veertien in de onderkaken.^[52] Zoals alle grote Theropoda heeft Tyrannosaurus een grote schedel met veel openingen en holten om hem licht te houden. Alleen de krachtlijnen zijn versterkt. Bij Tyrannosaurus zijn de schedel en vooral de onderkaken – twee, links en rechts, per schedel – echter wel uitzonderlijk robuust. De schedelopeningen zijn voor een theropode relatief klein en verschillende botten, zoals beide neusbeenderen, zijn vergroeid;^[53] de luchtholten in de afzonderlijke beenderen zijn echter erg uitgebreid.^[54] De schedel van Tyrannosaurus is sterk "modulair": duidelijk onder te verdelen in verschillende modules.^[55] Omdat de kop betrekkelijk fors is voor een op zich al enorm lichaam, is de absolute grootte ervan aanzienlijk. De schedel van Sue is 1394 millimeter lang. De langste enigszins complete schedel is MOR 008 met een lengte van ongeveer 150 centimeter. Het getal van 175 centimeter dat vaak in de populair-wetenschappelijke literatuur opduikt, berust op een oude te hoge schatting voor UCMP 118742: de schedel waartoe dit fragment behoort, zal in feite een lengte gehad hebben van 155 tot 160 centimeter. Er is vaak op gewezen dat de muil voldoende groot is om in één hap een heel mens te verzwelgen.

De hele schedel is aangepast om de bijtkracht te vergroten. Theropoden uit andere groepen hadden vrij kleine tanden waarmee ze hun prooi oppervlakkig konden verwonden en door herhaalde aanvallen uitputten om hem langzaam te laten bezwijken onder bloedverlies. Tyrannosaurus en de overige Tyrannosauridae echter specialiseerden zich in het toebrengen van een beslissende diepere beet. Doordat de muil ver opengesperd kon worden, bracht één hap een enorme en fatale wond toe van wel een meter lang en een voet diep en breed. Dit vergde echter veel meer spierkracht en de schedel moest daarom groter worden om de benodigde spiermassa een plaats te geven en steviger om niet zelf door de reactiekracht ontwricht te worden. De spieren die de kaken sloten, bevonden zich aan de achterkant van de kop. De schedel van Tyrannosaurus is overeenkomstig achteraan uitzonderlijk breed voor een theropode: de breedte bedraagt twee derden van de lengte; zelfs bij andere tyrannosauriden is dat hoogstens de helft. De aan de buitenkant lopende kaakspieren konden dus zeer dik worden. De belangrijkste sluitspieren zaten echter aan de onderkant van de schedel vast. Die hadden vergrote aanhechtingspunten doordat achteraan de onderkaak het holle os surangulare, waarin een van het verhemelte komende spier uitmondde en daaronder het os angulare, waar een andere aan de binnenkant lopende spier van onderen omheengewikkeld was, extreem breed en hoog waren. De eigenlijke beet kon ondersteund worden door een rukkende beweging van de kop: de S-vormige nek is bijzonder robuust en droeg bovenop krachtige uitpuilende nekspieren die met een ruwe hoge dwarskam aan het achterhoofd verbonden waren. De oriëntatie van het achterhoofd wijst erop dat de kop normaal iets naar beneden gericht was.

Een tandkroon die de karteling toont

De zware bouw van de schedel leidde tot een verminderde onderlinge beweeglijkheid, kinesis, van de schedeldelen, wat het geheel nog eens extra stevig maakte. Een studie toonde aan dat de schedel in het verhemelte speciaal verstard was om grote bijtkrachten mogelijk te maken, tot over de twee ton.^[56] Wel was er vermoedelijk een kapselgewricht tussen het squamosum en de hersenpan.^[57] Aangetroffen bijtsporen op de botten van prooidieren tonen aan dat zulke krachten inderdaad uitgeoefend werden.^[58][59] Om de verminderde flexibiliteit van de schedel te compenseren, was bij Tyrannosaurus het bij de theropoden gebruikelijke middengewricht in de zijkant van iedere onderkaak juist beweeglijker zodat de onderkaken daar flink zijwaarts konden openklappen, wat meer vleesmassa naar binnen trok.

De tanden in de maxilla zijn het langst

Een diepe beet vergde ook lange tanden. Tyrannosaurus bezit in verhouding tot zijn schedel bijzonder grote tanden, de langste van alle bekende theropoden. De grootste in de bovenkaken zijn ongeveer dertig centimeter lang, waarvan achttien centimeter als kroon boven het tandvlees uitstak. Een bijzonder kenmerk van de tyrannosauriden om de effectiviteit van de beet te vergroten is de vorm van de in totaal acht wat kleinere tanden in de voorste bovenkaakbeenderen, de praemaxillae: D-vormig in doorsnede in plaats van erg plat. Dit had als gevolg dat Tyrannosaurus, in tegenstelling tot de meeste andere theropoden, botten kon doorbijten en zelfs vergruizelen.^[60] De praemaxillae zijn ook erg bol, wat de snuit in bovenaanzicht een rondere omtrek geeft. Hierdoor kon in een keer een grote vleesmassa uit de wond gerukt worden. Dit effect werd nog versterkt, doordat de voorste tanden van het achterliggende bovenkaaksbeen, de maxilla, het langst zijn. Bij een aanval raakten ze als eerste de huid van het slachtoffer. Zij zijn gevormd als een gebogen dolk en iets platter om het vlees te doorsnijden. Vaak wordt gesteld dat ze "vlijmscherp" waren, maar de tandranden zijn in feite voorzien van een karteling bestaande uit kleine bolle uitsteeksels. Daarbij zijn de tanden bij volwassen dieren zo gezwollen dat ze niet echt scherp konden zijn. Als de tanden afbraken of uitgerukt werden, was dat niet fataal: steeds groeiden diep in het kaakbeen nieuwe tanden aan om de oude te vervangen. Doordat dit erg onregelmatig gebeurde, zijn de tanden meestal nogal variabel in lengte.^[61] Het aantal maxillaire tanden bedraagt minstens elf, evenveel als het minimumaantal in het dentarium van de onderkaak. Een gezond individu had dus minstens 52 tanden. Bij volwassen dieren bedraagt het maximale aantal in de onderkaak veertien, in de maxilla twaalf; bij jongere dieren lag het aantal hoger.^[62]

Hoewel de voorkant van de snuit minder spits is dan bij andere theropoden, is die nog steeds vrij hoog en langwerpig. Wel zorgt de brede achterkant ervoor dat de oogkassen iets meer naar voren gericht zijn; er was dus een mate van binoculair zicht, met overlappende gezichtsvelden zodat de afstand tot de prooi beter ingeschat kon worden. Achter de oogkassen — maar niet direct erboven — draagt de schedel kleine, afgeronde uitsteeksels of hoorntjes en er is ook een richel in de lengterichting boven op de neusbeenderen in de snuit. Bij leven waren die kenmerken vermoedelijk nog verlengd door hoornlagen en ze dienden wellicht voor rituele gevechten binnen de soort.

Behalve de grootte en proporties toont de schedel van Tyrannosaurus rex maar weinig kenmerken die ten opzichte van de nauwste verwanten echt uniek zijn voor de soort, zogenaamde autapomorfieën. Bij Tyrannosaurus ontbreekt het hoorntje vóór de oogkas dat veel theropoden op het traanbeen hebben. De voorste rand van het bovenste uitsteeksel van het quadratojugale vertoont een deuk. Het naar boven en achteren gerichte uitsteeksel van het verhemelte is vergroot; de onderkant van de schedel wordt verder gesloten doordat de maxilla het vrij brede ploegschaarbeen raakt parallel aan driekwart van de lengte van de tandrij. Een laatste nieuw geëvolueerd kenmerk is het lage aantal tanden in de maxilla en onderkaak.^[63]

Postcrania

Wervelkolom

Sue toont de typische tyrannosauriërproporties: een brede borst en smalle heupen

De delen achter de schedel, de postcrania, tonen bij Tyrannosaurus maar weinig kenmerken die ook niet bij de andere tyrannosauriden te vinden zijn — afgezien opnieuw van hun grootte en robuuste bouw. Een mogelijke autapomorfie is het naar voren gedraaid zijn van de binnenste gewrichtsknobbel van het dijbeen.^[64] Er zijn tien halswervels, dertien ruggenwervels en vijf sacrale wervels bij het bekken. Het aantal staartwervels bij Tyrannosaurus is onbekend en omstreden. Door Osborn werd het wel zo hoog geschat als 56; tegenwoordig houdt men het op 39 tot 44. De meest complete staart heeft 36 wervels bewaard.

De gastralia op een model van Stan

De nek is kort en stevig om de zware kop te dragen. De doornuitsteeksels boven op de halswervels zijn hoog en vormen een bevestiging voor sterke pezen. Korte en wijd uitstekende nekribben zorgen voor een goede beweeglijkheid en dienen als aanhechtingspunt voor nekspieren die het hoofd een krachtige zijdelingse rukkende beweging kunnen laten maken. Vermoedelijk bevond zich in de bovenhals nog een tongbeen in de vorm van een complex bestaande uit een of meerdere gepaarde verstevigende ceratobranchialia, maar die elementen zijn slecht bekend. Het gewicht van de nek wordt verminderd doordat de halswervels en nekribben gepneumatiseerd zijn: doortrokken van luchtholten die via openingen in de botwand, pneumatoporen, verbonden waren met luchtzakken in de romp. Ook alle ruggenwervels zijn gepneumatiseerd en hebben aan de zijkanten diepe uithollingen, pleurocoelen. Ze zijn vrij kort en hoog. Nauw aaneengesloten vormen ze een starre lage boog waaraan de romp opgehangen is. De voorste elf dragen lange stevige borstribben die wat naar achteren gericht zijn. De lange ribben maken de borstkas vrij kort en hoog en niet naar voren taps toelopend, zoals vaak afgebeeld. De onderkant van de romp wordt bedekt door minstens dertien paar smalle buikribben of gastralia. Dit zijn huidverbeningen die geen deel uitmaken van het eigenlijke skelet. Doordat de borstribben met gewrichten aan de wervels verbonden zijn, kunnen de achterste ribben en gastralia meehelpen met de ademhaling door de achterste luchtzakken van de romp samen te persen. Zelf zijn de borstribben ook met de luchtzakken verbonden en dus gepneumatiseerd.

De vijf sacrale wervels zijn met sacrale ribben vergroeid met het bekken zodat de wervelkolom stevig verbonden is met de achterpoten. De voorste vier sacrale wervels zijn gepneumatiseerd. De staart is relatief kort; samen met de ook relatief korte romp zorgt dit voor tamelijk gedrongen proporties bij Tyrannosaurus, in tegenstelling tot de erg langgerekte vorm van de meeste theropoden. Dit is verklaard als een aanpassing voor vergrote wendbaarheid: een korter lichaam heeft een lager traagheidsmoment en kan dus sneller ronddraaien.^[65] Desalniettemin zou het Tyrannosaurus nog twee seconden gekost hebben om 45° te draaien.^[66]

Ledematen

De kleine voorpoten

De ledematen tellen 89 botten wat het totaal aantal beenderen bij Tyrannosaurus op ongeveer 210 brengt.^[67] Bij Tyrannosaurus zijn de ledematen zeer ongelijk van proportie. Hoewel het schouderblad nog een vrij normale omvang heeft, zijn de voorpoten zo opvallend klein, niet langer dan een mensenarm, dat het vaak de vraag oproept waartoe ze eigenlijk dienden. Dit is echter een schijnprobleem dat vergeet dat kenmerken binnen een evolutionaire context verklaard moeten worden. De voorouders van Tyrannosaurus hadden veel grotere armen en de voorpoten zijn dus vermoedelijk gedegenereerd doordat ze juist nergens voor gebruikt werden. Hun reductie leidde tot verwijdering van overtollige massa.

Vermeende (onder) en echte vorkbeenderen (boven)

Toch hebben ook paleontologen serieuze pogingen gedaan een functie vast te stellen: hulp bij het opstaan uit een liggende positie,^[68] of, een suggestie nog van Osborn, het vasthouden van het wijfje tijdens de paring. Voor de vondsten uit de jaren tachtig was de onderarm onbekend en te klein ingeschat door af te gaan op de situatie bij verwante soorten. De paleontoloog Kenneth Carpenter heeft er na een nieuwe vondst in 1988 (MOR 555) op gewezen dat de armen althans minder gedegenereerd zijn dan bij de Albertosaurinae en stelt dat dit wijst op een functie bij het vasthouden van de prooi. Hij heeft een hefkracht per arm berekend van ongeveer tweehonderd kilo.^[69][70] Het probleem bij deze interpretatie is dat het niet helemaal duidelijk is waarom Tyrannosaurus eigenlijk een prooi zou willen vasthouden; het past niet in de theropode jachttechniek. Daarbij is erop gewezen dat Tyrannosaurus moeite zou hebben gehad de prooi met de armpjes te bereiken omdat zijn grote kop in de weg zat.

Het schouderblad is vergroeid met het ravenbeksbeen tot een os scapulocoracoideum. Het is de vraag of er zich middenin verbeende borstbeenderen bevonden; die zijn niet met zekerheid teruggevonden. Aangegeven borstbeenderen kunnen betrekking hebben op vergroeide gastralia.^[71] Dat was ook het geval bij de eerste melding, bij Sue, van een vorkbeen of furcula, een element dat men graag wilde identificeren omdat het wijst op de verwantschap met de vogels: ook dit bleek een paar buikribben te zijn.^[72] Later zijn echter wel vijf nogal in kromming verschillende echte furculae ontdekt die een gebogen U-vormig schild vormen onder de hals;^[73] de functie is onduidelijk:^[74] dat het als rudiment geërfd zou zijn van een kleine vliegende voorouder wordt door bijna alle paleontologen afgewezen.

De rechterarm van Tyrannosaurus

In het schoudergewricht van het scapulocoracoïde steekt een klein opperarmbeen: zelfs bij Sue is het maar 37 centimeter lang. Nog meer gereduceerd is de onderarm: de ellepijp en het spaakbeen meten bij dit exemplaar respectievelijk 219 en 173 millimeter. Zoals oorspronkelijk bij de dinosauriërs kunnen de onderarmen niet om hun lengteas draaien. Pronatie was dus onmogelijk wat betekent dat de handpalmen steeds naar elkaar wezen en nooit naar beneden gericht waren. De hand heeft maar twee zichtbare vingers — van een derde is alleen nog een gereduceerd middenhandsbeentje over. De duimklauw is niet erg stevig en kon niet als een vervaarlijk wapen dienen zoals bij veel andere theropoden. De formule van de vingerkootjes is 2-3-0-0-0.

Tyrannosaurus liep steeds op de tenen, hier die van de rechtervoet

De achterpoten zijn juist relatief lang. Omdat een enkele achterpoot het hele gewicht van het dier moest kunnen dragen, zijn ze stevig gebouwd en zeer zwaar gespierd. Ze zijn bevestigd aan een eveneens robuust bekken. Het bovenste deel daarvan, het darmbeen of os ilium, vormt een lange horizontale plaat. Dit biedt een in vergelijking met andere theropoden uitzonderlijk groot aanhechtingsvlak, tot bijna twee meter lang en meer dan een halve meter breed bij de grootste exemplaren, voor de dijspieren. Hoe zwaar de aandrijvende spieren in feite waren is een betwist punt, maar de ruimte om ze een belangrijk deel van het lichaamsgewicht te laten innemen, tot wel 40%, is er in ieder geval, mede doordat de ossa ilium erg dicht bij elkaar staan en een nauwe heup vormden. Het darmbeen dient ook als bovenkant van een diep heupgewricht waarin de dijbeenkop zijwaarts inpast. Van deze heupkop af kromt het dijbeen naar onderen. Onderaan de heup zijn de beide schaambeenderen, de 1,2 meter lange ossa pubis, vergroeid in een ongewoon sterk verbreed naar voren gericht uiteinde of "voet", waarop het dier in een rechtop liggende stand kon rusten en dat bij het levende dier een zeer opvallend kenmerk geweest moet zijn. De even lange zitbeenderen steken naar achteren.

Door de vorm van het heupgewricht kan het dijbeen niet zijwaarts bewogen worden, maar slechts van voor naar achter en omgekeerd, voor een lopende beweging. Omdat het zo zwaar belast wordt, is het dijbeen of femur het grootse bot in het lichaam, bij Sue 138 centimeter lang. Het wordt niet alleen vanuit het darmbeen bewogen. Zware spieren aan de basis van de staart, aan een uitsteeksel aan de achterkant van de schacht van het dijbeen verbonden, verdubbelen de effectieve spierkracht voor de voortbeweging.^[75] Het femur is ook van voor naar achter gekromd zodat het onderbeen in een hoek geraakt wordt en de knie steeds gebogen wordt gehouden. Het onderbeen bestaat uit een scheenbeen, ongeveer 1,2 meter lang, en een korter kuitbeen die niet om elkaar kunnen draaien. De voet is dus steeds naar voren gericht. Het draagt een zware kuit die de lange en brede voeten kon strekken. Tyrannosaurus was een teenganger zoals alle dinosauriërs en dus in principe gebouwd om te rennen. De middenvoetsbeenderen raken de grond dus niet. Het tweede tot en met vierde middenvoetsbeen zijn vergroeid, waarbij het derde onderaan breed is, maar bovenaan toegeknepen wordt door de buitenste. Zo wordt een sterke en brede plaat gevormd die met een lengte van ruim zestig centimeter die de achterpootlengte flink vergroot. De vijfde teen is geheel verdwenen; de eerste sterk gereduceerd tot een zijdelings naar achteren stekende spoor die de grond lang niet haalt. Tyrannosaurus liep dus op de middelste drie tenen, waarvan de vorm aangepast is aan het rennen.^[76] De formule van de teenkootjes is, inclusief klauwen, 2-3-4-5-0. De klauwen aan de tenen zijn vaak met die van een adelaar vergeleken, maar zijn in feite tamelijk plat en stomp omdat ze door het lopen afsleten. Toch konden ze doordat de achterpoot zeker een kracht moest uitoefenen van ruim tien ton als wapen flinke schade toebrengen.

Weke delen

Een tyrannosauruskuiken met verenkleed

Van de weke delen van het lichaam is weinig bekend. De hoge borstkas borg vermoedelijk een groot en sterk vierkamerig hart met een gescheiden bloedsomloop. Dat de meeste wervels gepneumatiseerd zijn, duidt erop dat er, net als bij de huidige vogels, een uitgebreid systeem van luchtzakken en luchtkleppen aanwezig was dat een belangrijke rol speelde in de ademhaling. Verse lucht werd vermoedelijk eerst via een uitloper van de luchtpijp naar de achterste luchtzakken getrokken en daarna door de voorste luchtzakken via de op zich stijve longen naar voren gezogen om uiteindelijk naar buiten te worden geperst. De luchtstroom ging dus steeds in één richting wat de opneming van zuurstof sterk bevorderde door een betere gaswisseling over een in tegengestelde richting lopende bloedstroom en ook omdat er nooit verbruikte lucht in de longen achterbleef. Zo'n efficiënt systeem, dat de zuurstofopneming meer dan verdubbelt, is het nuttigst bij een hoge stofwisseling die een groot dier als Tyrannosaurus vrijwel zeker warmbloedig zou maken. Deze warmbloedigheid is bevestigd door onderzoek naar het verschil in gemiddelde lichaamstemperatuur tussen de romp en de uiteinden van de ledematen, die gemeten kan worden door de verhouding tussen de zuurstofisotopen in het bot te bepalen: de onderbenen bleken bijna even warm te zijn geweest, terwijl ze bij huidige koudbloedige reptielen belangrijk koeler zijn.^[77] Hetzelfde effect deed zich voor bij de gigantische vorm Giganotosaurus.^[78]

Een volwassen tyrannosaurus met veren. De rode kop is een verwijzing naar de hypothese van Jack Horner dat Tyrannosaurus een aaseter is

Tyrannosaurus had als volwassen dier een geschubde huid met kleine niet-overlappende schubben; kleine huidafdrukken zijn gevonden bij specimen HMNS 2006.1743.01 (Wyrex, eerder BHI 6230), op de nek, het darmbeen en de zijkant van de staart. De schubben zijn licht bol en glad en hebben allerlei onregelmatige vormen, ovaal en veelhoekig. Ze hebben een diameter van minder dan één millimeter en zouden dus op enige afstand niet meer als schubben herkenbaar zijn geweest. Ze liggen in grotere driehoekige of trapeziumvormige clusters waartussen de huid diepe verbonden rimpels heeft.^[79]

Het is echter mogelijk dat juveniele dieren een verenkleed hadden; de Tyrannosauroidea en de grotere groep waartoe de Tyrannosauroidea behoren, de Coelurosauria, hebben basale vormen waarvan een (primitief) verenkleed ontdekt is. Sommige daarvan, zoals Yutyrannus, zijn zelfs erg groot. Aangezien die geen directe voorouder is van de tyrannosauriden, kan het echter zijn dat de combinatie van grote omvang en verenkleed zich bij die groep niet voordeed of, gezien Wyrex, zich beperkte tot de rug. Ook is het mogelijk dat bij grote tyrannosauriden de veren zich weer tot schubben hebben ontwikkeld.^[79] Voor warmbloedige jongen zou het zeer voordelig geweest zijn energieverlies te beperken door een isolerende lichaamsbedekking.^[80] Van kleur en tekening van veren of schubben is niets bekend; meestal wordt een camouflerende bruine of grijze tint het meest waarschijnlijk geacht, waarbij de schedelhoorntjes dan misschien een fel kleuraccent droegen. Zo'n afstekende kleur kan ook door sommige veren getoond zijn.^[79]

Fylogenie

Tyrannosaurus in grootte vergeleken met andere tyrannosauriden. Van groot naar klein:

■Tyrannosaurus rex

■Tarbosaurus bataar

■Albertosaurus sarcophagus

■Daspletosaurus torosus

■Gorgosaurus libratus

Hoewel het ogenblikkelijk duidelijk was dat Tyrannosaurus tot de Theropoda behoorde, bleef er eerst veel onzekerheid welke precies zijn nauwere verwanten waren. Friedrich von Huene wees hem in 1909 toe aan de Megalosauridae en in 1926 tot de Deinodontidae. Brown had voor hem al in 1922 een eigen onderfamilie Tyrannosaurinae geschapen, die na 1926 meestal als een onderverdeling van de Deinodontidae gezien werd. Pas in 1956 sprak Alfred Romer over een Tyrannosauridae, wat daarna de gebruikelijke indeling zou blijven.

Lange tijd werd een speciale verwantschap met de Allosauridae aangenomen binnen de Carnosauria, een groep die men traditioneel alle grotere roofsauriërs liet omvatten. Alfred von Zittel had daaraan al in 1911 getwijfeld toen hij een afwijkende positie innam door Tyrannosaurus bij de kleinere Coeluridae in te delen. Moderne exacte cladistische berekeningen toonden in de jaren negentig aan dat hij gelijk gehad had. De tyrannosauriden stamden niet af van de grote allosauriden, maar behoorden tot de oorspronkelijk veel kleinere Coelurosauria. Vanaf het eind van de twintigste eeuw werden ook veel ruimere verwanten van Tyrannosaurus ontdekt die samen met de Tyrannosauridae de omvattender Tyrannosauroidea vormen.

Binnen de Tyrannosauridae zijn de nauwste verwanten van Tyrannosaurus de andere Tyrannosaurinae zoals Tarbosaurus en Daspletosaurus. Een mogelijke stamboom, of cladogram, die de positie van Tyannosaurus toont is de volgende:

Hoewel een dergelijke relatie moeilijk te bewijzen valt, is wel gesteld dat Tyrannosaurus een directe afstammeling van Daspletosaurus zou zijn. Indien het bekende materiaal niet uit meerdere soorten bestaat, heeft Tyrannosaurus rex zich ook niet meer gesplitst in nieuwe soorten. Hij werd vermoedelijk uitgeroeid door de catastrofe aan het eind van het Krijt. Tyrannosaurus was daarmee een van de laatste dinosauriërs van het Mesozoïcum.

"Voorouders"

Een aantal dinosauriërs, onder andere Raptorex, Eotyrannus, Lythronax, Guanlong^[81] en Eodromaeus,^[82] werd in de media gevierd als "voorouder van Tyrannosaurus". Het is echter niet wetenschappelijk aantoonbaar dat deze geslachten werkelijke voorouders waren van T. rex. Het gaat meestal om vroege afsplitsingen in de stamboom van de Tyrannosauroidea.

Levenswijze

Habitat

Het grootste deel van het gebied waarin Tyrannosaurus leefde had een warm subtropisch klimaat met geringe seizoensverschillen en het hele jaar door een tamelijk hoge regenval. Het landschap was vrij dicht bebost en doortrokken van kleinere rivieren. De flora was al vrij modern en bestond voornamelijk uit naaldbomen en loofbomen; eiken en grassen ontbraken echter. Doordat hij echter een leefgebied had dat zich van zuid naar noord over zeker twintig breedtegraden uitstrekte, moeten zich hierin toch zekere klimaatverschillen hebben voorgedaan. Het is aannemelijk dat het in het zuiden wat droger was, met een landschap dat leek op een savanne. Het noorden daarentegen kende tamelijk koude winters; de bomen waren met zekerheid bladverliezend, er kan zich 's-winters in de hooglanden sneeuwval hebben voorgedaan en misschien trokken de prooidieren iedere herfst naar het zuiden.^[83] Wellicht trok Tyrannosaurus mee; het is ook wel gespeculeerd dat volwassen dieren in het koude seizoen een winterkleed lieten groeien: een warm verenkleed met een passende witte schutkleur.

MOR 980 lijdt onder het geel

De fauna van het gebied is redelijk goed bekend voor wat de grotere soorten betreft. De geschikte prooidieren bestonden allemaal uit grote plantenetende dinosauriërs. De meeste talrijke daaronder was de ceratopideTriceratops die ongeveer de helft van het beschikbare voedsel uitmaakte. Minder talrijk, een kwart van de prooidieren, waren drie nauw verwante Hadrosauridae: Edmontosaurus regalis, Anatosaurus annectens en Anatotitan copei. Een zeldzamer deel van de fauna vormden Thescelosaurus (8%), Pachycephalosaurus en Ankylosaurus (beiden 1%). Deze zeven soorten planteneters zijn de enige die met zekerheid zijn vastgesteld. Fragmenten wijzen op nog een hadrosauride en een kleine pachycephalosauride; Torosaurus is wellicht een oude triceratops en Stygimoloch het jong van Pachycephalosaurus. In het uiterste zuiden van het leefgebied kwam de sauropodeAlamosaurus voor.

Belangrijke concurrentie met andere roofsauriërs had een volwassen Tyrannosaurus kennelijk niet. Het voorkomen van Albertosaurus blijkt te berusten op een foute datering. Er zijn fragmenten gevonden van Deinonychosauria: Dromaeosauridae en vooral Troodontidae, maar die waren grotendeels hoe dan ook te klein om dezelfde prooien te bejagen. Een ook voorkomend lid van de theropode Ornithomimidae was vermoedelijk zelf, als omnivoor, een potentiële prooi, ongeveer 5% van de fossielen uitmakend. De in 2015 beschreven dromaeosauride Dakotaraptor vult met een lengte van vijf meter het hiaat tussen de kleine rovers en Tyrannosaurus, en wellicht joegen beide roofsauriërs op Ornithomimidae. Dakotaraptor was echter een zeldzaam lid van de fauna en nog altijd dertigmaal lichter dan Tyrannosaurus.

Tyrannosaurus viel ook zelf ten prooi, aan allerlei ziekten. Recent onderzoek heeft gesuggereerd dat beschadigingen aan de schedel die verschillende exemplaren waaronder Sue en MOR 980 tonen, niet, zoals eerst gedacht, het gevolg zijn van onderlinge gevechten maar van botinfecties,^[84] waaronder een parasiet gelijkend op Trichomonas die moderne vogels plaagt.^[85] In 2020 stelde een studie dat afwijkingen aan het bot bij Tyrannosaurus het eenvoudigst verklaard konden worden door infecties aangezien dat ook de dominante oorzaak is bij moderne vogels en krokodillen, de nauwste nog levende verwanten.^[86]

Jachttactiek

De bouw van Tyrannosaurus lijkt te wijzen op een andere jachttactiek dan de meeste theropoden toepasten. De gebruikelijke methode was om het slachtoffer langdurig te achtervolgen om hem met herhaalde snelle uitvallen steeds verder te verwonden. Een directe confrontatie werd vermeden. Bij de tyrannosauriden echter is de schedel gespecialiseerd in het toebrengen van een zo groot mogelijke verwonding per beet. Tyrannosaurus toont de meest extreme aanpassing op dit punt: een enkele hap kon vermoedelijk al dodelijk zijn. De vraag is wat hieruit geconcludeerd kan worden voor de jachtmethode als geheel. Volgens sommigen fungeerde Tyrannosaurus als een "landhaai" (land shark). Achter de dichte begroeiing die zijn leefgebied kenmerkte zou hij in hinderlaag gelegen hebben. Als een op niets bedachte prooi voldoende nabij kwam, zou Tyrannosaurus er in een korte sprint met opengesperde muil op af gestormd zijn om de fatale beet toe te brengen voordat het slachtoffer kon vluchten.

Verschillende feiten zijn echter niet eenvoudig met deze hypothese in overeenstemming te brengen. Het enorme lichaam van Tyrannosaurus zal moeilijk te verbergen zijn geweest. Het kon ook moeilijk op snelheid gebracht worden; Tyrannosaurus was niet gebouwd als een sprinter. Bij grotere dieren neemt de efficiëntie bij het bewegen toe samen met de versnellingsduur per pas, zodat de maximumsnelheid in beginsel bij toenemende grootte gelijk blijft, zij het dan dat die snelheid steeds langzamer gehaald kan worden. De lange poten en gedrongen bouw zijn aanpassingen om ondanks de toegenomen absolute grootte wendbaarheid en een hoge maximumsnelheid te behouden. Zulke eigenschappen worden voorspeld door een alternatieve hypothese dat ook Tyrannosaurus joeg door middel van een snelle achtervolgingsjacht. De vergrote bijtkracht zou dan een gevolg zijn van een wapenwedloop met de belangrijkste potentiële prooi: Triceratops, die niet alleen redelijk snel was, maar ook zeer groot en met zijn hoorns en nekschild in staat zich flink te verweren. Het vermogen beenschubben en botten door te bijten zou dan het bijkomend voordeel hebben gehad dat daarmee ook de gepantserde Ankylosaurus op het menu kwam — en ook deze prooi kon zich met zijn beenknots goed verdedigen wat weer om wendbaarheid vroeg.

Er bestaat geen overeenstemming tussen de wetenschappers welke hypothese de juiste is. De voortdurende discussie is nauw verweven geraakt met de vraag hoe hoog eigenlijk de maximumsnelheid was die Tyrannosaurus kon bereiken.

Snelheid

Tyrannosaurus had de bouw van een rennend dier; de vraag is of hij niet te zwaar was om te rennen

Tot diep in de twintigste eeuw dacht men nog dat alle dinosauriërs langzame, koudbloedige dieren waren. Voor een groot dier als Tyrannosaurus zou dat tot een uiterst moeizame wijze van voortbewegen geleid hebben: omdat zelfs een normale stappende beweging de snelheid al had opgedreven tot een niveau dat een koudbloedige niet meer dan een paar minuten kan volhouden, zou hij met minieme pasjes door het landschap hebben moeten schuifelen in een gangetje van nog geen twee kilometer per uur. Na zijn al even slome slachtoffers bereikt te hebben, had hij ze in een langdurig uitputtingsgevecht de baas te moeten worden. Alleen kortdurende uitvallen uit een hinderlaag gebruikmakend van anaerobe verbranding zouden in dat geval nog een praktische jachtmethode gevormd hebben.

In 1968 kwam de paleontoloog Robert Bakker echter met de toen revolutionaire hypothese van de warmbloedigheid van de dinosauriërs. Aan de hand van Tyrannosaurus kon hij zijn denkbeelden inzichtelijk maken voor een groter publiek en hij stelde de soort voor als een felle rover die wel 70 km/h kon halen in een achtervolgingsjacht.

Als Tyrannosaurus de proporties had gehad van een kip, zou hij geen 70 km/u hebben kunnen halen

Diese neuen Ideen riefen jedoch Reaktionen hervor. Angesichts des hohen absoluten Gewichts und der Tatsache, dass die Masse um die dritte Potenz zunimmt, die Muskelkraft aber erst um die zweite Potenz, schienen viele davon ausgeschlossen Tyrannosaurus könnte so schnell sein, warmblütig oder nicht. Robert McNeill Alexander behauptete 1987, dass die Knochen von Tyrannosaurus für eine Geschwindigkeit von über elf Stundenkilometern zu schwach waren. Später stellte sich heraus, dass er den Durchmesser des Oberschenkelknochens zu gering gemessen hatte, indem er sich auf ein komprimiertes Fossil verließ. Im Jahr 1995, James Orville Farlow Welche Tyrannosaurus konnte es sich einfach nicht leisten zu laufen: Wenn er stolperte, würde er tödlich verletzt werden. Dies würde darauf hindeuten, dass er doch aus einem Hinterhalt sprintete, wie a Tiger.^[87] Es wurde argumentiert, dass viele Tierarten ein normales Verhalten zeigen, das zum Tod führen kann; die Rendite überwiegt das Risiko. Farlow hat nicht gezeigt, dass dies Tyrannosaurus beim Laufen kann das nicht der Fall sein.

Ein Querschnitt der Muskelmasse des Hauptretraktormuskels an der Schwanzbasis

Zu Beginn des einundzwanzigsten Jahrhunderts ermöglichte die stark gestiegene Computerkapazität Biomechanik von Tyrannosaurus Modell genauer. Laut einer Studie aus dem Jahr 2002 von John R. Hutchinson, Extrapolation von a Hähnchen, war die relative Muskelmasse für eine Geschwindigkeit über 40 km/h ohnehin nicht ausreichend und die Höchstgeschwindigkeit dürfte 23 km/h nicht überschreiten. In diesem Fall, Tyrannosaurus nur gehen konnten, nicht laufen: so kräftig abstoßen, dass sich der Körper für einen Moment frei durch die Luft bewegt. Sein Kernargument war, dass mit zunehmender Größe auch die absolute Vertikalbewegung des Körpers zunimmt und bei einem Gewicht wie dem von Tyrannosaurus macht das Laufen unmöglich: Das absteigende Bein, das das ganze Gewicht tragen muss, würde darunter kollabieren.^[88]Gregory S. Paul entgegnete, dass möglicherweise eine andere Laufweise die vertikale Bewegung abgeflacht und die Richtigkeit der Extrapolationsmethode in Frage gestellt hätte, und wies darauf hin, dass nach Hutchinsons Modell ein Strauß und ein Nashorn ein Drittel langsamer wären als in Wirklichkeit.

Im August 2007 Phillip Lars Manning und William Irving Verkäufer des Universität Manchester mit einem evolutionären Computermodell für eine Reihe von Dinosauriern, einschließlich Tyrannosaurus, virtuelle Individuen gegeneinander antreten lassen. Für jeden Typ wurden verschiedene mögliche Laufmodelle eingeführt und leicht verändert. In diesem evolutionären Laufrennen wurden dann die besten Modelle für die nächste Runde ausgewählt. Letztlich wurde ein Modell entwickelt, das durch eine Ähnlichkeit zwischen dem Modell und den bekannten Mechanismen und Geschwindigkeiten unter anderem eines Menschen und eines Straußes validiert wurde. Mit dieser Methode erreicht Tyrannosaurus eine Höchstgeschwindigkeit von ca. 28 km/h bei einer treibenden Muskelmasse von 15%, das bei diesem Modell erforderliche Minimum, gewünscht Tyrannosaurus kann überhaupt laufen; diese stieg auf 40 km/h bei einer immer noch realen Masse von 22,5 %, für die Hutchinson das berechnet hatte Tyrannosaurus 25 km/h nicht erreichen und somit nicht laufen können.^[89] Eine Studie aus dem Jahr 2017 kam zu dem Schluss, dass bei 28 km/h die Sicherheitsmargen der Belastung des Mittelfußknochens überschritten wurden. Aufgrund begrenzter Rechenkapazitäten konnten jedoch mögliche Dämpfungseffekte der Weichteile nicht berücksichtigt werden. Auch die spezielle arktometatarsale Struktur des Mittelfußfußes konnte nicht berücksichtigt werden.^[90]

Es wurde auch argumentiert, dass die ganze Frage der Geschwindigkeit von Tyrannosaurus für die Jagdtaktik irrelevant, da die gleichen Überlegungen, die zu einer höheren oder niedrigeren Schätzung für den Rover führen würden, auch für seine potenzielle Beute von Ceratopiden und Hadrosauriden gelten würden, sodass sich das Verhältnis zwischen ihren jeweiligen Geschwindigkeiten nicht ändern würde.^[91]

Im Jahr 2021 kam eine niederländische Studie zu dem Schluss, dass, wenn das Tier seinen Energieverbrauch beim Gehen minimiert, indem es die elastische Energie in einem schwingenden Schwanz optimiert, die resultierende Schrittfrequenz eine Gehgeschwindigkeit von etwa fünf Kilometern pro Stunde anzeigt, was weniger ist als bisher angenommen.^[92]

Raubtier oder Aasfresser?

Laut Horner, Tyrannosaurus ein Aasfresser mit Perlenaugen, kurzen Armen, einem roten Kopf und einem stinkenden Atem

Das frühere Bild von Tyrannosaurus als langsames, kaltblütiges Tier war für einen räuberischen Lebensstil ungeeignet. Aufgrund des geringen Energiebedarfs könnte ein kaltblütiger Fleischfresser mit der Rolle des Assgeier, darauf wartend, dass die Beute spontan tot umfällt. Das würde dann die Unfähigkeit kompensieren, genug Energie freizusetzen, um diesen Tod aktiv zu fördern. Schon das Ende neunzehntes Jahrhundert wurde daher eine Rolle vorgeschlagen für Allosaurus und im Laufe der zwanzigstes Jahrhundert die Nische der Aasfresser würde von vielen Wissenschaftlern als ernsthafte Möglichkeit für Tyrannosaurus gelten als.

Mit dem Aufkommen von Bakkers Lehre über die Warmblüter der Dinosaurier trat das Aasfresser-Modell in den Hintergrund. Im 1994 wachte auf Jack Horner erwecke es wieder zum Leben. Horner selbst war ein Befürworter der Idee, dass Tyrannosaurus hatte einen hohen Stoffwechsel. Er glaubte, alle Arten von speziellen Anpassungen in dem Tier identifizieren zu können, die der Rolle eines Aasfressers entsprachen und die zusammen einen starken Beweis liefern würden: die Fähigkeit, Knochen zu brechen und damit Knochenmark zu essen, wie heute today Hyänen, der große Riechlappen im Gehirn, der nützlich ist, um einen verrottenden Kadaver zu erkennen, wie in der rothaariger Geier, Und sein Augen der sich gefreut hat, damit er Tiefenwahrnehmung hätten. Im Gegensatz, Tyrannosaurus fehlen bestimmte Eigenschaften, um als Raubtier zu leben. Die relativ kurzen Oberschenkel von Tyrannosaurus würde bedeuten, dass er dafür zu langsam war und die kurzen Vorderbeine es ihm unmöglich gemacht hätten, Beute zu fangen. Seine kleinen Augen im Vergleich zum riesigen Schädel hätten es schwer gemacht, Beute aufzuspüren.^[93] Im Laufe der Jahre hat Horner sein Image von Tyrannosaurus weiter draußen. Das Biest soll ein scheußliches, übelriechendes Aussehen und einen gruseligen roten Kopf gepflegt haben, um echte Raubtiere von ihrer Beute zu verscheuchen. Horner argumentierte auch, dass die ältesten Tyrannosaurier-Exemplare, die er um das Jahr 2000 entdeckte, relativ längere Beine hatten, was einen evolutionären Trend zu Kurzbeinigkeit und damit verbundener langsamerer Geschwindigkeit beweist.

Nach Ansicht der meisten Paläontologen Tyrannosaurus ein aktiver Kämpfer

Horner ist kein wirklicher Spezialist für das Studium der Tyrannosaurier. Seine Hypothese fand breite Aufmerksamkeit in den Medien. Viele Artikel in populärwissenschaftlichen Zeitschriften waren ihm gewidmet und sogar Fernsehdokumentationen. Der Empfang unter professionellen Paläontologen war jedoch kühl. Horners Interpretation der funktionellen Anatomie von Tyrannosaurus wurde allgemein abgelehnt. Keines der von Horner vorgestellten Merkmale wurde als überzeugender Hinweis auf einen Aasfresser angesehen. Die Zähne waren nicht zum Kauen von Knochen geeignet. Ein guter Geruchssinn wäre auch für die Jagd nützlich gewesen. Binokulares Sehen kann nur von einem fliegenden Aasfresser verwendet werden; hervorstehende Augen, mit denen die Tiefe gesehen werden kann, sind bei Landraubtieren besonders häufig. Die später vermutete Atemluft und Hauptfarbe sind völlig spekulativ. Auch die angeblichen Einschränkungen konnten nicht überzeugen. Die Augen sind im Verhältnis zum Schädel nur klein; für das Sehvermögen ist jedoch nur die absolute Größe entscheidend und bei Augäpfeln mit einem Durchmesser von etwa zehn Zentimetern muss eine scharfe Sicht gewährleistet sein. Die Oberschenkel von Tyrannosaurus Sie müssen im Verhältnis zu den Unterschenkeln nicht sehr kurz sein – eine Anpassung, die kleine Tiere nutzen, um ihre Geschwindigkeit zu erhöhen –, weil die absolute Schrittlänge bereits so groß ist. Tyrannosaurus brauchte keine kräftigen Arme, da der Mund mehr als ausreichte, um Beute zu erlegen.^[94]

Eine Rolle als Aasfresser passt nicht zu dem, was wir über den Lebensraum von . wissen Tyrannosaurus. Es ist das wichtigste große Raubtier der Formation, in der es gefunden wurde – die frühe Literatur berichtet über das Auftreten von Albertosaurus, aber das basiert auf Fehlidentifikationen und den 2015 beschriebenen Dakotaraptor war anscheinend sehr selten. Es kann also nicht die Beute anderer Raubtiere ausgenutzt haben, weil es kaum welche gab. Allenfalls kann es sein, dass ausgewachsene Exemplare jüngere Tiere von ihrem Fang verjagten und damit die verschiedenen Generationen als Ökospezies jeder funktionierte mit seinem eigenen Nische; Jungtiere konnten auch keine Knochen knacken.^[95] Darüber hinaus hätte ein spezialisierter warmblütiger Aasfresser dieser Größe nach Ansicht vieler Forscher nicht genug Nahrung sammeln können, indem er darauf gewartet hat, dass Pflanzenfresser von selbst tot umfallen.^[96] obwohl dem auch widersprochen wurde.^[97] Stromgeier haben den Vorteil, dass sie im Schweben weite Gebiete erkunden können; andere "Aasfresser", wie Hyänen und Schakale, tatsächlich erhalten die meisten Nahrung von der Jagd. Die Schlussfolgerung der meisten Paläontologen lautet daher: Tyrannosaurus wie fast alle großen Raubtiere Aas aßen, wenn sich die Gelegenheit bot, aber kein erzwungener Aasfresser war. Er war in erster Linie ein Raubtier, der apexpredator seines Lebensraumes.^[98] 2011 schloss sich Horner teilweise an; er hat das zugegeben Tyrannosaurus war ein Raubtier, aber die Tatsache, dass es einen großen Teil der gefundenen Skelette ausmachte, 28% der Dinosaurierfossilien der Hell-Creek-Formation, erklärte Horner mit der Annahme, dass ein relativ großer Teil seiner Nahrung Aas war.^[99]

Direkte Hinweise auf aktives Jagdverhalten wurden in mehreren Beutefossilien gefunden, die verheilte Bissverletzungen zeigen. Zum Beispiel ein Skelett von Edmontosaurus ein gebissener, aber geheilter Dornfortsatz an einem Schwanzwirbel,^[100] ein weiteres Fossil dieser Art ein gebrochener Tyrannosaurierzahn in später verheiltem Knochen,^[101] und gibt es einen? Triceratops-Schädel gefunden mit beschädigtem Nackenschild und abgebissenem, aber verheiltem Augenbrauenhorn.^[102]

Sozialverhalten und Intelligenz

Es ist umstritten, ob Tyrannosaurus könnte bei der Jagd zusammenarbeiten

Über das Sozialverhalten von Tyrannosaurus es gibt nur indirekte Hinweise. In der Vergangenheit ging man meist davon aus, dass die Art als Einzelgänger lebt. In den 1970er Jahren wurde die Idee populär, dass Tyrannosaurus nicht nur gejagt, sondern in Gruppen. Es gibt jedoch keine überzeugenden Beweise für die Existenz solcher Jagdgruppen. Es wurden Konzentrationen von Tyrannosaurus-Fossilien gefunden,^[103] diese könnten aber im Prinzip durch das versehentliche Anspülen ähnlicher Rückstände bei einem Hochwasser oder die Anziehungskraft einer letzten Schlammpfütze während einer Dürre verursacht worden sein. Dies spricht wiederum gegen die Tatsache, dass die Gesamtpopulation möglicherweise sehr klein war – von Carpenter auf nur 25.000 erwachsene Individuen geschätzt – und eine versehentliche Anhäufung daher angesichts der geringen durchschnittlichen Bevölkerungsdichte sehr unwahrscheinlich ist, zumal die Schätzung immer noch hoch ist wenn wir davon ausgehen, dass ein einsamer Lebensstil. Gruppen hätten den Jagderfolg stark erhöht. Im Jahr 2021 schätzte eine Studie, dass eine Population von etwa 20.000 erwachsenen Individuen in einem Lebensraum von 2,3 Millionen Quadratkilometern lebte, wenn der Stoffwechsel mäßig hoch war. Während 2,4 Millionen Jahren hätten etwa 127.000 Generationen mit insgesamt 2,5 Milliarden erwachsenen Individuen gelebt. In Hell Creek, wo die Fossilisationsbedingungen am günstigsten waren, wäre mindestens eines von sechzehntausend Individuen als ziemlich vollständiges Skelett erhalten geblieben.^[104]

Ein Abguss des Gehirns von Tyrannosaurus mit den olfaktorischen Lappen links

Ein Hinweis auf zumindest konfliktreiche soziale Kontakte sind die vielen Verletzungen, die die Skelette aufweisen und die bei Kämpfen mit Artgenossen entstanden sein sollen. Zum Beispiel glaubte man, dass der Schädel von verklagen Bissspuren und sogar die Knochen deuten darauf hin, dass sich dieses Exemplar einst das Hinterbein gebrochen hatte, was als Hinweis darauf gewertet wurde, dass es während des Heilungsprozesses von einem Partner oder Mitglied seiner Gruppe gepflegt wurde. Spätere Forschungen zeigten jedoch, dass sich die Schädelverletzungen besser als Folge von Infektionen erklären ließen und die Fraktur des Hinterbeins nur sichtbar war. Im Jahr 2010 fanden amerikanische Wissenschaftler bei der Entdeckung von Tyrannosaurus-Knochen mit Bissspuren Hinweise auf Kannibalismus. Sie schlugen die Möglichkeit vor, dass nach tödlichen Kämpfen zwischen Artgenossen der Verlierer vom Sieger gefressen wurde.^[105] Im Jahr 2018 wurde ein vierter Mittelfußknochen eines jungen Tieres mit Kratzspuren von den Zähnen eines großen Exemplars gemeldet.^[106]

Es wurde vorgeschlagen, dass Tyrannosaurus für komplexes Sozialverhalten eine zu geringe Intelligenz gehabt hätte. Die Gehirne der größten Exemplare hatten ein Volumen von etwa 350 cm³, genauso wie in a Gorilla. Aufgrund des viel größeren Körpergewichts als beim Menschenaffen war die relative Gehirngröße jedoch viel kleiner. Aber es war auch relativ nicht so niedrig. Große mesozoische Theropoden hatten etwa das Eineinhalbfache des Volumens, das man von einem kaltblütigen Raubtier wie einem Krokodil gleicher Größe erwarten würde. Tyrannosaurus hatte wieder das eineinhalbfache relative Volumen eines normalen großen Theropoden. Vielleicht deutet dies darauf hin, dass es sich auch um eine ziemlich intelligente Spezies handelte. Es könnte auch sein, dass die erhöhte Gehirnleistung für einen verbesserten Geruchssinn verwendet wurde, da die Riechlappen extra vergrößert sind. Es ist unklar, welche Auswirkungen der höhere Stoffwechsel und die bessere Atmung auf den Geist hatten.

Mindestens eine Form des Sozialverhaltens trat auf: Sowohl das Männchen als auch das Weibchen waren an der Fortpflanzung beteiligt.

Fortpflanzung und Wachstum

Zwei Tyrannosauri in Paarungspose

Zu vielen Aspekten der Reproduktion von Tyrannosaurus noch herrscht große Unsicherheit. Obwohl einige Exemplare als weiblich bezeichnet wurden, sind nicht alle Indikationen gleichermaßen zuverlässig: zum Beispiel das manchmal fehlende erste Chevron unter dem vorderen Schwanzwirbel, das zuvor als Anpassung zur Erleichterung der Eiablage angesehen wurde,^[107] Bei Krokodilen wurde kein Zusammenhang mit dem Geschlecht festgestellt.^[108]Tyrannosaurus war anscheinend nicht aufgefallen Sexualdimorphismus. Einige Exemplare sind etwas weniger robust als der Durchschnitt, aber es ist unklar, ob dies ein morphe zufällige individuelle Variation oder eine Geschlechtsunterscheidung, in der sie die Männchen repräsentieren würden. Die Eier selbst wurden nicht mit Sicherheit gefunden, noch haben Brutkolonien oder Nester. Es ist nicht bekannt, ob es eine Brutpflege in Form von Nestverteidigung oder Fütterung der Küken gab. Ein einzelnes Weibchen muss in der Lage gewesen sein, viele Dutzend Eier auf einmal zu legen, damit a r Strategie plausibel: möglichst viele Nachkommen zu produzieren, die nach dem Schlüpfen weitgehend sich selbst überlassen blieben. Dennoch ist es möglich, dass diese Sorge tatsächlich vorhanden war und sich Familienverbände bildeten, in denen verschiedene Generationen gemeinsam jagten. Es ist sogar möglich, dass die Eier wie bei modernen Vögeln in kurzen Abständen gebildet und abgelegt wurden. Proben mit nachweisbarem Markknochen, von denen während der during Ovulation Kalk wurde für die Eierschale gewonnen, wahrscheinlich waren es Weibchen;^[109][110] Das sind übrigens robuste Exemplare.

Wachstumskurve von T-Rex, in schwarz, im Vergleich zu denen anderer Theropoden

Die Forschung anhand von Wachstumsringen im Knochen hat zu dem Schluss geführt, dass das Wachstum zunächst eher langsam war. Nur halbwüchsige Tiere durchliefen zwischen dem 14. und 18. Lebensjahr einen rasanten Wachstumsschub und erreichten gigantische ausgewachsene Größen. Das Gewicht stieg dann von 1,8 auf 4,2 Tonnen, was einem Zuwachs von sechshundert Kilo pro Jahr entspricht. Wahrscheinlich waren sie zu diesem Zeitpunkt schon geschlechtsreif. Mit Erreichen des Erwachsenenalters flachte das Wachstum stark ab, ein Zeichen für eine genetisch bedingte Wachstumsverzögerung, genau wie bei heutigen Vögeln und Säugetieren. Es ist jedoch möglich, dass das Wachstum nie ganz zum Erliegen gekommen ist und außergewöhnliche Giganten unter günstigen Bedingungen hervorgebracht haben. Tyrannosauri scheinen jedoch nicht alt geworden zu sein: Die Hälfte der bekannten Exemplare starb vor ihrem 24. Lebensjahr, möglicherweise an ihrer gefährlichen Lebensweise. Eine potenziell hohe Sterblichkeit bei den Jungtieren ist darin noch nicht einmal enthalten, da nur wenige Jungtiere bekannt sind. Bei anderen großen Theropoden war der Wachstumsschub viel weniger extrem.^[111]

Modelle der verschiedenen Wachstumsstadien

gemäß Thomas Carr hätten Tyrannosaurus fünf verschiedene Wachstumsstadien, in denen die Veränderungen hauptsächlich im Schädel auftraten. Im ersten Stadium des Jungtieres, gezeigt am Exemplar LACM 238471, war der Schädel sehr lang mit glatter Spitze. Der Unterkiefer war flach. Der Kamm am Hinterkopf war niedrig. Die Naht zwischen den Scheitelknochen war unten noch sichtbar. Die Rinne am unteren Ende der großen Schädelöffnung verschmolz allmählich mit dem Oberkiefer oder Oberkiefer. Das transversale Nasenseptum war sehr breit. Der Oberkiefer-Frontzahn hatte keine Zacken. In der zweiten Phase, dem größeren Jungen, den wir aus CMNH 7541 kennen, wird der Mittelkamm an der Schnauze gebildet. Die Naht zwischen Scheitelbein und Stirnbein beginnt quer zu verlaufen. Der Unterkiefer beginnt, höher zu werden. Im dritten Stadium, dem noch unreifen Tier, gezeigt beispielsweise am Exemplar LACM 23845, veränderte sich der Schädel am stärksten. Die Schädelknochen wuchsen zusammen und wurden zur Verstärkung verdickt; gleichzeitig wurden sie durch Sauger aus den Lufteinschlüssen erodiert. Außen wurden Aufrauhungen und vertiefte Ansatzflächen für die Schädelmuskulatur sichtbar. Die Mittellinie und das Hinterhaupt wurden höher und dicker. Das Heck beginnt die typische Verbreiterung zu zeigen. Im vierten Stadium, dem jungen adulten Tier, zB AMNH 5027, überwucherte der Oberkiefer den unteren Rand der großen Schädelöffnung, der vordere Ast des Tränenbeins vergrößerte sich enorm, und im Unterkiefer drehte sich die große Ansatzfläche des Surangulars horizontal. Das alte ausgewachsene Tier bildet das fünfte Stadium, gezeigt durch LACM 23844, in dem die Veränderung geringfügig war und durch eine fortschreitende Pneumatisierung der Schnauze gekennzeichnet ist, wobei der Knochen mit Lufthöhlen durchsetzt wird.^[112] Im Jahr 2020 ordnete Carr alle bekannten Exemplare in einer Wachstumsserie an.^[113]

Im Jahr 2020 bestätigte eine Studie zur Knochenstruktur halb ausgewachsener Exemplare die Hypothese, dass das Wachstum schnell war und schließlich ein Gewicht von über neun Tonnen erreichte.^[114]

Tyrannosaurus Rex als kulturelles Phänomen

Tyrannosaurus auf einer deutschen Briefmarke

Der Kopf dieses Tyrannosaurus war die Inspiration für das Logo von Jurassic Park, der Bücher (1990, 1995) und die meisten Filme (außer Jurassic Park III).

Seit dem frühen zwanzigsten Jahrhundert Tyrannosaurus Rex der berühmteste Dinosaurier. Diese Position verdankt das Tier der Tatsache, dass es in populärwissenschaftlichen Kinderbüchern der USA als „größter Fleischfresser aller Zeiten“ standardmäßig dargestellt wurde, was ihm eine herausragende Stellung in der Kinderwelt als Vorbild verschaffte Menschwerdung von dem Stichprobe. Die Markenbekanntheit wurde auch kommerziell genutzt, wie zum Beispiel mit dem Kampagne T-Rex, ein kanadischSportwagen, und T-Rex, eine britische Rockband. Der Ruhm des Tieres selbst ist wieder Gegenstand wissenschaftlicher Forschung.^[115] Aufgrund seiner Popularität, Tyrannosaurus erschien in vielen Filmen und Dokumentationen:

• Vier Verfilmungen, 1925, 1960, 1992 und 1998 des Buches Die verlorene Welt von Arthur Conan Doyle – in welchem ​​Buch selbst Tyrannosaurus kommt übrigens nicht vor – plus eine Serie von 1999.
• King Kong (1933) von Merian C. Cooper.
• Jurassic Park (1993) von Steven Spielberg.
• Die verlorene Welt: Jurassic Park (1997) von Steven Spielberg.
• Die Dokumentarserie Wandern mit Dinosauriern (1999) von Tim Haines und Jasper James.
• Jurassic Park III (2001) von Joe Johnston.
• Als Dinosaurier wanderten (2001), ein Dokumentarfilm über Discovery Channel.
• Tal des T-Rex (2002), ebenfalls eine Dokumentation des Discovery Channel über Jack Horners Behauptungen.
• Dinosaurier Planet (2003), eine Dokumentarserie mit der dritten Episode Little Das' Hunt ein kurzer Auftritt von Tyrannosaurus.
• Nacht im Museum (2006), in dem das AMNH-Skelett unter dem Namen "Rexy" figuriert.
• Land der Verlorenen (2009), eine Komödie von Brad Silberling basierend auf der gleichnamigen Fernsehserie von 1974.
• Die Dokumentarserie Kampf der Dinosaurier (2009) von Tim Goodchild
• Jurassic World (2015) von Colin Trevorrow.
• Schergen (2015) von Pierre Sarg
• Jurassic World: Das gefallene Königreich (2018) von JA. Bayona.

Weiterlesen

• Zimmermann, Kenneth; und Larson, Peter E. (Herausgeber). Tyrannosaurus rex, der Tyrannenkönig. Bloomington: Indiana University Press 456 S.

Zitat

Dit artikel is op 24 januari 2012 in deze versie opgenomen in de etalage .