WikiDer > Allosaurus
| Allosaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil | |||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | |||||||||||||||||||
| Taxonomische Klassifikation | |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
| Sex | |||||||||||||||||||
| Allosaurus Sumpf, 1877 | |||||||||||||||||||
| Typtyp | |||||||||||||||||||
| Allosaurus fragilis Sumpf, 1877 | |||||||||||||||||||
| Typen | |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
Bilder auf Wikimedia Commons | |||||||||||||||||||
Allosaurus auf Wikispezies | |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
Allosaurus ist eine Gattung von großen Fleischfressern TheropodeDinosaurier, gehört zur Gruppe der Karnosaurier, dass während der späten JuraVor 150 Millionen Jahren im Bereich der Gegenwart gelebt Nordamerika und Portugal.
Allosaurus wurde Mitte des neunzehnten Jahrhunderts im Vereinigte Staaten entdeckt. Er ist reingekommen 1877 des berühmten Amerikaners Paläontologe Professor Othniel Charles Marsh sein Name, was so viel wie "abweichender Echsen" bedeutet. Der Erstgenannte Typ Typ ist Allosaurus fragilis. Später fünfzehn andere Arten von Allosaurus ernannt. Heute glauben Forscher, dass die meisten von ihnen über A. fragilis oder über ganz andere Dinosaurier. Manche Wissenschaftler glauben sogar, dass A. fragilis die einzig wahre Art. Es gibt viele Hunderte von Fossilien von Allosaurus entdeckt, auch eine Reihe von fast vollständigen Skeletten. Dies gibt uns eine gute Vorstellung davon, wie das Tier aussah.
Allosaurus war ein großes Raubtier, das bis zu zehn Meter lang wurde und vier Tonnen wiegt. Aber er war nicht sehr massiv gebaut und konnte wahrscheinlich schnell laufen. Er war warmblütig und hatte eine sehr gute Lunge, die ihm eine große Ausdauer verlieh. Es mag sein, dass die Jungen von einem primitiven Gefieder warm gehalten wurden, aber die Erwachsenen hatten zumindest schuppige Haut. Allosaurus ging auf seinen Hinterbeinen. Der Körper wurde durch einen langen Schwanz ausbalanciert. Die Vorderbeine waren kurz, trugen aber mächtige Krallen an ihren drei Fingern. Es hatte einen beweglichen Hals mit einem eher kleinen länglichen Kopf, der leicht gebaut, aber robust war. Darin befanden sich lange Reihen kleiner gebogener Zähne, mit denen er Beute verletzen konnte. Allosaurus jagte große Pflanzenfresser wie Camptosaurus und Stegosaurus. Vielleicht griff er auch riesige langhalsige Dinosaurier in Gruppen an, Sauropoden wenn diplodocus, Apatosaurus und Brachiosaurus. Wissenschaftler sind sich nicht einig, ob Allosaurus intelligent genug, um so zusammenzuarbeiten. Es gab auch andere Raubsaurier in seinem Lebensraum, aber Allosaurus war der zahlreichste unter diesen Theropoden.
Allosaurus ist das größte bekannte Jura-Landraubtier und daher einer der bekanntesten Dinosaurier, der oft in Büchern und Filmen auftaucht. In der Vergangenheit wurde er fälschlicherweise mit aufrechter Haltung und einem am Boden hängenden Schwanz dargestellt. Im wirklichen Leben wurden Rücken und Schwanz horizontal gehalten.
Benennen und finden
Eine Vielzahl von Geschlechtern
Die ersten Fossilien von Allosaurus wurden wahrscheinlich in den sechziger Jahren des neunzehnten Jahrhunderts bei . entdeckt Mittlerer Park im Colorado in Schichten der Morrisonformation von dem Tithonien-Kimmeridgien, etwa 150 Millionen Jahre alt; sie wurden von den Einheimischen als "versteinerte Pferdehufe" bezeichnet. 1869 kaufte der Sammler Ferdinand Vandiveer Hayden einer von denen, an die er geschickt hat Joseph Leidy. Leidy identifizierte das 125 Millimeter lange Exemplar, USNM 218, als einen halben Schwanzwirbel, den er provisorisch der 1870 in Europa entdeckten Gattung zuordnete. Poekilopleuron wie ein Poicilopleuron valens, in diesem Fall hat er den ursprünglichen Namen fälschlicherweise leicht geändert. Er wies jedoch auch darauf hin, dass, wenn sich herausstellen sollte, dass sich die Art zu sehr von dieser Gattung unterscheidet, ihr eine eigene Gattung zugeordnet werden könnte: Antrodemus. 1873 diskutierte er erneut über "Poicilopleuron", gab aber den Namen an Antrodemus bei einem Bild des Fossils; in der Regel wird davon ausgegangen, dass die Namensgebung somit eine Tatsache war. Dieser Name wurde jedoch nicht allgemein bekannt.
1877 zum Professor ernannt Othniel Charles Marsh, ein Fossil, HolotypYPM 1930, zu der Art Allosaurus fragilis. Der Gattungsname bedeutet "anderer Echsen", aus dem Klassisches Griechisch (allos), "andere" oder "anders" und σαῦρος (sauros), "Eidechse", vermutlich — Marsh gab nicht nach Etymologie — ein Hinweis darauf, dass sich die Wirbel von denen anderer damals bekannter Saurier unterschieden. Der Artname bedeutet "zerbrechlich" in Latein, ein Hinweis auf die leichte Struktur der Wirbel. Der Holotypus war durch Benjamin Franklin Mudge Biene Gartenpark in Colorado gefunden in Felch-Steinbruch 1 und bestand aus drei Wirbeln, einem Rippenstück, einem Zahn, einem Zeh und dem Schaft des rechten Oberarmknochens.
Marsh hatte einen Rivalen, Edward Trinker Cope. Beide Gelehrten versuchten in ihrer berüchtigten Knochenkriege übertreffen sich bei der Benennung möglichst vieler Arten. Auch mit Allosaurus Dies führte dazu, dass leicht unterschiedlichen fragmentarischen Fossilien eine eigene Art oder Gattung zugeordnet wurde. 1878 namens Marshsh Allosaurus lucaris (YPM 1931) und Kreosaurier atrox (YPM 1890); im Jahr 1884 Labrosaurus ferox (laut USNM 2315 ein deformierter Unterkiefer ohne Frontzähne) – 1896 würde er ein weiteres Fossil sehen Allosaurus ferox zu erwähnen. Cope machte 1877 einen Fund von acht Zähnen (AMNH FRC 5780) eine Art von laelaps, L. Trieder; 1878 ein großes Exemplar, AMNH 5767 bestehend aus drei Wirbeln, einem Rabenknochen und einem Mittelfußknochen, bis Epanterien Amplexus. Diese Gattungen wurden manchmal von anderen Wissenschaftlern verwendet, um neue Arten zuzuordnen, normalerweise auf der Grundlage von schlechtem Material. So wurde Megalosaurus meriani, einen Zahn gefunden Schweiz, 1926 in den Händen von Friedrich von Huene ein Labrosaurus Meriani und 1991 von George Olshevsky ein Allosaurus Meriani. Ernennung 1920 Werner Janensch ein Labrosaurus stechowi. In beiden Fällen sind es wahrscheinlich Zähne von Ceratosaurus. Ernennung 1911 Richard Swann Lull ein Wirbel von Dryptosaurus, USNM 3049, wenn Kreosaurier potens; 1914 19 Anatoly Nikolaevich Ryabinin ein Mittelfußknochen von chilantaisaurus von Sibirien wenn Allosaurus sibiricus. Es kam auch vor, dass Marsh selbst Überreste einer anderen Gattung hatte als die von Allosaurus oder Labrosaurus respektierte; 1888 gründete er a Allosaurus medius aufgrund eines Zahns von vielleicht Dryptosaurus, im Jahr 1896 a Labrosaurus sulcatus basierend auf einem Zahn von Ceratosaurus. Umgekehrt kam es auch vor, dass Marsh die Überreste von Allosaurus als von einem ganz anderen Geschlecht interpretiert. Zum Beispiel benannte er 1879 nach der Gattung Camptonotus Met ein Camptonotus amplus, ein angeblicher Pflanzenfresser, wegen eines Fußes von Allosaurus. Wenn der Gattungsname Camptonotus bereits besetzt war, wurde es 1885 wiederernannt als Camptosaurus amplus.
Bessere Funde
Im Laufe der Zeit tauchten auch vollständigere Fossilien auf, die ein viel besseres Bild des Tieres ergaben. 1883 fand Marshall P. Felch für Marsh at Garden Park ein fast vollständiges Skelett, das die Grundlage für eine viel genauere Beschreibung bilden könnte. Cope hatte diesbezüglich weniger Glück: Einer seiner Sammler, H.F. Hubbell, fand 1879 ein sehr intaktes Exemplar bei Como Bluff im Wyoming aber Cope hat den Fund nie vorbereitet. Erst nach seinem Tod im Jahr 1903 wurde die Bedeutung des Exemplars, heute AMNH 5735, erkannt und 1908 in der Ausstellung ausgestellt Amerikanisches Museum für Naturgeschichte, in einer Pose, als ob sie sich am Kadaver von Apatosaurus. Der berühmte paläontologische Illustrator Karl Ritter integrierte die Szene in eines seiner Gemälde. Das Skelett war das erste eines großen ausgestorbenen Theropoden – des heutigen Vögel sind auch Theropoda — die vollständig erstellt wurde; teilweise deshalb wurde es jedoch nie wissenschaftlich beschrieben.
Schnell wurde anderen Forschern klar, dass eine Vielzahl von Taxa benannt worden war. Samuel Wendell Williston behauptete dies bereits 1878 und stellte 1901 fest, dass Kreosaurier war ein jüngeres Synonym von Allosaurus weil es davon nicht zu unterscheiden war. 1920 verstanden Charles Whitney Gilmore im Rahmen einer viel detaillierteren Umbeschreibung, dass der Name Antrodemus hatte grundsätzlich Vorrang vor Allosaurus. Außerhalb der Fachliteratur ist der Name Antrodemus selten verwendet, jedoch darin die meisten Arten in diese Gattung umbenannt; ebenfalls Labrosaurus wurde nicht mehr verwendet. 1976 ließ James Henry Madsen in der bisher gründlichsten Beschreibung der Gattung stimmt der offizielle Name wieder mit dem populären Namen überein, indem er besagt, dass Antrodemus wegen der schlechten Qualität des Fossils nomen dubium war so, dass es keine Priorität hatte Allosaurus da nicht bestimmt werden konnte, welche anderen Fossilien zum selben Taxon gehören.
In den 1960er Jahren stieg die Zahl der bekannten Allosaurus-Fossilien explodierten durch Ausgrabungen Cleveland-Lloyd Dinosaurier-Steinbruch im Utah, von welchem Staat Allosaurus wurde 1988 zum offiziellen Staatsfossil. Hier stapelte sich eine riesige Menge loser Dinosaurierknochen; mehr als zehntausend wurden geborgen. Die meisten gehörten Allosaurus fragilis davon waren mindestens 46 Personen anwesend, von jung bis alt. Ganze Skelette oder Schädel fehlten, aber da das Tier bereits aus anderen Funden bekannt war, war es nicht schwer, sie wieder zusammenzusetzen. Der Zerfall des Schädels machte es einfacher, seine Teile getrennt zu studieren. Es hat sich bisher als unmöglich erwiesen, eine schlüssige Erklärung für die Taphonomie, die Versteinerungsbedingungen, die eine so bemerkenswerte Ansammlung von Knochen verursacht haben könnten, aber sie machen Allosaurus mit insgesamt etwa sechzig entdeckten Exemplaren, zumindest zu den bekanntesten nicht fliegenden ausgestorbenen Theropoden auf Zölophyse nach dem.
In den 1990er Jahren wurden wegen ihrer Vollständigkeit noch einmal wichtige Exemplare davon veröffentlicht Allosaurus fand es. Der bekannteste davon ist MOR 693 oder Big Al, gefunden 1991 von Kirby Siber in Wyoming. Ist noch vollständiger Großes Al 2, von denen mehr als 95 % des Skeletts bekannt sind.
Ist A. fragilis der einzig gültige Name?
Ende der 1990er Jahre begann man auch mit der Verschmelzung der traditionellen Arten, mit dem Ergebnis, dass nach Ansicht einiger Wissenschaftler nur die ursprünglichen Typusarten Allosaurus fragilis blieb. Eine lange vermutete Unterscheidung mit onderscheid A. atrox, die eine längere Schnauze hätte, entpuppte sich bei näherer Betrachtung als nicht: die Schnauze von A. fragilis war von Gilmore zu kurz rekonstruiert worden und andere Detailunterschiede waren ein Fall individueller Variation. Auch die Hypothese von Donald Henderson von 1998, dass Formen mit längeren Schnauzen relativ viel längere Zähne haben, konnte nicht bestätigt werden. Die Situation wird jedoch durch eine Reihe umstrittener und neuer Taxa erheblich erschwert. Dies betrifft zunächst die Existenz möglicher anderer gültiger Arten in Allosaurus. 1925 benannte Janensch ein Stück Schienbein eines etwa zehn Meter langen Theropoden, der in . gefunden wurde Deutsch-Ostafrika, HM 67, wenn Allosaurus tendagurensis. Obwohl es wahrscheinlich keine Kopie davon ist Allosaurus ein Ersatzgeschlecht wurde nie genannt. Einige behandeln das Taxon als nomen dubium, andere als gültige Art.
In 2000, Daniel Chure in seiner Dissertation, dass es eine zweite Art geben würde, die er Allosaurus "jimmadseni", basierend auf dem Exemplar DINO 11541, gefunden am 15. Juli 1990 von George Engelmann. Der Name, dessen Artbezeichnung Madsen ehrt, wurde 2006 veröffentlicht, blieb aber vorerst unbeschrieben nomen nudum. Die Realität der Arten A. jimmadseni ist unsicher; die Funde, die Chure dieser Art zuordnen, stammen aus etwas älteren Schichten des Morrison, dem Salt Wash-Mitglied, und der Name kann auf dieselbe Population hinweisen, jedoch in einem früheren Stadium der Evolution. Im Jahr 2009 gegründet Mark Löwen in einem morphometrisch Analyse, dass die Personen, die sich anlehnen, A. jimmadseni hatte zwar eine Korrelation in den Eigenschaften gezeigt, kam aber nur zu diesem Ergebnis, wenn er die Position des Jochbeins darin einbezog, eine Eigenschaft, für die Kenneth Zimmermann im Jahr 2011 gaben an, dass es in der Bevölkerung von . sehr unterschiedlich war A. fragilis. Im Jahr 2020 ernannt Chure A. jimmadseni noch formell.
In der gleichen Dissertation namens Chure a Allosaurus robustus, ein Name für ein Exemplar aus dem Kreide von Australien, NMV Pl50070, die sogenannte "Zwerg Allosaurus". Der Name blieb a nomen nudum und die Identifizierung wird heute allgemein abgelehnt. Im Jahr 2006 benannte ein portugiesisches Team Fossilien aus ihrem Land, darunter den Holotyp ML415, als Allosaurus europaeus. Ein weiteres portugiesisches Team, das eine zweite Website von . gefunden hat Allosaurus ausgegraben, kam jedoch im Jahr 2007 zu dem Schluss, dass A. europaeus ein jüngeres Synonym von A. fragilis früher gewesen. 2010 umbenannt Gregory S. Paul die Portugiesen Lourinhanosaurus zu einer Allosaurus antunesien. Auf jeden Fall keine gültige Art A. weißi, durch Stephan Pickering 1995 nach AMNH 666 benannt, um den "Atrox"-Formen einen besseren Namen und einen neuen Typ zu geben: es ist a nomen vanum und sicherlich ein jüngeres Synonym von A. fragilis. Auch nicht gültig A. carnegeii (sic), ein Name, geprägt von Eric Levin, die 2003 nur auf dem Cover einer Zeitschrift verwendet wurde.
Ein zweites Problem ist, ob sehr große Exemplare Allosaurus gehören, ob zu A. fragilis, oder bilden eine eigene Gattung. 1950 beschrieben John Willis Stovall, bezogen auf eine 1941 von Grace Ernestine Ray benannter Fund, eine neue Gattung und Art Saurophagus maximus. Es handelte sich um Material von einem sehr großen Tier, dessen Länge einst auf 15 Meter geschätzt wurde. Der Name wurde später enthüllt Saurophage schon besetzt sein. 1995 benannte Chure eine neue Gattung Saurophaganax. Manche erkennen dieses Geschlecht, andere sehen es als allosaurus maximus. Spätere Schätzungen der Länge sind mit 10,9 Metern niedriger. Das ist kleiner als die zweite Form, die Robert Thomas Bakker wird immer noch als eigenständige Gattung angesehen: Epanterien. Normalerweise wird dies jedoch zu einer großen Kopie von A. fragilis gesehen oder als nomen dubium.
Im Jahr 2010 schlugen Kenneth Carpenter und G.S. Paul vor, dass der Holotypus von A. fragilis war von so schlechter Qualität, dass es die Art zu einem nomen dubium machen würden. Um diesen gebräuchlichen Namen zu behalten, haben sie ihn gesetzt IKZN auch für ein anderes Exemplar, das offiziell im selben Steinbruch gefunden wurde Topotyp, USNM 4735, wenn Neotyp, ein namensgebendes Ersatzfossil. Madsen glaubte 1976, dass der Holotyp Humerus diagnostisch genug sei.
2014 wurde der Tierpräparator ernannt Sebastian Dalman ein fragmentarisches Skelett, Exemplar YPM VP 57589, das 1953 in Colorado von Joseph T. Gregory und David Techter ausgegraben wurde, als Holotyp einer neuen Art von Allosaurus: allosaurus lucasi. Der Artname ehrt Paläontologen Spencer George Lucas. Dalman ordnete der Art ein noch fragmentarischeres Skelett eines Jungtieres zu, das 1953 an derselben Stelle gefunden wurde, Exemplar YPM VP 57726. gemäß Michael Mortimer Die genannten einzigartigen Eigenschaften dieser Art können jedoch alle durch Schäden oder Fehlinterpretationen des stark verwitterten und mangelhaft vorbereiteten Materials oder durch individuelle Abweichungen erklärt werden. Er betrachtete die Art als jüngeres Synonym von Allosaurus fragilis.
2015 umbenannt Peter Malcolm Galton u.a. Camptonotus amplus Marsch 1879 bis a ?Allosaurus amplus.
Artenliste
Der komplizierte Prozess der Namensgebung lässt sich in der folgenden Artenliste zusammenfassen:
- Antrodemus valens Leiden 1873: nomen dubium, vermutlich identisch mit Allosaurus fragilis
- Allosaurus fragilis Marsh 1877: gültiger Typtyp von Allosaurus sofern Neotypus bezeichnet ist
- Laelaps trihedrodon Cope 1877: jüngeres Synonym von Allosaurus fragilis
- Kreosaurier atrox Marsh 1878: jüngeres Synonym von Allosaurus fragilis, = Antrodemus atrox (Marsh 1878) Gilmore 1920, = Allosaurus atrox (Marsch 1878) Paul 1987
- Allosaurus lucaris Marsh 1878: jüngeres Synonym von Allosaurus fragilis, = Labrosaurus Lucarisluc (Marsch 1878) Marsch 1879
- Epanterias amplexus Cope 1878: vermutlich jüngeres Synonym von Allosaurus fragilis, vielleicht eigenes Geschlecht, = Allosaurus amplexus (Cope 1878) Paul 1988, = allosaurus maximus (Cope 1878) Paul 1988 [sic]
- Camptonotus amplus Marsh 1879: jüngeres Synonym von Allosaurus fragilis, = Camptosaurus amplus (Marsch 1879) Marsch 1885, = ?allosaurus amplus (Marsh 1879) Galton, Carpenter & Dalman 2015
- Labrosaurus ferox Marsh 1884: jüngeres Synonym von Allosaurus fragilis, nicht Allosaurus ferox Marsch 1896
- Allosaurus medius März 1888: nomen dubium, = Labrosaurus medius (Marsh 1888) Hay 1901, möglicherweise identisch mit Dryptosaurus
- Allosaurus ferox Marsh 1896: jüngeres Synonym von Allosaurus fragilis, nicht Labrosaurus ferox Marsch 1884
- Labrosaurus sulcatus März 1896: nomen dubium, vermutlich identisch mit Ceratosaurus nasicornis
- Kreosaurier potens Ruhe 1911: nomen dubium, vermutlich identisch mit Dryptosaurus
- Allosaurus sibiricus Riabinin 1914: nomen dubium, = Antrodemus sibiricus (Riabinin 1914) Stahl 1970, = Allosaurus sibiricus (Riabinin 1914) Chure & McIntosh 1989 [sic], = Chilantaisaurus sibiricus (Riabinin 1914) Molnar, Kurzanov & Dong 1990
- Labrosaurus stechowi Janensch 1920: nomen dubium, = Antrodemus stechowi (Janensch 1920) Chabli 1985, vermutlich baugleich mit Ceratosaurus nasicornis
- Allosaurus tendagurensis Janensch 1925: vielleicht nomen dubium, vielleicht gültige Art, aber keine Allosaurus, = Antrodemus tendagurensis (Janensch 1925) von Huene 1932
- Labrosaurus Meriani (Greppin 1870) von Huene 1926: nomen dubium, = Megalosaurus meriani Greppin 1870, = Antrodemus meriani (Greppin 1870) Stahl 1970, = Allosaurus Meriani (Greppin 1870) Olshevsky 1991, vermutlich identisch mit Ceratosaurus nasicornis
- Saurophagus maximus Stovall 1950 Vide Ray 1941: nomen nudum
- Saurophaganax maximus Chure 1995: mutmaßliches eigenes Geschlecht, = allosaurus maximus (Chure 1995) Smith 1998
- Allosaurus weißi Pickering 1995: nomen vanum, nomen nudum oder jüngeres Synonym von Allosaurus fragilis
- Allosaurus robustus Chur 2000: nomen nudum, vermutlich nicht Allosaurus
- Allosaurus carnegeii Levin 2003: nomen nudum, vermutlich ein jüngeres Synonym von Allosaurus fragilis
- Allosaurus europaeus Mateus, Walen & Antunes 2006: möglicherweise gültige Art, möglicherweise jüngeres Synonym von Allosaurus fragilis
- Allosaurus jimmadsenic Chur 2006: nomen ex dissertationen, vielleicht sogar eine gültige Spezies
- Allosaurus antunesien Paul 2010: = Lourinhanosaurus Mateus 1998
- allosaurus lucasi Dalman 2014: jüngeres Synonym von Allosaurus fragilis
- Allosaurus jimmadsenic Chure & Loewe 2020: vielleicht eine gültige Sorte
Beschreibung
Gesamtaufbau und Größe
Auf der Grundlage von Allosaurus fragilis der Körperbau der Theropoden wird oft erklärt und die Art ist daher ein typisches Beispiel für diese Gruppe. Der Rumpf ist länglich und steif und endet vorne in einem S-förmigen flexiblen Hals, der den kräftigen Kopf trägt. Die Vorderbeine sind klein, aber die Hinterbeine, auf denen das ganze Gewicht ruht, sind lang und stark bemuskelt. Der Körper wird durch einen langen Schwanz ausbalanciert, an dessen Basis große Retraktormuskeln angebracht sind, die die Oberschenkel nach hinten ziehen können. Allosaurus es hat aber auch einzigartige eigenschaften und für den allgemeinen bau bestehen sie vor allem aus einer gewissen eleganz. Trotz der beachtlichen absoluten Größe sind viele Knochen filigran modelliert, insbesondere im Schädel, der für einen großen Theropoden relativ klein ist. Ältere Illustrationen gehörten früher Allosaurus schwer zu treffen, aber seit Gregory S. Paul in den 1970er Jahren die Gattung häufig in seinen einflussreichen Zeichnungen dargestellt hat, haben eine Vielzahl von Nachahmern das reale Erscheinungsbild von Allosaurus — soweit aus den Skelettfunden rekonstruierbar — zu einem der beliebtesten Sujets der Moderne Paläokünstler gemacht.
Die maximale Größe der Art ist umstritten. Die Skelette von Allosaurus fragilis zeigen eine enorme Variabilität in der Größe: Junge Erwachsene wurden offenbar nicht größer als sechs Meter und wuchsen dann weiter. Im Durchschnitt sind die gefundenen Allosaurus-Skelette etwa 8,5 Meter lang. Das größte Skelett, das man mit Sicherheit tragen kann A. fragilis zuzuweisen, AMNH 680, hat eine geschätzte Länge von 9,7 Metern. Madsen beschrieb 1976 eine Reihe von Fragmenten, die eine ganze Reihe von Tieren zeigen sollten, die bis zu dreizehn Meter lang geworden wären. Das würde dann dem Holotyp von entsprechen Epanterien, AMNH 5767, die derzeit auf 12,1 Meter geschätzt wird. Da außerdem die Unterschiede gering sind, wäre diese Gattung daher nur ein außergewöhnlich großes Individuum von A. fragilis Besorgnis, Sorge. Saurophaganax, OMNH 1708, ist mit 10,9 Metern etwas kleiner, aber in der Form deutlich anders, ein Grund für viele Forscher, dies als eigene Gattung zu betrachten. Schätzungen für Allosaurus fünfzehn Meter, die manchmal in Büchern erscheinen, basieren auf einer alten, überschätzten Schätzung für Saurophaganax. Selbst mit zwölf bis dreizehn Metern würde Allosaurus Seien Sie jedoch der größte bekannte Theropode aus dem Jura und später Tyrannosaurus der Größe nähern. Die Hüfthöhe betrug etwa drei Meter. Da der Rücken waagerecht gehalten wurde, ragte der Kopf nicht so weit heraus. Da der Oberschenkelknochen nicht stark nach hinten gezogen werden konnte, konnte das Tier nur aufstehen, wenn es die Knie beuge, um in die Hocke zu gehen; der Kopf konnte nicht höher als vier bis fünf Meter gehalten werden.
Auch die Gewichtsschätzungen variieren. Ein sechs Meter langes junges erwachsenes Exemplar wog weniger als eine halbe Tonne und das Modalgewicht, das acht Meter langen Exemplaren entspricht, wurde auf eine Tonne geschätzt. Big Al7,5 Meter lang, wurde per Computersimulation als relativ schwer von anderthalb Tonnen ermittelt. AMNH 680 wurde auf ungefähr 2,3 Tonnen geschätzt. AMNH 5767 muss vier bis fünf Tonnen gewogen haben; Aufgrund seiner eleganteren Bauweise und des relativ langen Schwanzes wog er einige Tonnen weniger als ein Tyrannosaurier gleicher Länge.
Unterscheidungsmerkmale
Es hat sich als schwierig erwiesen, Unterscheidungsmerkmale von A. fragilis zu etablieren. Im Jahr 2020 gab Chure acht solcher Merkmale von A. jimmadseni. In der Seitenansicht durchbohrt eine Reihe von Venenöffnungen die innere untere Wand des Oberkieferknochens in der Vertiefung um den fenestra antorbitalis. Der hintere Ast des Oberkiefers befindet sich genau dort, wo er auf das Jochbein trifft. Der äußere obere Rand des Nasenbeins ist in einen niedrigen Kamm eingeklemmt, der sich von der Prämaxilla bis zum Tränenbein erstreckt. Der hintere Teil des Nasenbeins ist becherförmig und bildet eine mittlere Erhebung auf der Kontaktseite mit dem Stirnbein. Das Horn des Tränenbeins ist höher als in A. fragilis. Der Wangenknochen hat eine relativ gerade Unterkante und von oben betrachtet ein gerades oder leicht gebogenes Profil. Das Antartikular ist ein klar entwickeltes separates Element. Die Mitte des Wenders ist nach oben gedreht und hat in der Seitenansicht einen plattenförmigen Rand.
Schädel
Der Schädel von Allosaurus ist eine leichte, aber stabile Konstruktion, etwas länger als ein Zehntel der gesamten Körperlänge, während dieser Anteil in einer robusteren Form als Tyrannosaurus ist ein Achtel. Der größte Teil des Schädelvolumens wird von Lufthöhlen eingenommen und das Gewicht wird durch große Schädelöffnungen weiter reduziert: außer der Augenhöhle, vor dem fenestra antorbitalis und das Nasenloch und hinten die Tempelfenster. Diese Hohlräume und Fenster wurden beim lebenden Tier größtenteils von Muskeln ausgefüllt, die also im Gegensatz zu Säugetieren größtenteils im Inneren des Schädels und nicht als Schicht darüber lagen. Die von diesen Muskeln ausgeübten Kräfte werden von der Struktur effizient aufgenommen, indem nur die Kraftlinien verstärkt werden, während weniger belastete Teile zu leeren Fenstern geworden sind. Auf diese Weise wird ein optimales Gewichts-Festigkeits-Verhältnis erreicht. Es wurde auch angenommen, dass zwischen den Schädelteilen eine gewisse Beweglichkeit, Kinese, besteht, aber dies ist umstritten.
Der Schädel ist länglich, leicht abgeflacht mit leicht konvexem Oberprofil und vor allem sehr schmal. Die Fronten von Schnauze und Unterkiefer sind abgerundet, aber nicht sehr breit. Nach vorne verjüngt sich der Schädel und die Schnauze hat quer einen mehr oder weniger dreieckigen Querschnitt, wobei ihre Spitze nicht spitz ist, sondern ein flaches längliches Dreieck bildet, das durch die Nasenknochen und von scharfen aufrechten Beinkämmen begrenzt. Vor der Augenhöhle befindet sich ein zarter nach oben gebogener kleiner Knochenkamm, ein Auswuchs des Knochen reißen. Solche Kämme kommen zu vielen mesozoisch Theropoden und ihre Funktion ist nicht ganz sicher. Vermutlich dienten sie, vielleicht knallbunt, als Signal bei der Kommunikation mit Artgenossen. Vielleicht drückten sie auch einen Geschlechtsunterschied aus oder wurden als harmlose Waffen in Rangkämpfen eingesetzt. Sie könnten auch darauf abzielen, die Geschlechtsreife auszudrücken. James Madsen, der in einer Zeit schrieb, in der das Sozialverhalten von Dinosauriern weniger prominent war, gab 1976 eine physikalische Erklärung: Der Kamm hätte die Sonne im Auge störend erschienen oder, weil vorne eine markante Wölbung, der Knochen hohl und die Wände dünn sind, das Gehäuse für eine Salzabsonderung gebildet haben Tränendrüse. Hinter dem Auge befindet sich ein kleiner Kamm. Die Kämme und Grate an der Schnauze wurden vermutlich durch Hornschäfte verlängert, um sie noch auffälliger zu machen.
In der Schnauze trägt die Praemaxilla fünf Zähne, die einen D-förmigen Querschnitt haben, der jedoch deutlich weniger ausgeprägt ist als in der Tyrannosauridae. Das zugrunde liegende Oberkieferknochen oder Oberkiefer trägt vierzehn bis siebzehn Zähne, je nach individueller Variation, nicht Alter. Die Zähne sind abgeflacht, nach hinten gebogen und gezahnt. Sie wurden dauerhaft ersetzt, durch neue Zähne ersetzt, die im Kiefer immer weiter nachwuchsen. Der Oberkiefer enthält ein System von Lufthöhlen, das umfangreicher ist als bei vergleichbaren Theropoden. Madsen stellte die Hypothese auf, dass es als Verlängerung des Riechorgans der selbst eher kurzen Nasenhöhle diente oder vielleicht einen besonderen Sinn beherbergte, wie z Orgel von Jacobson von heutigen Reptilien bekannt. Die Nasenlöcher sind ziemlich groß und länglich. Die langen Nasenknochen gehen hinten in die kürzeren über Stirnknochen. Letztere waren laut Madsen durch eine Art "mesokinetisches" Gelenk mit dem Scheitelknochen und der os laterosphenoideum so verbunden, dass die ganze Schnauze leicht mit dem Hinterkopf abhängen kann; neuere Forschungen haben Zweifel an dieser Eigenschaft aufkommen lassen. Die Scheitelknochen treffen sich in einem niedrigen Mittelkamm; hinten enden sie in einem höheren Querkamm, der den Ansatz für die kräftige Nackenmuskulatur bildet, die sich vermutlich über dem Kopf wölbt. Auf beiden Seiten des Kamms sind die Scheitelbeine oberhalb der Hirnschale etwas ausgehöhlt; Madsen vermutete, dass dies der Kühlung des Gehirns diente. Die Unterseite des Gehirngehäuses ist ein Zusammenschluss vieler Knochen und fließt nach vorne und unten in einen gewölbten Gaumen. Von Allosaurus ein bekannter natürlicher Hirnabguss, UUVP 294, hergestellt von Madsen; es hat eine Länge von siebzehn Zentimetern.
Das Postorbital bildet einen zweiten Kamm hinter der Augenhöhle; es hat keine Projektion, um das Auge zu stützen, die es in eine hohe Position zwingen würde, und Madsen bemerkte, dass das Auge von Allosaurus könnte den doppelten Durchmesser von haben Tyrannosaurus; es wird jedoch in der Regel angenommen, dass dies tatsächlich nicht der Fall war, es stand hoch und war zwar in absoluten Zahlen groß, aber relativ klein. Hinter dem Postorbital befindet sich ein verlängertes unteres Temporalfenster. Unten ist es mit dem verbunden Wangenknochen die vorne wieder den Oberkiefer und das Tränenbein berührt. Der hintere Rand des unteren Temporalfensters wird durch das Squamosum gebildet, das schwach mit der Naht verbunden ist quadratisch und quadratojugal; Madsen vermutete auch hier wieder eine gewisse Beweglichkeit. Das schräge Quadratum bildet das Gelenk mit dem Unterkiefer.
Unterkiefer
Jeder Unterkiefer besteht aus neun konstituierenden Knochen und ist mit seiner anderen Hälfte vorne durch eine schmale Schnittstelle verbunden; vermutlich erlaubten verbindende Sehnen eine gewisse Kinese. Der Hauptknochen ist der Zahn, der vierzehn bis siebzehn Zähne trägt. Die maximale Zähnezahl bei Allosaurus fragilis ist also 78. Nach Chure ist ein Unterscheidungsmerkmal von A. jimmadseni dass es im Unterkiefer bis zu neunzehn Zähne haben kann. Posterior wird das Gebiss von der dünnen Milz bedeckt; beide umfassen die vordere Spitze des Angulare, über der sich der Hauptknochen des hinteren, der Surangulare, befindet. Auf der Innenseite besteht der Unterkiefer aus drei Knochen, von vorne nach hinten aus dem Interkoronoid, dem Coronoid und einem Knochen, von dem Madsen sagte, er sei einzigartig Allosaurus, eine neue Formation, die anarticulare, deren Existenz 2020 von Chure bestätigt wurde. Weiter unten im Inneren befindet sich das Präartikular. Das Kiefergelenk wird vom Gelenk gebildet.
Bei vielen anderen Theropoden wurde der Unterkiefer traditionell betrachtet, basierend auf der Arbeit von Jan Versluys, ein Mittelgelenk, das durch eine lockere Verbindung zwischen dentary und speniale im vorderen und dem Angular- und Surangulare im hinteren Bereich gebildet wird. Jede Seite des Unterkiefer, der gesamte Unterkiefer, kann sich nach außen biegen oder falten. Beim Zubeißen zieht dieser vorne ein, damit die Nahrung schneller in den Rachen gelangt und den Mund weitet, sodass größere Brocken geschluckt werden können. Durch die spitze Form der Schnittstelle bei Allosaurus Madsen bezweifelte jedoch, dass es viel Bewegung ermöglichen würde; heute wird die Existenz eines solchen Mittelgelenks von einigen Forschern bestritten. Der Unterkiefer ist innen hohl; ein Muskel, der Pterygoidmuskel anterior, bei dem lebenden Tier, wurde an der Innenseite der Schnauze verankert und durch ein Fenster im Gaumen zu einem Loch im Inneren des Unterkiefers geführt, wo die Verankerungssehne durch den Surangularis in den hohlen Zahn reichte. Een tweede spier die de kaak sloot, de musculus pterygoideus posterior, was ook bovenaan verankerd aan de schedel maar liep langs de binnenkant van de onderkaak, ging eronderdoor en wikkelde zich om het angulare, de hoek van de kaak, heen om bovenaan de buitenkant van de onderkaak zijn aanhechting te vinden. Extra bijtkracht werd verschaft door een derde laag die vanaf het wandbeen achter de slaapvensters liep en naast de pterygoideus anterior in de holle kaak bevestigd was. De schedelvensters waren dus niet alleen gewichtsbesparend maar dienden ook ter vergroting van de aanhechtingsvlakken.
Postcrania
De skeletdelen achter de schedel, de postcrania, verschillen het minst van de algemene bouwwijze van de theropoden. Volgens Madsen zijn er negen halswervels, veertien ruggenwervels, vijf sacrale wervels en 48 tot 51 staartwervels; dat laatste aantal zou gevarieerd hebben met de leeftijd. Sommige andere onderzoekers tellen tien halswervels, waarbij dan welke Madsen als de voorste ruggenwervel zag de achterste halswervel wordt. Aan de andere kant heeft de negende halswervel ook kenmerken van de ruggenwervels. Het aantal staartwervels is niet geheel zeker en zou zo laag kunnen zijn geweest als 45. De voorste wervels zijn tot en met de vierde ruggenwervel opisthocoel: de wervelcentra zijn hol van achteren. Dezelfde voorste wervels zijn ook hol van binnen en zelfs gepneumatiseerd: via pneumatische fenestrae, gaten in het been, drongen uitlopers van de luchtzakken het bot binnen; Madsen zag dit al als een aanwijzing dat Allosaurus warmbloedig was. De achterste ruggenwervels zijn voor en achter recht afgeplat, de staartwervels zijn aan beide zijden hol. De vorm van de wervels weerspiegelt de relatieve beweeglijkheid van de verschillende delen van het lichaam. De smalle romp is door de platte wervelcentra een stijve constructie die nauwelijks kan buigen. De lichte bolling van de rug en huidverbeningen, gastralia of buikribben, aan de onderkant vergroten de stijfheid nog. Hij vormt een stabiel platform voor de zeer flexibele nek. Die staat normaal gebogen in een S-vorm; de halswervels zijn zo wigvormig afgeschuind dat het vermoedelijk zelfs onmogelijk is deze helemaal te strekken. Ook de staart is buigzaam: dezelfde spier die een dijbeen naar achteren trekt doet de staart aan die zijde naar buiten zwaaien wat het lichaam automatisch in evenwicht brengt.
Het schouderblad is langwerpig met een versmalde schacht. Onderaan verbreedt het en is hecht verbonden met het ravenbeksbeen waarmee het het schoudergewricht vormt. Boven de borstbeenderen bevindt zich een klein vorkbeen of furcula dat door Madsen nog aangezien was voor een buikrib. Het opperarmbeen is krachtig gebouwd en gepneumatiseerd. De ellepijp is wat gebogen en staat geen sterke rotatie van het spaakbeen toe. Pronatie van de onderarm, het naar de grond toekeren van de hand, is daarmee onmogelijk en de "handpalmen" staan steeds naar elkaar gericht, gereed om een prooi te omvatten. De formule van de vingerkootjes is 2-3-4-x-x. De eerste vinger, de "duim", draagt een krachtige lange klauw die als steekwapen gebruikt kan worden. Het gewrichtsvlak van deze vinger met zijn relatief korte en brede middenhandsbeen staat namelijk iets schuin en bij het strekken wordt de klauw buiten het vlak van de hand geheven zodat hij onbelemmerd diep in een vijand of prooi gedreven kan worden. De tweede vinger is ook krachtig maar de klauw is minder groot en krommer. De derde vinger is veel kleiner; vinger vier en vijf zijn volledig gereduceerd en dus afwezig. De arm van Allosaurus was, anders dan bij de latere Tyrannosauridae, duidelijk nog een volledig functioneel orgaan maar wel te kort om een rol te spelen in de voortbeweging, waarvoor alleen de achterpoten dienden.
In het bekken is het darmbeen een lange, rechthoekige, hol gebogen, plaat die het aanhechtingsvlak vormde voor spieren die het dijbeen bewogen en andere die het onderbeen bewogen. Het bovenbeen zag er dus niet uit als een cilinder maar als een driehoekig vlak. Het darmbeen is ook de bovenkant van een open heupgewricht. Het darmbeen is onderaan vergroeid een schuin naar voren stekend schaambeen of het os pubis dat een verbreed uiteinde heeft waar het met zijn tegenhanger is verbonden. Bij ongeveer de helft van de exemplaren waren de ossa pubis echter niet vergroeid; Madsen dacht dat dit de wijfjes waren waarbij het hormoonrelaxine, dat bij huidige gewervelden het bekken losser maakt voor geboorte en leg, tot een verslapping van de verbinding zou hebben geleid. Het schaambeen is weer vergroeid met een naar achteren stekend zitbeen; vóór hun verbinding heeft het os pubis niet het gebruikelijke gat, een foramen obturatorium, maar slechts een uitholling; Madsen zag deze incisura obturatoria als een diagnostisch kenmerk van het geslacht. Ook het slanke zitbeen of os ischii raakt aan zijn verbrede uiteinde zijn tegenhanger; de ischia zijn echter niet vergroeid.
Het heupgewricht staat het dijbeen slechts een retractie toe tot een ongeveer verticale positie. Doordat de knie echter steeds gebogen werd gehouden — het zou ontwricht worden door een poging de achterpoot te rechten — stak het onderbeen in die positie ver naar achteren zodat een aanzienlijke staplengte mogelijk was. Ook de hiel was steeds gebogen en van de voet raakten alleen de tenen de grond; Allosaurus was dus geen zoolganger. De hele achterpoot is dus ingericht om te rennen, hoewel hij niet zo extreem lang is als bij de Tyrannosauridae. Allosaurus was waarschijnlijk tamelijk snel. Zelfs de grootste exemplaren waren vermoedelijk in staat om 30 km/u te halen; de veel lichtere jongvolwassen dieren moeten met 50 km/u of meer hebben kunnen rennen. Het dijbeen is robuust gebouwd; zoals bij alle dinosauriërs maakt de dijbeenkop een hoek met de schacht zodat de achterpoot recht onder het lichaam staat en slechts in één vlak van voor naar achter kan bewegen. Het rechte scheenbeen heeft ongeveer 87% van de lengte van het dijbeen. Het is onderaan verbreed en daar van voren overgroeid door het sprongbeen; die overgroeiing heeft onderaan een uitholling die Madsen zag als een diagnostisch kenmerk van het geslacht. Het scheenbeen sluit nauw aan bij het kuitbeen en het calcaneum. De kuit moet een krachtige spiermassa geweest zijn die de voet strekte. De onderste enkelbeenderen zijn niet vergroeid met de middenvoetsbeenderen. De middenvoetsbeenderen zijn ook onderling niet vergroeid hoewel de middelste drie nauw aaneensluiten. In de voet dragen de middelste drie tenen het gewicht; de eerste teen is kleiner en iets naar achteren gekeerd; de vijfde teen is gereduceerd tot een niet-functioneel rudiment waarvan alleen het middenvoetsbeen over is. De formule van de teenkootjes is 2-3-4-5-x. De tenen dragen gekromde klauwen die niet zeer scherp zijn doordat ze bij het lopen versleten.
Weke delen
Van de weke delen van Allosaurus is weinig bekend. De pneumatisering van de voorste wervels wijst erop dat een luchtzaksysteem aanwezig was, net als bij de huidige vogels. Daarin zijn de longen stijf en hebben een aparte in- en uitgang, zodat luchtzakken de lucht in één richting door de longen kunnen pompen wat de gaswisseling sterk verbetert. De superieure zuurstofvoorziening die dit oplevert, wordt meestal als een sterke aanwijzing gezien voor een verhoogde stofwisseling en daarmee endothermie of warmbloedigheid. Volwassen dieren waren groot genoeg om in een warm klimaat met alleen hun lichaamsmassa op temperatuur te blijven; de jonge dieren waren daartoe wellicht voorzien van een primitief verenkleed. Daarvoor ontbreekt echter direct bewijs en ook de positie van Allosaurus in de stamboom levert geen sterk indirect bewijs op omdat alle gevederde dinosauriërs latere aftakkingen vertegenwoordigen, tenzij uit Tianyulong afgeleid wordt dat alle dinosauriërjongen bevederd waren. In ieder geval raakte het dier zo'n bevedering al snel kwijt want van vrij kleine exemplaren zijn stukken huidafdruk gevonden die kleine, niet-overlappende, bolle schubben tonen met een doorsnede van twee à drie millimeter. Zulke schubben zijn ook van andere dinosauriërgroepen bekend. Voor de kleur van de schubben zijn opnieuw geen aanwijzingen gevonden; er bestaat een traditie het dier in afbeeldingen een groene kleur te geven, maar okergeel, bruin en grijs zijn ook plausibele schutkleuren. Misschien hadden de schedelkammen een afwijkende felle gele of rode signaalkleur, hoewel het voor een grote vleeseter niet eenvoudig zal zijn geweest daarvoor het nodige pigment te verwerven: bij huidige reptielen en vogels maakt het lichaam die kleuren niet aan en wordt de kleurstof caroteen opgenomen door planten en geleedpotigen te eten.
Fylogenie
Allosaurus werd in 1878 door Marsh een eigen familie toegekend, de Allosauridae. In 1882 echter deelde Henri-Émile Sauvage hem in bij de Megalosauridae wat hetzelfde jaar nog door Marsh aanvaard werd. Tot in de jaren tachtig van de twintigste eeuw zou dit een gebruikelijke classificatie blijven, hoewel Marsh zelf dat in 1895 veranderde in de Dryptosauridae. Allosaurus werd zo samengevoegd met, vermeend aparte, verwante vormen als Creosaurus, Epanterias en Labrosaurus en omdat het geslacht zelf uit verschillende soorten werd geacht te bestaan, was ook de groep Allosauridae, of naar keuze de tak binnen de Megalosauridae waartoe Allosaurus behoorde, soortenrijk. Allosaurus maakte aldus deel uit van de ruimere Carnosauria waarin alle grote theropoden verzameld waren en zou dicht gestaan hebben bij de stamlijn naar de latere reusachtige Tyrannosauridae.
Vanaf de jaren zestig zouden de inzichten echter sterk veranderen. Allereerst werd begrepen dat Allosaurus weinig met de Megalosauridae van doen had. Edwin Colbert bracht hem in 1969 weer bij een Allosauridae onder, daarin gevolgd door Madsen in 1976. Daarna werd duidelijk dat de traditionele Carnosauria een polyfyletische samenvoeging geweest waren van allerlei niet-nauwverwante groepen. Er werd een nieuwe definitie van dit begrip gegeven, die ertoe leidde dat Allosaurus wel een carnosauriër bleef maar de Tyrannosauridae niet, omdat die zich apart vanuit kleine Coelurosauria ontwikkeld bleken te hebben. In de jaren zeventig was de soortenrijkdom van de Allosauridae nog toegenomen doordat allerlei vormen, in andere werelddelen dan Noord-Amerika gevonden, erin geplaatst werden. In de jaren negentig echter werden nieuwe groepen ontdekt waarin zulke wat ruimere verwanten van Allosaurus terechtkwamen: de Sinraptoridae en de Carcharodontosauridae. Daardoor werd Allosaurus binnen de Allosauridae steeds eenzamer. Creosaurus en Labrosaurus waren al in het begin van de twintigste eeuw aan Allosaurus gelijkgesteld en de meeste onderzoekers dachten dat dit ook met Epanterias moest gebeuren. Andere nauwe verwanten zijn nooit ontdekt met uitzondering van Saurophaganax, het enige geslacht waarmee Allosaurus tegenwoordig de Allosauridae deelt. Aan een nog engere Allosaurinae die Paul in 1988 voorstelde, bleek dan ook geen behoefte.
Het is niet bekend wat de directe vooroudersoort van Allosaurus was en ook niet wanneer Allosaurus uitstierf. Als A. jimmadseni een valide soort is, moet hij zich kort voordat de soort opduikt van A. fragilis hebben afgesplitst. Het is mogelijk dat dit proces van soortvorming voortgezet werd door latere splitsingen van een of beide soorten maar ook dat is onbekend.
Levenswijze
Habitat
Allosaurus is in de 150 miljoen jaar oude lagen van de Morrisonformatie teruggevonden in een relatief beperkte zone in het midden van de Verenigde Staten. Het is waarschijnlijk dat hij in een veel ruimer gebied voorkwam maar hij had vermoedelijk geen wereldwijde verspreiding: Allosaurus tendagurensis uit Afrika behoorde in feite niet tot het geslacht en hetzelfde geldt voor de "dwergallosaurus" uit Australië die daarbij veel later leefde. De vindplaats in Portugal wijst echter op een leefgebied dat zich naar de oostkant van Noord-Amerika uitstrekte waar Iberia indertijd aan bevestigd was; dit kwam in fauna en klimaat grotendeels met de situatie in Amerika overeen hoewel het wat natter was. De habitat in Amerika had een warm en droog klimaat met duidelijk droge en natte seizoenen. Een schaars begroeide vlakte was doortrokken van kleine rivieren aan de oevers waarvan de plantengroei wat weelderiger was. Deze vegetatie bestond uit varens, coniferen, zaadvarens, palmvarens en Cycadeoidales. Daarmee voedde zich een aanzienlijk aantal grote planteneters, alle ook dinosauriërs. Sommige daarvan waren niet echt reusachtig, zoals de snelle tweevoetige Dryosaurus en Camptosaurus. Langzamer en groter was Stegosaurus die zich met platen en stekels kon verdedigen. Het gebied werd echter gedomineerd door gigantische sauropoden: voornamelijk Camarasaurus en daarnaast de nog grotere Apatosaurus, Brachiosaurus en Diplodocus. Sommige zeldzame soorten werden nog groter dan deze reuzen: Seismosaurus en Amphicoelias moeten tot de grootste landdieren behoren die ooit hebben geleefd. Het grootste deel van de voor roofdieren beschikbare biomassa was in de sauropoden geconcentreerd. Het is de vraag hoe die verdeeld werd want Allosaurus had ook concurrentie: behalve de verwant Saurophaganax ook Ceratosaurus, Torvosaurus en Marshosaurus. In het Mesozoïcum was meestal in eenzelfde gebied een groter aantal theropodensoorten actief. De kleinere rover Ornitholestes zal wel niet dezelfde prooien als Allosaurus bejaagd hebben maar voor de andere theropoden is het niet geheel duidelijk wie welke niche vulde. Het antwoord hangt ook af van de toegepaste jachttactiek.
Jachttactieken
Allosaurus was als theropode vermoedelijk warmbloedig en actief. Later onderzoek met een CT-scan van het hersenafgietsel UUVP 294 toonde gedeeltelijk de interne structuur ervan aan. De grote hersenen waren iets gezwollen, echter niet voldoende om op een speciaal grote intelligentie duiden en het is de vraag hoe flexibel het gedrag was. De evenwichtsorganen, gerangschikt in een driehoekige vorm, bleken aangepast aan snelle hoofdbewegingen, bijvoorbeeld voor het aanvallen van een prooi. Het oor kon het beste lage geluiden waarnemen, zoals de trillingen veroorzaakt door het lopen van grote prooidieren. De reukkwabben waren relatief klein, de optische lobben vermoedelijk vrij groot: zijn jachtgedrag zal dus allereerst bepaald zijn door zijn gezichtsvermogen en niet door de reuk. Veel van die eigenschappen zijn terug te vinden bij huidige vogels, die tenslotte ook theropoden zijn. Vanwege diezelfde warmbloedigheid zal de populatie relatief klein geweest zijn; een warmbloedig dier heeft namelijk veel eten nodig en dat beperkt het aantal individuen dat zich van een gegeven hoeveelheid prooidieren kan voeden. Juist de prooien die het meeste voedsel zouden opleveren: volwassen sauropoden, waren veel te groot om door een gemiddelde allosaurus gedood te worden. Het is echter omstreden wat voor conclusie we uit dit feit mogen trekken over het jachtgedrag van Allosaurus. Volgens sommigen betekende het dat het gros van de dieren zich toelegde op kleinere prooien zoals Camptosaurus. Dat Allosaurus op snelheid gebouwd was, lijkt ook een aanpassing voor het bejagen van zulke tweevoetige Euornithopoda. Alleen oude exemplaren die een uitzonderlijke grootte bereikt hadden, van het "Epanterias"-type, zouden zich toegelegd hebben op het aanvallen van grote sauropoden. Anderen zien echter toch een mogelijkheid voor kleinere dieren om succes te hebben in de jacht op sauropoden: samenwerken in een jachtgroep. Door met een groot aantal jagende dieren een individu aan te vallen, kon men het risico spreiden en de kans vergroten dat men door diens verdediging heen brak. Ook zou het zo eenvoudiger worden om jonge dieren van een kudde te isoleren. Dat Allosaurus verreweg de meest voorkomende theropode in zijn habitat was — schattingen variëren van 75 tot 90% — zou dan verklaard worden doordat alleen groepsjacht de belangrijkste voedselbron kon exploiteren. Een probleem met deze hypothese is dat jachtgroepen een vrij hoog vermogen tot coördinatie veronderstellen en het maar de vraag is of Allosaurus daartoe de intelligentie bezat. Direct bewijs voor zulke groepen is er niet: de opeenhoping van allosaurusskeletten op sommige vindplaatsen kan beter verklaard worden door een geleidelijke accumulatie van individuele dieren, die bijvoorbeeld afkwamen op planteneters die vast zaten in een moddergat en dan zelf verstrikt raakten of door grotere allosauri gedood werden.
De kwestie van de jachttactiek van Allosaurus hangt ook samen met diens tandvorm. De theropode Ceratosaurus had veel grotere tanden die beter geschikt lijken om grote prooien te doden — sommige fossielen van Allosaurus lijken ook lange tanden te tonen maar dat is een illusie veroorzaakt doordat de tanden uit hun tandkas gegleden zijn. Van Ceratosaurus zijn maar weinig en daarbij tamelijk kleine exemplaren bekend maar het kan zijn dat ook bij deze soort oude individuen tot dertien meter uitgroeiden — daarop lijkt althans de vondst van zeer grote tanden van het ceratosauriërtype te wijzen — en dat deze zeldzame reuzen de hoofdpredatoren van sauropoden waren. Daarmee vergeleken was de bijtkracht van Allosaurus niet zeer groot; een onderzoek concludeerde dat die maximaal op 2148 newton lag, minder dan bij een huidige panter. Robert Bakker heeft echter een aantal tactieken bedacht waarmee Allosaurus toch grotere grote dieren aankon. Al in de jaren zeventig wees hij erop dat theropoden door hun geheel andere lichaamsbouw een andere jachtmethode moesten hebben toegepast dan de huidige landroofdieren, zoals grote katachtigen. Die laatsten zijn viervoeters met een flexibele ruggengraat en massieve brede schedels met gespecialiseerde lange hoektanden. Ze kunnen prooien die groter zijn dan zijzelf tegen de grond werken door erbovenop te springen, zich vast te bijten en in een worsteling met behulp van hun lichaamsgewicht om te trekken waarbij hun klauwen het slachtoffer openrijten waarna het door een gerichte beet in de keel omgebracht wordt.
Theropoden daarentegen waren tweevoeters met een stijve romp en een lange licht gebouwde schedel zonder hoektanden. Hun lichaam was fundamenteel ongeschikt om een worsteling met een groot dier aan te gaan, zeker als dat enkele tientallen tonnen woog zodat het risico bestond erdoor verpletterd te worden. Met slechts twee dragende ledematen liep een theropode ook een groot gevaar zelf te vallen wat bij soorten boven de twee meter op zich al fataal zou kunnen zijn. Dat maakte ook de toch al botte teenklauwen ongeschikt voor de aanval. Volgens Bakker zouden zulke roofsauriërs juist hun afstand bewaard hebben. Door hun snelheid en beweeglijkheid konden ze zich gemakkelijk naast hun prooi manoeuvreren. Hun romp werkte dan als een stabiel platform van waaraf de flexibele nek zijwaarts kon toeslaan. Daarbij was het de bedoeling het contact met het slachtoffer zo kort mogelijk te laten duren; de korte tanden voorkwamen dat de kop niet meer los kon komen. Dat betekende ook dat een enkele tand niet veel schade kon toebrengen maar dat werd gecompenseerd door de grote kaaklengte. Een beet met de kop zou het vlees in een enkele zagende en snijdende beweging steeds dieper openrijten. Na iedere beet versnelde de theropode om een mogelijke tegenaanval te ontwijken waarna hij zich weer liet terugvallen om opnieuw toe te slaan. Op deze wijze werden de achterpoten van de prooi net zo lang bewerkt tot de spieren ervan aan flarden lagen en het dier ineenstortte. Daarna begon de theropode zich te voeden waarbij hij, naar Bakker meende, wel niet de moeite nam de prooi vooraf te doden.
Deze algemene jachttactiek van de theropoden zou bij uitstek ook voor Allosaurus geschikt zijn geweest maar in 1998 opperde Bakker een nieuwe hypothese die inhield dat Allosaurus een geheel unieke methode toepaste. Bakker stelde dat het dier net zo extreem gespecialiseerd was als de latere sabeltandtijgers in het doden van zeer veel grotere prooien. Het evidente gebrek aan sabeltanden, door Bakker zelf een "paradoxaal" kenmerk genoemd, verklaarde hij door aan te nemen dat Allosaurus zijn hele schedel in de prooi gedreven zou hebben, waarbij de rij van kleine tanden dan een snijvlak gevormd zou hebben. Dit zou ook een verklaring vormen voor het feit dat de onderkaken extreem geopend konden worden: die konden zo deze kartelrand ontbloten. Het dier zou ook speciale aanpassingen aan de nek en het achterhoofd gehad hebben om de schedel hoog te heffen en met de volle kracht van het bovenlichaam als een bijl in de prooi te slaan. De Allosauridae zouden met deze nieuwe methode een groot voordeel hebben verworven boven de Ceratosauridae en de Megalosauridae en deze verdrongen hebben naar de niche van predatoren van kleinere dieren. In 2001 leek dezelfde studie die de geringe bijtkracht berekend had, Bakkers suggestie te ondersteunen door vast te stellen dat de schedel wel enorme compressiekrachten kon weerstaan, van wel 55.000 newton. Toch heeft Bakkers tweede hypothese weinig aanhang verworven, omdat men de aanwijzingen ervoor niet duidelijk genoeg vindt. Kenneth Carpenter stelde in 2001 dat er toch een zekere worsteling met de prooi plaatsvond, waarbij Allosaurus na eerst een beet te hebben gegeven het slachtoffer met de voorpoten vastgreep, naar zich toe trok en vasthield. Dit zou alleen bij kleinere prooien mogelijk en nuttig zijn geweest. Een studie uit 2013 concludeerde dat, althans bij het eten van een op de grond liggend karkas, gezien de relatieve sterkte van de nekspieren een plukkende beweging werd gemaakt, waarbij of het hoofd stabiel werd gehouden ten opzichte van een op en neer gaande romp zich afzettend met de achterpoten, of juist de nek steeds opgetrokken werd ten opzichte van een stabiele romp.
Direct bewijs voor een gevecht tijdens de jacht bestaat in de vorm van een allosauruswervel die door de Thagomizer, de staartstekels van Stegosaurus, doorboord is. De typische verdedigingswijze van Stegosaurus zou ontwikkeld kunnen zijn in reactie op de beweeglijke Allosaurus.
Sociaal gedrag en voortplanting
Behalve een mogelijke samenwerking tijdens de jacht, zouden er nog andere vormen van sociaal gedrag kunnen zijn geweest. Een daarvan is het gezamenlijk verdedigen van een territorium tegen andere groepen of individuele indringers. Als Allosaurus in plaats van in groepen, solitair leefde, kunnen territoriumgevechten tussen individuen de gebruikelijkste vorm van sociaal contact zijn geweest. Veel skeletten tonen de sporen van verwondingen die door een andere roofdier schijnen te zijn toegebracht; deze zouden echter ook het gevolg kunnen zijn geweest van dominantiegevechten binnen een groep.
Voor één bepaalde activiteit moesten allosauri in ieder geval contact leggen: de voortplanting. Veel direct bewijs voor hoe die in het werk ging is er niet. Broedkolonies of hele nesten zijn nooit gevonden. Wat eierschalen van theropoden zijn wegens hun grootte aan de soort toegeschreven en er zijn enkele jonge exemplaren bekend. Bakker meldde in 1997 bewijs gevonden te hebben voor collectieve broedzorg. Hij vond namelijk een locatie waar verschillende overblijfselen van dinosauriërs lagen, geen hele skeletten maar losse botten. Daaronder waren beenderen van planteneters maar ook van andere theropode dinosauriërs. Bakker dacht niet dat deze laatste de planteneters gedood hadden: ze zouden zelf ook prooi geworden zijn van een veel grotere dinosauriër en wel Allosaurus. Op de beenderen werden namelijk bijtsporen gevonden van een allosaurus en er werden van dat geslacht ook gefossiliseerde tanden gevonden. Daarbij waren onder de gevonden botten van prooidieren de planteneters zwaarder dan vijf ton en alleen Allosaurus achtte hij in staat zulke grote dieren te doden. Bakker nam aan dat dit alles geen toevallige opeenhoping van beenderen was, door een overstroming meegesleurd, die door een allosaurus eerder kaalgegeten waren maar dat een of meerdere allosauri opzettelijk stukken prooi naar deze plaats hadden gebracht. Hij vroeg zich daarop af wat hiervoor de verklaring zou kunnen zijn. Het antwoord vond hij weer op de beenderen van de gedode dieren. Er zaten namelijk ook bijtsporen bij van kleinere dieren. Volgens Bakker moesten dit allosaurusjongen zijn geweest die te klein waren zelf op buit uit te gaan en daarom door de volwassenen gevoerd moesten worden. De jongen zouden dus niet na het uitkomen aan hun lot zijn overgelaten, zoals bij de meeste huidige reptielen, maar net als bij de leeuw zou een hele familiegroep eten naar een leger gebracht hebben waar de jongen, wellicht bewaakt door volwassen oppassers, veilig achterbleven. De meeste paleontologen nemen echter aan dat Bakker ook hier te vergaande conclusies heeft getrokken uit niet-eenduidige vondsten en in ieder geval het hele gebeuren te antropomorf beschreef, dus een haast menselijke houding en motieven aan Allosaurus toekende. Daarbij achtten ze het onwaarschijnlijk dat de dieren met gigantische karkassen gingen slepen; als er al van broedzorg sprake was, zullen stukken opgegeten vlees door kokhalzen aan de jongen gevoerd zijn. Problematisch aan het verhaal van Bakker is ook dat op de vindplaats mede botten van Allosaurus zijn aangetroffen, met bijtsporen van allosaurustanden. In 2020 meldde een studie sporen van een dergelijk kannibalisme, die gezien weren als tekenen van een ecosysteem dat onder druk stond.
Uit botonderzoek is ook iets bekend over de verdere levensloop van Allosaurus. Het allerkleinste individu dat is gevonden, was minder dan een meter lang, zoals valt af te leiden uit het fossiel IPFUB Gui Th 4, een 23 millimeter lang stuk bovenkaak in 2005 gemeld uit Portugal. Het toont aan dat dieren die net uit het ei kwamen een relatief korte snuit hadden, die al sterk gepneumatiseerd was. Jongere dieren hadden ook relatief langere ledematen, iets wat verklaard is als een aanpassing aan het bejagen van kleinere en snellere prooien. Het kan ook een compensatie zijn voor een kleinere absolute staplengte. Na een vrij langzame start zou het dier steeds sneller zijn gaan groeien met een maximale groei rond het vijftiende levensjaar toen het dier een gewichtstoename van honderdvijftig kilogram per jaar bereikt moet hebben. Daarna vlakte het weer af; de oudste dieren waarvan de leeftijd vastgesteld werd waren 28 jaar. Lang voor die tijd was de geslachtsrijpheid al bereikt: een wijfje van tien jaar oud had een scheenbeen dat medullair been toonde, een bottype waaruit calcium onttrokken kon worden voor de leg. Het is niet duidelijk of de exemplaren van dertien meter lengte tot ver na het achtentwintigste levensjaar waren blijven doorgroeien of in hun jeugd door gunstige omstandigheden harder gegroeid waren.
Ziekte
In 2015 werd een in 1996 opgegraven oud exemplaar gemeld, specimen SMA 0005, met een reeks afwijkingen. Dit individu had tijdens zijn leven slijtage opgelopen van verschillende skeletelementen en ook waren op veel beenderen infecties geweest die een pathologische botgroei hadden opgeleverd. Het lijkt erop dat bij één incident verschillende ribben, het opperarmbeen en het schouderblad aan de linkerzijde zijn gebroken. Op een breuk in het zitbeen na, die het dier wellicht fataal is geworden, waren de beschadigingen grotendeels geheeld. Dit zou een aanwijzing kunnen zijn voor het leven in groepen, waarin een ziek dier kon profiteren van de buit van anderen. Een andere mogelijkheid is dat het metabolisme toch wat lager lag dan meestal gedacht zodat het dier langere tijd zonder voedsel kon overleven. De infectiehaarden waren relatief beperkt gebleven, vermoedelijk als gevolg van het bij reptielen sterke immuunsysteem.
Volkscultuur
In 1988, vijf jaar voordat de film Jurassic ParkVelociraptor bekend zou maken, stelde Gregory S. Paul dat Allosaurus de bekendste theropode was op Tyrannosaurus rex na. In 2010 vergleek hij de bekendheid bij het grote publiek met die van Iguanodon, Triceratops, Stegosaurus en Coelophysis. Die status had het dier te danken aan het feit dat het voor de vondst van Tyrannosaurus zo'n dertig jaar lang als het grootste landroofdier aller tijden had gegolden, net in een periode dat dinosauriërs erg in de belangstelling stonden van het grote publiek. Dat de fossielen in de Verenigde Staten waren gevonden, dat zich toen tot het centrum van de massacultuur begon te ontwikkelen, droeg nog sterk aan de bekendheid bij. Ook toen het door zijn grotere verwant uit het Krijt van de eerste plaats was verdrongen, kon het nog op een eerzame tweede plaats aanspraak maken als althans het grootste landroofdier van het Jura. Allosaurus is dan ook talloze malen in populair-wetenschappelijke boeken afgebeeld, overigens meestal foutief als een traag dier. Het beeld van een allosaurus die een diplodocus of een stegosaurus aanvalt, werd zo al even bekend als dat van het gevecht tussen een tyrannosaurus en een triceratops, vereeuwigd in de bekende illustratie van Charles Knight.Allosaurus is ook de officiële Staatdinosauriër van de staat Utah in de Verenigde Staten van Amerika.
Ook in verschillende films en televisieprogramma's werd Allosaurus uitgebeeld:
- The Lost World (1925), de eerste verfilming van het boek The Lost World van Arthur Conan Doyle. Hierin was Allosaurus de apexpredator, met onder andere een gevecht met Diplodocus.
- The Valley of Gwangi (1969), een film over een verboden vallei waaruit men niet levend terug zal komen. Hierin is Allosaurus het grote monster van de film.
- Walking With Dinosaurs (1999). Hierin was Allosaurus de enige dinosauriër die in twee afleveringen voorkwam, met de klemtoon op de tweede aflevering.
- In een special van de bovengenoemde serie, The Ballad of Big Al (2000), speelde de allosaurus Big Al de hoofdrol. Hierover werd ook een making of gemaakt: Big Al Uncovered.
- When Dinosaurs Roamed America (2001). In deze documentaireserie over dinosauriërs in Amerika kwam Allosaurus ook voor: hij at Ceratosaurus en viel Apatosaurus aan.
- The Lost World (2001), de vijfde verfilming van het boek van Conan Doyle, is een film gemaakt door de BBC van dezelfde makers als van Walking With Dinosaurs. Allosaurus is hier de ster van de film.
- Walking With Monsters (2005). Hierin kwam Allosaurus aan het einde van de laatste aflevering heel even voor. Ze lieten zien hoe een kleine theropode evolueert tot de reusachtige Allosaurus.
- In Jurassic World: Fallen Kingdom wordt een allosaurus gezien tijdens de vulkaanuitbarsting van Isla Nublar. In de short-film, Battle at Big Rock, was Allosaurus de antagonist.
In de films die vóór de jaren negentig gemaakt zijn, wordt Allosaurus meestal een onjuist uiterlijk gegeven met een opgerichte lichaamshouding, een staart die over de grond sleept, een te brede kop, gespreide achterpoten en soms zelfs kenmerken van Tyrannosaurus zoals handen met twee vingers.
Literatuur
|