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Compsognathus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) super bestellung: Dinosaurier Auftrag: Saurischia Unterordnung: Theropoda Familie: Compsognathidae
Sex
Compsognathus Wagner, 1859
Typtyp
Compsognathus longipes
Bilder aufWikimedia Commons
Compsognathus aufWikispezies
Portal    Biologie Herpetologie

Compsognathus ist eine Gattung kleiner Fleischfresser TheropodeDinosaurier, gehört zur Gruppe der coelurosauria, dass während der späten Jura, vor 150 Millionen Jahren, im Bereich der Gegenwart Europa wohnte.

Der Erste Fossil von Compsognathus wurde 1859 in . gefunden Deutschland. Im selben Jahr erhielt die Gattung ihren Namen, der "zierlicher Kiefer" bedeutet, als die Typ TypCompsognathus longipes ernannt. 1972 wurde ein zweiter Typ benannt: Compsognathus corallestris, nach einem Fossilienfund in Frankreich. Später stellte sich heraus, dass dies nur eine größere Kopie von war C. Longipes. Beide Fossilien zusammen sind alles, was es je gab Compsognathus wurde gefunden. Sie sind jedoch so vollständig, dass sich die Wissenschaftler noch ein gutes Bild vom Aufbau des Tieres machen konnten. Im Jahr 1859 war das deutsche Fossil das einzige Dinosaurierskelett, das fast vollständig erhalten war.

Compsognathus ist ein kleiner zweibeiniger Raubsaurier, der bis zu 1,50 m lang werden und 3 kg wiegen kann. Er wird in den Büchern oft noch als der kleinste bekannte Dinosaurier aufgeführt, aber in den letzten Jahren wurden Dinosaurier gefunden, die viel kleiner waren – und es wurde auch klar, dass die Vögel Dinosaurier sind. Compsognathus hielt seinen Oberkörper horizontal, balanciert durch einen langen Schwanz. Er hatte lange Hinterbeine, die ihm erlaubten, schnell zu laufen. Die Vorderbeine waren viel kürzer und hatten drei Finger, nicht zwei, wie man früher dachte. Ein langer, geschmeidiger Hals trug einen langgestreckten Kopf, der mit dolchförmigen Zähnen ausgestattet war. Compsognathus war warmblütig. Vielleicht hatte er auch ein primitives Gefieder, wie einige seiner Verwandten, die Compsognathidae, aber beim französischen Exemplar wurden Schuppen am Schwanz gefunden.

Das Gestein, in dem die Fossilien ausgegraben wurden, ist ursprünglich als Sediment auf einem flachen Meeresboden abgelagert. Es wird daher angenommen, dass Compsognathus auf klein Koralleninseln wohnte. Dann jagte er Eidechsen und Brückeneidechsen beide Exemplare haben noch Reste in der Bauchhöhle. Möglicherweise wurde er auch auf größeren Inseln gefunden und von kleinen pflanzenfressenden Dinosauriern gejagt.

Compsognathus wurde schon früh mit dem Problem der Herkunft der Vögel. Sein Skelett ist dem der ältesten Vögel und zwei Fossilien des Urvogels sehr ähnlich Archaeopteryx sind immer für die von Compsognathus schon seit. Heute sind jedoch viel nähere Vogelverwandte bekannt.

Finden und benennen

Eine Besetzung der Holotyp

Im Bayern es gibt eine fossilhaltige Erdschicht, die Solnhofener Kalkstein, das für die perfekte Erhaltung der darin konservierten Überreste von Organismen berühmt ist. Die Schicht gilt daher als sogenanntes Konservat-Lagerstätte. Der Kalkstein wird seit der Römerzeit in Steinbrüchen abgebaut; diese Ausbeutung wurde seit dem Ende des 18. Jahrhunderts intensiver, weil sich die spaltbaren Steinplatten perfekt für die damals entwickelte Lithographie eigneten oder Lithographie. 1859 oder vielleicht etwas früher wurde es in einem kleinen Steinbruch in der Nähe von entdeckt Jachenhausen in dem Altmühltal nördlich von Riedenburg, der 1855 das sogenannte Haarlemmer-Exemplar des Urvogels hervorbrachte Archaeopteryx hatte beim Spalten einer Kalksteinplatte das Skelett eines kleinen Reptils ergeben. Zu diesem Zeitpunkt hatte sich bereits ein umfangreicher Fossilienhandel in der Gegend entwickelt und der Fund wurde noch im selben Jahr vom Arzt und Fossiliensammler Karl Oberndorfer erworben. Er pflegte enge Verbindungen zu den wichtigsten deutschen Paläontologen und stellte die Platte sofort dem Kurator des Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie: Johann Andreas Wagner.

Lithographie der Holotyp in Wagners Beschreibung von 1861 mit einer Korrektur der Schwanzstellung

Wagner beschrieb das Fossil 1859 kurz und nannte es den Typ TypCompsognathus longipes. Der Gattungsname leitet sich von der Altgriechisch , kompsos, „anmutig“ oder „anmutig“ und γνάθος, gnathos, "Kiefer", ein Hinweis auf den leichten Körperbau des Unterkiefers. Der Artname leitet sich von der Lateinlangus, "lang und pes, "Fuß". Wagner sah das Tier als Eidechse, wenn auch als eine der "sonderbarsten Formen unter den Eidechsen". 1861 veröffentlichte Wagner eine ausführlichere Beschreibung. Es fiel ihm auf, wie sehr das Skelett dem eines Vogels ähnelte. Wagner, selbst kein Evolutionist, war jedoch der Meinung, dass daraus keine Rückschlüsse auf einen möglichen evolutionären Zusammenhang gezogen werden sollten. Manche Literatur geht davon aus, dass die Veröffentlichung aus dem Jahr 1859 eine nur unzureichend beschriebene nomen nudum und gibt dann 1861 als Jahr des Namens an. 1864 verwaist AnatomCarl Gegenbaur Beachten Sie, dass bei der Konstruktion des Knöchels Compsognathus schien eine Zwischenform zwischen Reptilien und Vögeln zu sein. 1865 wurde die Fossiliensammlung von Oberndorfer für 7000 verkauft Süddeutsche Silbergulden vom Kurator gekauft Albert Oppel. Die hohe Summe wurde teilweise durch die Anwesenheit der Unikat, Unikat, von Compsognathus die seither Teil der Sammlung der BSP ist. Erst nach dem Kauf erhielt das Fossil ein Etikett mit dem korrekten Standort von Jachenhausen; Oberndorfer hatte die Platte schon beschriftet, aber mit der viel vageren Bezeichnung "Kelheim"Erst 1983 konnte der ursprüngliche Steinbruch, fünfhundert Meter nördlich von Jachenhausen, mit einiger Sicherheit weitergeführt werden." Matthias Mäuser identifiziert werden. Diese Gewissheit ist jedoch nicht absolut: Einige Forscher sehen Rillen in Kapfelberg und Goldberg als mögliche Alternativen. Abgeschlossen im Jahr 1882 Georg Baur eine weitere Vorbereitung des Präparates, bei der er mehrere Knöchelknochen von der Platte entfernte, die später verloren gehen würden.

Es Holotyp, BSP AS I 536, wurde nach der traditionellen Interpretation in einer Schicht des Obermaterials gefunden Solnhofen Plattenkalk das stammt aus dem frühen Tithonien, etwa 150 Millionen Jahre alt. Es wurde jedoch auch vermutet, dass das Fossil in der gefunden wurde Malerei Bildung davon stammen die Schichten bei Jachenhausen und Goldberg ebenfalls aus dem frühen Tithonien, die bei Kapfelberg aus dem späten Kimmeridgien, mit einem Alter von etwa 151 bis 152 Millionen Jahren. Der Holotyp besteht aus einem ziemlich vollständig verwandten Skelett mit Schädel, das auf einer einzigen Steinplatte komprimiert ist und nur die Schwanzspitze fehlt. Die Gegenplatte fehlt und einige Knochen sind nur als Abdruck vorhanden. Die Erhaltung einiger Elemente ist nicht so gut und einige Knochen fehlen. Es wird geschätzt, dass 74 % der gesamten ursprünglichen Skelettelemente noch vorhanden sind, von denen 76 % verwandt sind. Es ist ein unreifes Individuum. Das Fehlen der Gegenplatte erklärt sich meist damit, dass sie beim Spalten zerbrach und von den Steinarbeitern weggeworfen wurde. Peter Griffiths hat jedoch argumentiert, dass die Platte die Unterseite einer härteren Kreideschicht über einer weicheren Mergelschicht gewesen sein könnte, die keine Gegenplatte bieten könnte, und daher wird die Probe von unten betrachtet. Laut Mäuser zeigt die Schichtung der Platte jedoch, dass die Ebene, die das Fossil zeigt, eine Spitze bildet. In 2012, Achim Reisdorf aufgrund der relativen Verschiebungen der Skelettelemente, dass es die Unterseite war.

So stellte sich Huxley die Haltung von . vor Compsognathus vor dem

Die ersten, die verstanden, dass diese sehr kleine Spezies ein Dinosaurier war, waren die Amerikaner PaläontologeEdward Trinker Cope der ihn 1866 mit einer neuen Dinosauriergruppe, der Symphypoden, wegen der Deformität der Knöchelknochen untergebracht. Weil er auch dabei ist flugunfähige Vögel beobachtet, Cope dachte Compsognathus könnte sein Vorfahr gewesen sein. Dieser Idee wurde viel größere Bedeutung beigemessen durch Thomas Henry Huxley der das Tier 1868 als eine den Dinosauriern nahe verwandte Form beschrieb, eine mögliche Zwischenform zwischen den Dinosauriern und den Vögeln. Compsognathus Er sagte, er ging oder hüpfte auf zwei Beinen, habe eine aufrechte Haltung, sei warmblütig und möglicherweise sogar gefiedert. Obwohl die meisten Forscher die Verbindung mit Vögeln bezweifelten, begannen die Menschen, Compsognathus im Allgemeinen auch als Dinosaurier angesehen Othniel Charles Marsh klassifizierte ihn 1881 als solchen; der berühmte amerikanische Paläontologe hatte das Exemplar in diesem Jahr persönlich in Bayern untersucht und eines hinterlassen Lithographie zu machen. Compsognathus war tatsächlich der vollständigste Dinosaurier, der 1859 bekannt war.

Compsognathus wurde 1901 von studiert Friedrich von Huene der fälschlicherweise glaubte, das Tier sei gepanzert und 1903 von Baron Franz Nopcsa der als erster bemerkte, dass die letzte Mahlzeit des Tieres, eine Eidechse, noch da war. Im Jahr 1884 Wilhelm Barnim Damen eine Solnhofener Kalksteinplatte beschrieben, Teil der Sammlung von Heinrich Fischer das 1876 vom Berliner Humboldtmuseum angekauft worden war und vermutlich drei Mittelfußknochen zeigt, an denen noch eine erste Phalanx der zweiten Zehe befestigt ist. Fischer selbst hatte das Exemplar mit "Compsognathus longipes" bezeichnet. Die Damen dachten jedoch, dass es sich um ein Tier gehandelt haben könnte, das sehr lieb war Compsognathus aussehen könnte, aber es war sicherlich nicht identisch damit. 1925 bezeichnete von Huene die Knochen offiziell, wenn auch mit Vorbehalten Compsognathus oben. 1978 jedoch abgeschlossen John Ostrom dass der zweite Mittelfußknochen um 54 Millimeter zu kurz war im Vergleich zum 68 Millimeter langen dritten Mittelfußknochen zu Compsognathus dazu war die Phalanx wieder relativ zu lang; es war fraglich, ob es sich bei den Überresten um einen Theropoden oder gar um einen Fuß und nicht um eine Hand handelte.

Comboutaire-Steinbruch: der genaue Standort des zweiten Exemplars

1972, in Frankreich durch Alain Bidar, Louis Biday und Gerard Thomeli eine zweite art von Compsognathus ernannt: Compsognathus corallestris. Der Artname bezieht sich auf sein Vorkommen auf Koralleninseln. Die Art basiert auf dem Exemplar MNHN CNJ 79, das Louis Ghirardi in seinem Steinbruch in Comboutaire in der Nähe des Weilers gefunden hat found Bessons in dem Camp de Canjuers im Var. Das Ehepaar Ghirardi hatte das Fossil jahrelang in seinem Besitz, bevor es den Fund meldete. Das Kalksteinplateau von Canjuers besteht aus Schichten Portland-Stein die wie die deutschen Schichten aus dem frühen Tithonium stammen. Das Exemplar besteht aus einem fast vollständigen und verwandten Skelett mit auf zwei Blöcken abgeflachtem Schädel, dem wiederum die Schwanzspitze fehlt. Das Tier befindet sich in genau der gleichen Position wie das deutsche Exemplar mit zurückgebogenem Hals und einem Bruch im Schwanz: Die große Ähnlichkeit wurde oft als "unheimlich" beschrieben, wurde aber von Riesdorf 2012 als normale Auswirkung des Verfalls von die Muskeln, durch die die Sehnen die Wirbelsäule beugen, während die Schwanzspitze im Sediment hängen bleibt. 1978 veröffentlichte Ostrom ein komplettes Osteologie von Compsognathus zum ersten Mal die von Marsh produzierte Lithographie herauszugeben. Darin kam Ostrom zu dem Schluss, dass C. corallestris war ein jüngeres Synonym von C. Longipes und repräsentierte nur ein erwachsenes Individuum der letzteren Art. Eine Studie von Karin Peyer aus dem Jahr 2006 bestätigte dies. 1983 das Fossil, eine Leihgabe der from Museum d'Histoire Naturelle de Nice, zusammen mit der gesamten Fossiliensammlung des Ehepaares Ghirardi gekauft von der Museum national d'histoire naturelle in Paris. Die Probe wurde dann gründlich untersucht von Jean Guy Michard, die es 1991 gibt Dissertation gewidmet; er sah es auch als identisch mit Compsognathus longipes.

verwaist im Jahr 1978 Jens Zinke neunundvierzig kleine Zähne aus dem Guimarota-Formation von Portugal, Proben IPFUB GUI D 28-65, 98, 103, 105-110, 112 und 113, bei a Compsognathus sp. oben. Zinke selbst sagte verwirrend, dass sie dies nicht tat Compsognathus gehören könnten, weil einige eine gezahnte vordere Schneide hatten und eine ähnliche, aber unterschiedliche Form hatten. Es wurde mangels besser aber mit Compsognathus sp. angegeben. Es gibt keine Hinweise darauf, dass diese Art, die von der früheren abstammt, Kimmeridgien Stiele, direkt auf Compsognathus longipes verbunden.

1997 wurde eine dritte Art von Compsognathus ernannt, wenn Virginia MorellSinosauropteryx fein zu einer Compsognathus gut umbenannt. Die Umbenennung sollte nur betonen, dass Sinosauropteryx war kein Vogel und sie wird erst seit wenigen Jahren aus rein rhetorischen Gründen in der Namensgebung verwendet Alan Feduccia gefolgt. Der Artname sollte "primus" lauten; Morell hatte vergessen, das Geschlecht zu ändern.

Compsognathus ist somit insgesamt von zwei fast vollständigen Skeletten bekannt: dem Originalexemplar eines juvenilen Tieres aus Deutschland und dem zweiten aus Frankreich eines reiferen Individuums.

Beschreibung

Gesamtaufbau und Größe: is Compsognathus der kleinste Dinosaurier?

Compsognathus in der Größe im Vergleich zu einem Menschen: in Grün der Holotyp, in Orange das französische Exemplar als 125 Zentimeter langes Tier

Compsognathus ist ein kleiner zweibeiniger Raubsaurier. Jahrelang wurde er in den Büchern ausnahmslos als "kleinster bekannter Dinosaurier von der Größe eines Huhns" aufgeführt. Diesen Status verdankte er einer frühen Schätzung, die einfach mit der erhaltenen Länge des deutschen Exemplars übereinstimmte: 58 Zentimeter. Dem Holotyp fehlt jedoch die Schwanzspitze. Nach der Schwanzlänge verwandter Arten zu urteilen, war das Individuum etwa sechsundachtzig Zentimeter lang und wiegte fünfhundertsechzig Gramm. Dieses Exemplar ist ein Jungtier. Das französische Exemplar ist, obwohl wahrscheinlich nicht ausgewachsen, viel größer. Auch die Schwanzspitze fehlt, daher muss die Länge geschätzt werden: Schätzungen schwanken zwischen 125 und 140 Zentimeter, bei einem Gewicht von etwa zweieinhalb Kilogramm. Obwohl dies in die – sehr breite – Palette von Hausgeflügel fällt, ist der Vergleich mit einem Huhn sehr unglücklich und irreführend. Obwohl auch ein Theropode, hat ein Huhn ganz andere Proportionen. Dass ein 1,4 Meter langes Tier vermutlich weniger als drei Kilo wog, zeigt das schon Compsognathus war eine sehr längliche Form, die von der Statur ein wenig wie ein Huhn aussah.

Eine Reihe der wirklich kleinsten Dinosaurier außerhalb der Vögel

Der kleinste bekannte Dinosaurier ist der aktuelle bienenkolibri. Auch wenn man die Vögel nicht berücksichtigt, gibt es Arten kleiner als Compsognathus gefunden wie: Sinosauropteryx, Anchiornis, Xixianykus, Fruchtadens, Mikroraptor, Parvicursor, Epidexipteryx und Caenagnathasia.

Der Körper von Compsognathus wird horizontal gehalten, wobei der Rumpf durch den sehr langen Schwanz ausgeglichen wird. Im Allgemeinen, Compsognathus leicht gebaut. Der Schädel ist zart gebaut, der Hals lang und glatt, der Rumpf flach und die Vorderbeine ausgeprägt schlank. Lediglich der Schwanzansatz und der Oberschenkel sind etwas fester, ein Zeichen dafür, dass dort eine starke Muskulatur vorhanden war, die das geringe Gewicht in eine recht hohe Geschwindigkeit umwandeln konnte. 2007 ergaben Computersimulationen eine Höchstgeschwindigkeit von sechzig Stundenkilometern.

Unterscheidungsmerkmale

Was kann als Merkmal gelten, in dem Compsognathus die Unterscheidung von verwandten Formen hängt von unserer Kenntnis solcher verwandter Formen ab. Die Diagnose von Ostrom von 1978 ist daher sehr veraltet. Das modernste ist das von Peyer aus dem Jahr 2006. Ihr zufolge Compsognathus die folgende einzigartige Kombination von Eigenschaften, die an sich nicht einzigartig sind.

Im Unterkiefer fehlt eine Öffnung an der Außenseite. Die Dornfortsätze der mittleren und hinteren Wirbelsäule sind von vorne nach hinten verbreitert, weil sie sich nach oben auffächern. Die Dornfortsätze der Wirbel haben oben hakenförmige Ansatzpunkte für die Sehnen, die den Rücken zusammenhalten. Die seitlichen Fortsätze der Wirbel sind kurz und breit und nur leicht erhaben. Die Wirbel haben keine pneumatischen Vertiefungen, Pleurocoels, in ihren Seiten. Der erste Mittelhandknochen ist sehr robust gebaut, nicht länger als breit. Die erste Phalanx des Zeigefingers ist oben sehr breit, dicker als der Schaft des Radiusknochens.

In Ergänzung, Compsognathus laut Peyer auch eine Zahl Autapomorphien, abgeleitete einzigartige Merkmale: die Praemaxilla hat eine nach unten gerichtete Projektion am hinteren Ende; die Halswirbel sind opisthocoel: vorne konvex und hinten konkav; der erste Mittelhandknochen ist weniger als ein Drittel der Länge des zweiten Mittelhandknochens; dem Oberschenkelknochen fehlt ein vierter Trochanter; die erste Zehe reicht mindestens bis zum unteren Ende der ersten Phalanx der zweiten Zehe.

Peyer versuchte auch festzustellen, ob es Unterschiede zwischen den deutschen und französischen Exemplaren gab, die die ursprüngliche Artenunterscheidung rechtfertigen würden. Es musste jedoch zu dem Schluss kommen, dass sich Ostrom zwar in einigen Details geirrt zu haben schien, dies jedoch die Anzahl der Einigungspunkte verringerte. Was nach der Korrektur von den Unterschieden übrig blieb, ließ sich meist leicht durch Schäden an den Fossilien oder durch Reifung erklären. Das französische Exemplar zeigt zum Beispiel mehr Zähne, aber bei anderen Arten nimmt deren Anzahl tendenziell mit dem Alter zu. Als einzige Abweichung blieb nur der deutlich längere Unterarm des größeren Exemplars übrig. Es ist möglich, dass dies auch ontogenetisch bedingt oder auf individuelle Variation zurückzuführen ist, aber bei den meisten basalen Coelurosaurien nimmt die relative Armlänge tatsächlich mit dem Alter ab.

Skelett

Schädel

der Kopf von Compsognathus ist verlängert

Der Schädel von Compsognathus ist sehr langgestreckt und im Verhältnis zum Rest des Körpers mäßig groß: beim französischen Exemplar etwa elf Zentimeter lang. Die Schnauze ist länglich und schmal. In der Draufsicht ergibt dies ein dreieckiges Profil. In der Seitenansicht ist die spitze Spitze etwas gebrochen durch eine leichte Wölbung, die durch ein sehr großes ovales Nasenloch in der Schnauzenspitze verursacht wird. Die etwa dreieckige Öffnung vor der Augenhöhle, die fenestra antorbitalis, ist hinten recht hoch, ragt aber vorne nicht so weit nach vorne. Die Mulde, in der sie sich befindet, bietet daher vorne Platz für zwei kleinere Öffnungen: eine runde fenestra maxillaris und vorher noch ein bisschen fenestra promaxillaris die nur in Form einer Mulde vorliegen darf. Die Augenhöhle befindet sich in der Mitte zwischen einem Kreis und einem Quadrat. Dahinter befindet sich ein ziemlich breites und großes unteres Schlaffenster.

Vergleich der beiden bekannten Skelette von Jaime Headden

Der Praemaxilla, an der Vorderseite der Schnauze, ist ziemlich kurz und in der äußersten Schnauzenspitze von der Seite etwas abgerundet. Der aufsteigende Ast und der hintere Ast sind eher kurze, zarte Strukturen, die das vordere Nasenloch von oben und unten umfassen. Innen hat die Unterseite eine ansteigende Erhebung, die über die Hinterkante hinausragt, a Autapomorphie des Taxons. Die Praemaxilla trägt vier Zähne, wie es bei basalen Theropoden üblich ist. Ostrom und andere Forscher hatten zuvor geglaubt, in dem deutschen Exemplar nur drei Zähne identifizieren zu können; als Peyer die Zahl vier im französischen Fossil bestätigen konnte, ergab eine genauere Untersuchung, dass im Holotypus eine leere Zahnhöhle übersehen worden war. das zugrunde liegende Oberkieferknochen oder Maxilla trägt sechzehn Zähne im Holotypus, siebzehn im französischen Exemplar; während des Wachstums wurde eine Zahnstellung hinzugefügt. Der aufsteigende Ast des Oberkiefers hat eine konkave Oberseite, in der der lange vordere Ast des Knochen reißen Anzüge. Der untere zahntragende Teil ist eher flach und weist keine Venenöffnungen auf. Der hintere Ast erstreckt sich unter dem vorderen Ast des Jochbeins, unterhalb der Mitte der Augenhöhle. Das Nasenknochen sind sehr lang und machen fast die Hälfte der Schädellänge aus. Vorne sind sie sehr schmal, hinten aber etwas breiter. Ihre seitlichen Ränder krümmen sich allmählich, um eine flache und glatte Oberseite der Schnauze zu bilden. Ganz hinten sind die Kanten dezent abgeschrägt. Durch den langen vorderen Ast des Tränenbeins berührt das Nasenbein den Rand des fenestra antorbitalis nicht. Der hintere Rand jedes Nasenbeins besteht aus einer halbkreisförmigen Aussparung, in der die abgerundete Vorderseite des Stirnbein im passt. Die Stirnknochen machen den Großteil des Schädeldachs aus. In der Mitte ist ihre gemeinsame Beinnaht bei den größeren französischen Exemplaren etwas verdickt, beim jungen Holotyp jedoch glatt. Vorne weist jedes Stirnbein eine leichte Vertiefung auf, die nach vorne durch eine halbkreisförmige Verdickung in Höhe des Tränenbeins begrenzt wird. Nach hinten fächern sich die Stirnbeinknochen weit auf, bis sie an ihren seitlichen Enden die vorderen Ränder der nierenförmigen oberen Schläfenfenster bilden. Jedes obere Temporalfenster bildet den Ansatz eines Unterkiefersphinkters, der an der Innenseite des Schädels verläuft, der capitimandibularis-Muskel. Dazwischen sind die kurzen Scheitelknochen die sich hinten zwischen den breiten Sporen der oberen Schlaffenster verengen. Die Verbindung zwischen Stirnbein und Scheitelbein ist eng und diese Elemente wurden wahrscheinlich miteinander verschmolzen.

Das Tränenbein ist L-förmig. Der vertikale Ast ist ziemlich fest und hat eine Kerbe in der Hinterkante, die sich über die breite Schnittstelle zum Wangenknochen erstreckt. Die vordere obere Ecke der Augenhöhle wird von einem kleinen Präfrontal gebildet, das vermutlich in den vorderen Ast des Postorbitals übergeht, um den Stirnknochen vom oberen Rand der Augenhöhle auszuschließen. Das Postorbital ist dreireihig: dünne Äste verlaufen nach hinten zum Plattenepithel und hinunter zum Jochbein. Es Wangenknochen ist ein heikles Element. Sein vorderer Ast bildet den dünnen unteren Rand der Augenhöhle und erstreckt sich weit nach vorne über den hinteren Ast des Oberkiefers, bis er gerade den hinteren Rand der Augenhöhle berührt fenestra antorbitalis berührt und zumindest an der äußeren Oberfläche des Schädels Ober- und Tränenbein trennt. Der aufsteigende Ast zum Orbital bildet den sehr dünnen unteren hinteren Rand der Augenhöhle. Der hintere Ast ist kurz und hat die Form eines dünnen Stabes, der den quadratojugalen unterhalb des unteren Temporalfensters berührt. Der quadratojugal ist L-förmig und hat an der Basis der Innenseite des gerade aufsteigenden Astes, der vermutlich das Squamosum berührt, einen großen foramen. Das Squamosum ist nur aus Fragmenten bekannt; das gleiche gilt dafür quadratisch von dem angenommen wird, dass er einen vorderen Vorsprung im unteren Schläfenfenster hat. Auch über das Hinterhaupt ist wenig bekannt, außer dass die Scheitelknochen den oberen Rand bilden, der in der Mitte eingekerbt ist. Auch von der Schädelunterseite sind nur kleinere Teile erhalten. Das Ektopterygoideus berührt das Jochbein innen mit einem ziemlich fest gebogenen stäbchenförmigen Vorsprung. Der Boden hat eine kommaförmige Aussparung.

Unterkiefer

Ein hochwertiger Abguss an der BSP der deutschen Kopie

Der Unterkiefer ist eher hoch und vorne gerade, nicht so Zierlich wie Wagner es beschrieben hat. Der zahntragende Knochen, der zahnärztlich, trägt beim deutschen Exemplar achtzehn Zähne, beim französischen mindestens einundzwanzig. Diese werden von innen durch stabile dreieckige Interdentalplatten verstärkt. Der obere und untere Rand des Zahnes verlaufen parallel und weisen jeweils eine parallele Reihe prominenter Venenöffnungen auf. Der Unterkiefer hat keine äußere seitliche Öffnung; der innere ist sehr klein. Peyer konnte im französischen Exemplar ein prearticulare entdecken, das Ostrom im deutschen nicht finden konnte. Der Unterkiefer ist hinten relativ niedrig: Narben am Gelenk und am Surangular zeigen, dass sich ein höherer Kronenfortsatz entwickelt hat, der aber während der Entwicklung wieder mitschwingt. Das Gelenk, das die Unterseite des Kiefergelenks bildet, hat einen langen hinteren Vorsprung. In beiden Kopien sind Teile der Zungenbeinapparat gefunden, bestehend aus den ersten Ceratobranchialia mit einer Länge von einem Millimeter.

Zähne

Die Formel der Zähne war nach Ostrom beim Holotypus 3 16/18, nach Peyer 4 16/18. Ihr zufolge weist das französische Exemplar die Zahnformel 4 17/21 auf. So gibt es bei erwachsenen Tieren vier Zähne im Praemaxilla, mindestens siebzehn im Oberkiefer und mindestens einundzwanzig im Unterkiefer, also insgesamt vierundachtzig.

Compsognathiden haben ihre eigene Zahnform. Die Zähne haben eine breite Basis und sind in den unteren zwei Dritteln ziemlich gerade: An dieser Stelle gibt es einen plötzlichen Knick nach hinten. Die Zahnkrone ist an der Basis nicht eingeschnürt. Die vier Zähne im Praemaxilla sind gerader und verlängerter als die anderen, aber sie biegen sich auch nach hinten. Sie sind völlig ungezähmt. Laut Ostrom verbinden sich beim deutschen Exemplar die Oberkieferzähne nicht direkt mit dem Prämaxillar: es gibt eine Lücke oder Diastema. Dies könnte laut Peyer auf eine Schädigung zurückzuführen sein, in diesem Fall wäre bereits der siebzehnte Oberkieferzahn vorhanden gewesen. Die französische Kopie hatte vielleicht achtzehn statt siebzehn. Die Oberkieferzähne haben eine eher dreieckige Form. Sie sind flacher, wobei die Innenseite konvexer ist als die Außenseite. Die zweiten und dritten Oberkieferzähne sind am längsten und deutlich größer als der Oberkiefer; nach hinten nimmt die Zahngröße ab und auch die Zähne werden nach und nach gekrümmter und biegen sich an einer tieferen Stelle nach hinten. Ab dem vierten Oberkieferzahn hat der Hinterrand auf das obere Drittel begrenzte Zacken. Die ganz hinteren Zähne sind wieder ungezähnt. Die Zacken bestehen aus zwölf ziemlich groben Zacken.

Die sechs Frontzähne im Unterkiefer haben eine Basis mit rundem Querschnitt; dann wird dieses Oval und der Zahn abgeflacht und nach hinten gebogen. Ab dem zehnten Zahn sind am Hinterrand Zacken sichtbar. Im Allgemeinen sind die Zähne im Unterkiefer etwas kürzer als die Oberkieferzähne. Die Frontzähne sind ziemlich lang. Lediglich die ganz hinteren Zähne sind deutlich kürzer.

postkrania

Wirbelsäule

Biene Compsognathus besteht aus mehr als der halben Schwanzlänge

Die Klassifizierung der Wirbelsäule ist aufgrund von Schäden nicht genau bekannt. Insbesondere der genaue Übergang zwischen Halswirbel und Wirbel ist unklar. Bidar ging von elf Halswirbeln und zehn Wirbeln aus, Ostrom und Peyer von zehn Halswirbeln und dreizehn Wirbeln. Die Zahl der Kreuzbeinwirbel beträgt mindestens vier und wahrscheinlich fünf; hier ist jedoch der genaue Übergang zum Schwanz unsicher. Das deutsche Exemplar behält fünfzehn Schwanzwirbel, das französische den zweiunddreißigsten. Die Variation der Längenschätzungen für dieses letztere Exemplar ergibt sich aus der Unsicherheit, wie viele es insgesamt gab. Der Verwandte juravenator hat mindestens vierundvierzig; vor dem Sinosauropteryx es wurde auf vierundsechzig geschätzt, obwohl andere Beschreibungen fünfundfünfzig angeben. Der Schwanz kann zwischen 55 und 65 % der Körperlänge ausmachen.

Die Halswirbel sind stark opisthocoel: vorne konvex und hinten konvex. Sie sind auch ziemlich langgestreckt mit einer Länge, die dreimal so hoch ist. Dies verleiht dem Tier einen langen und dennoch flexiblen Hals. Die Dornfortsätze an den Wirbeln sind lang, niedrig und befinden sich vorne. Die Gelenkfortsätze ragen über die Ränder der Wirbelkörper hinaus. Die hinteren Gelenkfortsätze haben am hinteren Rand kleine seitliche Fortsätze, Epipophysen. Die Seiten der Halswirbel haben ganz kleine pneumatische Öffnungen am Rücken, Pleurocoelen. Die Halsrippen sind sehr dünn, haben beim französischen Exemplar einen Durchmesser von 0,3 Millimetern und sind etwas länger als ihre Wirbel. Sie haben Doppelrippenköpfe.

Rekonstruktion von Compsognathus von Marsh 1896: Der Torso ist zu vertikal und die Daumenklaue zu groß dargestellt

Die Wirbel sind eher länglich, doppelt so lang wie hoch. Sie sind platycoel: hinten mehr oder weniger flach, vorne leicht konkav. Ihre Dornfortsätze haben die Form eines horizontalen Rechtecks ​​vorn; hinten verbreitern sie sich in Längsrichtung, so dass sie fächerförmiger werden. Dieses Spinae haben eine eigentümliche Konstruktion: die obere Kante ist vorne konkav, so dass ihre vordere Ecke die Form eines scharfen Hakens hat, der möglicherweise dazu diente, die Sehnen des Rückens zu fixieren. Die Wirbel haben keine Pleurozöle.

Beim jungen deutschen Exemplar bilden die ersten vier Kreuzbeinwirbel eine fest verwachsene Kreuzbein. Der Wirbel, den Peyer als den letzten, fünften, sakralen betrachtet, hat keine Rippen, die das Darmbein berühren, und hat sich beim deutschen Exemplar vom Rest des Kreuzbeins gelöst; Ostrom zählte daher nur vier Kreuzbeinwirbel. Auch beim französischen Exemplar ist der letzte Wirbel nicht verwachsen. Frühere Forscher erwähnen auch die Zahl fünf, kamen aber zu dieser Zahl, indem sie einen zusätzlichen Wirbel im Kreuzbein annahmen, der teilweise von Darmbein, Calcitkristallen und gelöstem Kalzium bedeckt ist. Die niedrigen und leicht konvexen Dornfortsätze der Kreuzbeinwirbel sind nicht verwachsen, obwohl sich die ersten beiden berühren. Am ersten und fünften Wirbel sind kleine Löcher sichtbar, die pneumatische Öffnungen sein können.

Die Schwanzwirbel sind verlängert und verlängern sich nach hinten. Vermutlich verkürzen sie sich in den unkonservierten Schwanzspitzen wieder. Darunter sind die Schwanzwirbel leicht konvex. Es gibt seitliche Vorsprünge bis einschließlich des 18. Wirbels. Ostrom dachte, sie würden in der deutschen Kopie fehlen, aber Peyer hat die Spuren von ihnen gefunden. Nach diesem Übergang zum Mittelschwanz werden die Gelenkvorsprünge dünner, aber nicht mehr. Das Heck ist daher in der Mitte nicht extra versteift. Die vorderen Schwanzwirbel haben niedrige rechteckige Dornfortsätze in der Mitte der Wirbelkörper. Nach hinten werden diese Spinae senken und in Richtung der Rückseite des Wirbelzentrums bewegen. Ab dem vierzehnten Wirbel sind sie verschwunden. De chevrons onder de staartwervels hebben de vorm van een omgekeerde Y. Ze zijn in zijaanzicht vrij breed, steken schuin naar achteren en zijn staafvormig, ook bij de achterste waarneembare wervels.

Volgens Peyer dragen alle ruggenwervels ribben; dat die bij de achterste wervel niet zijn aangetroffen ziet ze als een gevolg van een beschadiging. De ribben steken schuin naar achteren en zijn tamelijk dun met een ovale doorsnede. De derde, vierde en vijfde rib zijn steviger en hebben een krachtig gebouwde bovenste ribkop of tuberculum die een hoek van 115° maakt met de onderste ribkop, het capitulum. De zesde en zevende rib zijn het langst. De buik wordt bedekt door een korf gevormd door schuin naar achteren gerichte buikribben of gastralia. Die beginnen ter hoogte van de arm en lopen door tot aan het schaambeen. Ze zijn staafvormig en alle ongeveer even dik.

Ledematen

Het Franse exemplaar, specimen MNHN CNJ 79

Het schouderblad van Compsognathus is vrij kort met ongeveer de lengte van het opperarmbeen. Het dunste punt van het blad ligt vlak boven het hoofdlichaam; het bovenste uiteinde is maar licht verbreed. Er is een opvallende processus acromialis op de onderste voorrand. Het schouderblad gaat geleidelijk over in het ravenbeksbeen dat vrij groot is en hoog met een bolle voorrand. Het blad ervan wordt doorboord door een eirond foramen. Schuin daarachter en -onder bevindt zich een uitsteeksel voor de aanhechting van de musculus biceps brachii. Het puntige onderste uitsteeksel van de voorrand is vrij kort. Op de processus acromiales van de schouderbladen ligt een gebogen vorkbeen. Een verbeend borstbeen is bij geen van de exemplaren aangetroffen; wellicht was het als kraakbeen aanwezig en verbeende dat bij volwassen dieren.

De arm van Compsognathus is matig lang, met 42% van de lengte van de achterpoot. Het opperarmbeen is relatief elegant gebouwd met een deltopectorale kam die maar een derde van de schachtlengte beslaat en zich slechts verheft in een lage boog. De uiteinden van het opperarmbeen zijn maar licht verbreed. De onderarm is relatief lang met 71% van de lengte van de bovenarm bij het holotype, 79% bij het Franse exemplaar. De ellepijp in de onderarm is steviger gebouwd met verbrede uiteinden en vooral boven achteraan een krachtige processus olecrani. Het spaakbeen is recht met weinig verbrede uiteinden. In de pols is onder het spaakbeen een vrij breed radiale aanwezig; de twee andere gevonden delen van de pols betreffen elementen die het eerste en tweede middenhandsbeen overkappen en wellicht samen een halvemaanvormig blok vormen. Beide exemplaren tonen slechts deze drie elementen; Ostrom dacht er in het holotype zelfs maar twee waar te nemen.

De vorm van de hand is slechts geleidelijk duidelijk geworden. Ostrom beschreef in 1978 een vrij lang eerste middenhandsbeen dat naast een iets korter tweede middenhandsbeen gelegen zou zijn. In 2000 echter toonden Jacques Gauthier en Alan Gishlick aan dat het vermeende eerste metacarpale in feite het eerste kootje van de eerste vinger was; een tot dan toe niet bepaalbaar los element boven de schedel van het holotype identificeerden ze als het echte eerste middenhandsbeen. Dat blijkt zeer kort en robuust te zijn geweest. Ostroms tweede metacarpale was in feite het tweede kootje van de tweede vinger. Het echte tweede middenhandsbeen, bekend van het Franse exemplaar, is ook breed maar veel langer dan het eerste met bijna de gecombineerde lengte van het eerste middenhandsbeen en het eerste vingerkootje van diens vinger. Het derde middenhandsbeen is iets korter maar veel dunner. De eerste vinger heeft een eerste kootje dat bovenaan erg breed is. Het tweede kootje, de duimklauw, is echter niet sterk vergroot. De klauw heeft een brede basis maar is tamelijk kort met een scherpe en vrij sterk gekromde punt. Het eerste kootje van de tweede vinger is tamelijk kort; het tweede veel langer zodat in combinatie met het tweede metacarpale de tweede vinger tweemaal zover uitsteekt als de eerste. De tweede klauw is ook iets groter dan de duimklauw. Ostrom nam in 1978 aan dat het derde middenhandsbeen een rudiment was zodat Compsognathus maar twee vingers had, want er zijn bij het holotype geen kootjes van een derde gevonden. Peyer echter stelde in 2006 dat de afdrukken konden worden waargenomen van twee korte kootjes die maar 25% en 10% van de lengte hebben van het derde middenhandsbeen. Dat laatste is vreemd kort want normaal is bij de derde vinger het tweede kootje langer dan het eerste. Hoewel er dus een derde vinger was, kan het volgens een studie van Gauthier uit 2007 zijn dat die sterk gereduceerd was en dat het derde en vierde kootje geheel ontbraken. Door zijn foute identificaties dacht Ostrom dat ook bij de tweede vinger een kootje ontbrak wat de unieke formule 2-2-0-0-0 opgeleverd zou hebben. In feite week deze dus niet verder af dan een 2-3-2-0-0 en kan zelfs de standaard 2-3-4-0-0 bedragen hebben. De handklauwen zijn niet bijzonder gekromd en voorzien van bij het Duitse exemplaar nog goed waarneembare hoornschachten die aan de beenkern nog de helft aan lengte toevoegen.

Een model van Compsognathus in het BSP gemaakt door Renate Liebreich, dat vaak als basis voor illustraties gebruikt is. Het toont correct dat de romp horizontaal werd gehouden maar foutief te lange nekribben, twee vingers aan de hand en voeten die in het verlengde van het onderbeen staan

In het bekken is het darmbeen, waarvan door beschadigingen de vorm niet precies valt vast te stellen, matig lang met een licht bolle bovenrand. Het voorblad heeft geen afhangende punt. De holle buitenzijde van het blad heeft delicate horizontale richels als aanhechting voor de musculus iliofemoralis, de spier die het dijbeen bewoog. Het schaambeen is vrij lang en recht en steekt tamelijk schuin naar voren. Onderaan eindigt het in een grote "voet". Deze heeft vooraan slechts een zeer klein uitsteeksel maar achteraan kromt een enorm achterste uitsteeksel omhoog met een lengte die de helft van die van de schacht bedraagt. Het zitbeen is vrij kort met minder dan twee derden van de lengte van het schaambeen. De schacht ervan is recht en licht verbreed aan het uiteinde. De voorrand draagt een klein driehoekig uitsteeksel, de processus obturatorius die wellicht diende ter aanhechting voor de kop van de musculus puboischiofemoralis externus.

Het dijbeen is tamelijk lang, met 83% van de lengte van het onderbeen. De absolute lengte is bij het linkerdijbeen van het Franse exemplaar 108,8 millimeter. Het dijbeen heeft bovenaan een grote trochanter major en een goed ontwikkelde plaatvormige trochanter minor daarvóór, ervan gescheiden door een kloof. Ofschoon wel gedacht is dat de achterrand van Het Franse exemplaar een vierde trochanter toont, gaat het volgens Peyer om een vervorming van het fossiel en is deze aanhechting voor de retractorspier naar de staartbasis net zomin aanwezig als bij het holotype. Althans de buitenste onderste gewrichtsknobbel van het dijbeen steekt ver naar achteren uit. Het scheenbeen is recht en cirkelvormig in doorsnede met voor bovenaan een ver naar voren uitstekende crista cnemialis. Het kuitbeen is slank en nauw tegen de schacht van het scheenbeen aangedrukt. Naar beneden toe wordt de schacht ervan snel smaller. Het afgeronde onderste uiteinde ervan past in een holte in de bovenkant van het calcaneum dat net de rand van het scheenbeen raakt. Dit calcaneum is weer verbonden maar niet vergroeid met het sprongbeen waarvan de opgaande tak, de processus ascendens, slechts de onderste 11% van de voorkant van het scheenbeen overgroeit; de breedte van die tak bedraagt 70% van de scheenbeenbreedte. De knobbels van het sprongbeen worden bovenaan niet begrensd door een horizontale groeve. De enkel heeft een onderste rij van twee voetwortelbeentjes, volgens Peyer het derde en het vierde; Ostrom dacht het tweede en het derde.

De voet is vrij lang, waarbij het langste, derde, middenvoetsbeen 74% van de lengte van het dijbeen heeft. Het tweede middenvoetsbeen is iets korter dan het vierde. Het kleine eerste middenvoetsbeen is aan het midden van de schacht op de achterhoek van het tweede bevestigd. Het vijfde middenvoetsbeen is een gebogen rudiment dat, hoewel vrij lang, geen teen meer draagt. De teenkootjes zijn krachtig gebouwd maar de voetklauwen zijn tamelijk kort en plat. De formule van de teenkootjes is vermoedelijk de gebruikelijke 2-3-4-5-0.

Weke delen

Van de weke delen van Compsognathus zijn slechts kleine stukken bewaard gebleven. Von Huene meende in 1901, een eerdere suggestie van Karl Alfred von Zittel volgend, dat er pantserplaten op de onderste borstkas en op de buik te zien waren. Hij nam een vijftiental zeshoekige plaatjes met een doorsnede van twee à drie millimeter waar aan de onderzijde van het schouderblad en zo'n vijfentwintig op de buik die zes millimeter in doorsnede waren en ten dele vierkant van vorm. Ostrom meende echter in 1978 dat Von Huene zich had laten misleiden door onregelmatigheden in de fossiele plaat veroorzaakt door vrij recente verwering. Dat het onregelmatigheden waren maar dan als gevolg van uitstulping van de door rottingsgassen gevuld buikholte werd in 1903 reeds gesteld door Nopcsa die echter weer eigen resten van huidafdrukken en zelfs spierweefsel meende te hebben gevonden; Ostrom achtte het echter waarschijnlijker dat hier natuurlijke korrelstructuren in het gesteente betrof. In 2012 verklaarde Reisdorf de structuren als plakkaten adipocire of lijkenwas gevormd door een bateriële omzetting van onderhuids vet of orgaanvet.

Bidar dacht in 1972 veren bij het Franse exemplaar te hebben gezien; Michard echter begreep dat het hier om groeven ontstaan bij het prepareren van het fossiel ging. Ook vergiste Bidar zich door aan te nemen dat de voorpoot de omtrek liet zien van een omvattend peddelvormig zwemvlies: het ging slechts om een verkleuring van het sediment. In 2006 wees Peyer er echter op dat aan de zijkanten van de veertiende en alle achterliggende bewaarde staartwervels rijen kleine ronde niet-overlappende schubjes te zien zijn. Deze liggen in de lengterichting van de staart en parallel aan elkaar maar hebben een zekere ruimte tussen de rijen.

...maar de schubben op de staart wijzen mogelijk op het tegendeel

De betekenis van deze schubben is zeer omstreden. Ze zouden een aanwijzing kunnen zijn dat de hele staart geschubd was en dus wellicht het hele lichaam. Aan de andere kant is er een verwant van Compsognathus bekend, Sinosauropteryx, waarvan de fossielen volgens de gangbare interpretatie zogenaamde protoveren laten zien, een primitief verenkleed bestaande uit haarachtige filamenten. Er zijn verschillende mogelijkheden geopperd om deze tegenstrijdige informatie te verzoenen. De eerste is dat Sinosauropteryx simpelweg bevederd was en Compsognathus geschubd. Een kleine groep geleerden meent dat het een bewijs is dat de standaardinterpretatie van de filamenten van Sinosauropteryx niet klopt en het in feite om bindweefselvezels gaat. Een derde mogelijkheid is dat dat beide dieren zowel van schubben als van veren zouden zijn voorzien, iets wat bij de huidige vogels nog steeds het geval is, zij het dat de schubben daar meestal beperkt blijven tot de voeten. De veren van vogels liggen in banen en het zou kunnen dat in een eerdere evolutiefase die nog gescheiden werden door rijen schubben. Bij de verwant Juravenator zijn inderdaad zowel schubben als protoveren gemeld. Een dergelijke "gemengd" systeem verklaart ook makkelijker hoe het kan dat bij sommige groepen theropoden, zoals de Tyrannosauroidea, kleinere soorten bevederd zijn en grotere soorten geheel geschubd.

Dat de fossielen van Archaeopteryx, uit dezelfde lagen afkomstig, wel alle veren tonen en die van Compsognathus niet, is als wel als bewijs aangevoerd, onder andere door Ostrom, dat de laatste "naakt" was. Bij Archaeopteryx betreft de meerderheid van de afdrukken echter grote penveren van de vleugels en de staart. De kleine veertjes die het lichaam bedekten, zijn maar bij weinig specimina bewaard gebleven. Daarbij is bij het Duitse exemplaar van Compsognathus niet speciaal naar veerafdrukken gezocht omdat die indertijd nog niet vermoed werden. De steenplaat is vrij glad geprepareerd, zonder het los tikken van grotere schilfers die mogelijke afdrukken hadden kunnen onthullen; de plaat mist ook de fijne gelaagdheid van veel andere fossielen uit Solnhofen, die dit had vergemakkelijkt.

In ieder geval had Compsognathus van een verenkleed veel baat gehad: de botstructuur, met pneumatisering, het uitgehold zijn door luchtkamers, van de beenderen duidt op warmbloedigheid. Een vrij klein warmbloedig dier zou zonder lichaamsbedekking veel energie verliezen om zijn lichaamstemperatuur te handhaven.

Fylogenie

Compsognathus, achteraan, vergeleken met andere compsognathiden

Compsognathus werd oorspronkelijk als een hagedis gezien, hoewel hij door Wagner niet formeel bij de Lacertilia werd ondergebracht; hij sprak simpelweg van ein Saurier, indertijd de algemene aanduiding voor enig uitgestorven reptiel. Cope zag de soort als lid van de dinosaurische Symphypoda. Huxley bracht hem onder bij een eigen Compsognatha die samen met de Dinosauria de Ornithoscelida zouden vormen. De eerste die het over een Compsognathidae had, was Cope in 1870, wat nagevolgd werd door Henri-Émile Sauvage in 1882. Diens indeling werd overgenomen door Othniel Charles Marsh en zou de gebruikelijke blijven, waarbij de compsognathiden als dinosauriërs werden gezien. Desalniettemin kwam het wel voor dat Compsognathus bij andere groepen werd ingedeeld: Richard Swann Lull voegde hem in 1915 toe aan de Podokesauridae, Ernst Romer in 1956 aan de Coeluridae. Het aantal vermeende compsognathiden was in 2003 zo toegenomen dat Oliver Rauhut een nog engere Compsognathinae benoemde maar nieuwe inzichten wijzen erop dat het aantal bekende soorten dat echt met Compsognathus een aparte aftakking vormt, vrij beperkt is, dus dat begrip wordt maar weinig gebruikt. Mogelijke echte directe verwanten van Compsognathus zijn: Sinosauropterys, Juravenator, Huaxiagnathus, Sinocalliopteryx en Scipionyx.

Vele jaren lang was Compsognathus de enige goed bekende kleine theropode. Hoewel de gedachten van Huxley over de oorsprong van de vogels in het begin van de twintigste eeuw weer vergeten werden, nam het belang van Compsognathus weer toe toen Ostrom in 1974 de hypothese van een dinosauriërafkomst deed herleven. Zijn studie uit 1978 had daarom mede ten doel een vergelijking met de oervogel Archaeopteryx te maken. De rol van Compsognathus als dinosaurische verwant van de vogels is de laatste jaren echter sterk in betekenis afgenomen nu ontdekt is dat alle Maniraptoriformes dichter bij de Aves staan en er daaronder ook uitstekende gepreserveerde kleine vormen bekend zijn, zoals Microraptor.

Een speciale relatie met Archaeopteryx wordt gevormd door het feit dat het vijfde en zesde exemplaar van de Oervogel, de "Eichstätter" en de "Solnhofener", oorspronkelijk werden aangezien voor specimina van Compsognathus. Dit weerspiegelt het feit dat vogels theropoden zijn: een zeer basale vogel toont daarom een grote overeenkomst met een kleine roofsauriër die wat lager in de stamboom staat. De gelijkenis kan echter ook overdreven worden. De astronoom Fred Hoyle die in de jaren tachtig beweerde dat Archaeopteryx een vervalsing was, dacht zijn stelling kracht bij te zetten door de suggestie dat het bij de exemplaren van de Oervogel slechts ging om fossielen van Compsognathus waarop met een kalkpapje veren waren gedrukt. In feite echter wijkt Compsognathus in tientallen kenmerken van Archaeopteryx af. Het meest opvallende verschil is wel dat bij Compsognathus de armen kort zijn en bij de Oervogel ongeveer net zo lang als de achterpoten daar ze immers vleugels vormen. Bij Archaeopteryx zijn dan weer de schedel en de staart erg kort die bij Compsognathus juist bijzonder langgerekt zijn.

Een kladogram dat de mogelijke positie van Compsognathus in de stamboom van de Coelurosauria laat zien, is het volgende:

Levenswijze

Habitat

Het is lastig aan te geven waaruit het leefgebied of de habitat van Compsognathus bestond. Beide exemplaren zijn gevonden in zeeafzettingen. Het Duitse in de Malm Zeta 2, het Franse in de Portlandsteen. Compsognathus was echter met zekerheid geen echt zeedier. De Duitse vondst is gedaan op een locatie die in het late Jura een honderdtal kilometers uit de kust lag, ten zuidoosten van een groot eiland, het Anglobrabantse Massief dat zich van Beieren tot aan Londen uitstrekte. De Franse ontdekking bevond zich op honderden kilometers afstand van het Centraal Massief dat toen een groot eiland in de Tethyszee vormde. Het zou kunnen dat beide exemplaren als kadaver door rivieren in zee gespoeld zijn waarna stromingen ze naar de vondstlocaties voerden. Dat zou ook goed verklaren waarom fossielen van Compsognathus zo zeldzaam zijn: eeuwenlange intensieve exploitatie van de Duitse kalkplaten heeft nog maar één specimen opgeleverd. Bepaalde feiten passen echter slecht bij deze hypothese. Beide exemplaren zijn zeer gaaf met zelfs de darminhoud bewaard. Ze zien er niet uit alsof ze lange tijd in het water hebben gelegen. Riesdorf schatte in 2012 dat het karkas hoogstens enkele uren gedreven kan hebben voordat het op de bodem terechtkwam. Als Compsognathus slechts op de grote eilanden voorkwam, moeten de Franse en Duitse populaties zich miljoenen jaren lang gescheiden hebben ontwikkeld maar de exemplaren verschillen slechts in één detail echt van elkaar.

Een jonge compsognathus wordt aangevallen door Archaeopteryx

Een alternatieve verklaring is dat de koraalriffen die in de sedimenten van de ondiepe zeeën zijn aangetroffen atollen zouden hebben gevormd. Op deze hypothetische koraaleilanden — nooit is enig direct geologisch bewijs voor hun bestaan gevonden — zou Compsognathus dan gewoond hebben en het is in dat geval niet verwonderlijk meer dat zo nu en dan een dood dier in het water terechtkwam en in de lagune van de atol afzonk om gefossiliseerd te worden. Als dergelijke atollen hele ketens van eilanden vormden, zou Compsognathus die, korte afstanden zwemmend, alle hebben kunnen bereiken en zo een hele archipel bevolken. Bidar nam aan dat zo een verbinding tussen het Duitse en Franse gebied mogelijk was. Dit was ook de reden dat hij het waarschijnlijk achtte dat de voorpoot een soort "flipper" vormde want daarmee had Compsognathus van eiland tot eiland kunnen peddelen. Overigens maakte hij dat niet afhankelijk van de vraag of de hand van het Franse exemplaar daarvan de afdruk liet zien; hoe dan ook vond hij zo'n peddel een logisch orgaan voor Compsognathus waarbij hij wees op vermeende soortgelijke structuren die bij de "mummies" van Hadrosauridae aangetroffen zouden zijn — in feite ging het ook hier om een foute interpretatie van de fossielen. De lange staart zou dan als roer gediend hebben en de holle botten het dier een zeker drijfvermogen verschaft. De hypothese werd in 1975 verder uitgewerkt door Lambert Beverley Halstead in diens The evolution and ecology of the dinosaurs. Halstead dacht dat Compsognathus in zee op vissen joeg. Tegenwoordig wordt sterk betwijfeld of de kenmerken die Bidar aandroeg speciale aanpassingen zijn aan een zwemmende levenswijze maar wel wordt begrepen dat theropoden toch redelijk zouden hebben kunnen zwemmen: de langwerpige lichaamsbouw zorgde voor een goede stroomlijn en de krachtige achterpoten voor de voortstuwing.

Nopcsas illustratie van de bavarisaurus of schoenesmahl in de romp van het holotype

Als Compsognathus inderdaad op atollen leefde, bewoonde hij een weinig productieve habitat. Het klimaat van het hele gebied was zeer heet — de gemiddelde temperatuur is geschat op 28 à 30 °C met zomerse maxima die opliepen tot 40 °C — en de regenval was gering, beperkt tot een kort nat seizoen. Zowel in de Duitse als Franse lagen is slechts stuifmeel aangetroffen van lage struiken, voornamelijk Benettitales. In de Solnhofener kalksteen zijn dan nog talrijke afdrukken van insecten gevonden; in de Franse lagen ontbreken ook die. Gezien de lage opbrengst van de zulke eilanden is het waarschijnlijk dat Compsognathus, ondanks zijn kleine formaat, daar de apexpredator was, het grootste roofdier aan de top van de voedselketen. Hij kan zich gevoed hebben met kleine gewervelde dieren. Dat die inderdaad op het menu stonden, wordt door de fossielen zelf bewezen: beide exemplaren bewaren resten van de laatste maaltijd(en). Bij het Duitse fossiel vond Nopcsa in 1903 de beenderen van een hagedis in de achterste buikholte, welke Ostrom in 1978 een jong exemplaar bleek te zijn van de in 1953 benoemde Bavarisaurus macrodactylus (Wagner 1854) Hofstetter 1953. Deze was kennelijk in zijn geheel ingeslikt. Eerst werd gedacht dat alleen het gedeelte achter de kop bewaard was; later werden ook resten van de schedel en de onderkaken geïdentificeerd. Ten onrechte wordt wel beweerd dat de soort alleen van dit ingeslikte dier bekend is maar in feite was al eerder ook een volwassen specimen gevonden. Bij het Franse exemplaar zijn zelfs op twee punten in de romp prooien aangetroffen: een kleinere balvormige cluster vooraan in, vermoedelijk, de maag, en een grotere cluster meer naar achteren. De "bal" heeft een doorsnede van vier centimeter, is gelokaliseerd tussen de derde en de vijfde rib en bevat onder meer klauwtjes en kootjes. De achterste massa is meer uitgesmeerd en er zijn onderkaken in zichtbaar van wat wellicht hagedissen of brughagedissen (Sphenodontidae) zijn. Deze zijn nog niet formeel beschreven.

Bavarisaurus was niet eens zo'n heel kleine hagedis. Het jonge exemplaar opgeslokt door het holotype moet ongeveer even lang geweest zijn als diens romp. Volwassen bavarisauri werden ongeveer twintig centimeter lang. Ostrom beklemtoonde dat Compsognathus snel en wendbaar moest zijn geweest om een dergelijke prooi te pakken, waarbij hij naar moderne hagedissen verwees die in een sprint drieëntwintig kilometer per uur kunnen halen. In 2014 werd de zaak gecompliceerd door de conclusie van Jack Lee Conrad dat het jonge exemplaar helemaal niet van Bavarisaurus was maar van een nog onbenoemde hagedis. In 2017 werd deze door hem postuum benoemd als Schoenesmahl dyspepsia. Zelfs als Comspognathus op de koraaleilanden leefde, is het goed mogelijk dat hij ook op de grote eilanden voorkwam die een veel uitgebreidere fauna zullen hebben gehad, met veel grotere potentiële prooidieren. Aangezien het Franse exemplaar, wellicht 1,4 meter lang, nog niet volgroeid was, zou een volwassen compsognathus een lengte van ruim anderhalve meter hebben kunnen bereiken, voldoende groot om ook kleinere plantenetende dinosauriërs aan te vallen. Een aanwijzing hiervoor vormt het gebit. De voorste langwerpige tanden waren geschikt om kleine diertjes in hun geheel te grijpen. De maxillaire en achterste dentaire tanden echter waren niet kegelvormig maar afgeplat en gebogen en hierdoor geschikt om snijwonden toe te brengen aan een wat grotere prooi. Ze waren ook achteraan nog vrij lang wat erop duidt dat de lengte van de kop mede bedoeld was om die functie te versterken.

Voortplanting

De fraaie conservering van de fossielen heeft onderzoekers tweemaal verleid daar ook gegevens uit te destilleren over de voortplanting van Compsognathus. Het is puur op grond van de skeletelementen niet mogelijk te bepalen of een exemplaar een mannetje was of een wijfje. In 1889 echter zag Marsh het skelet van de verzwolgen bavarisaurus aan voor een embryo van Compsognathus zelf. Aangezien dit niet in een eivormige ruimte opgerold was, suggereerde Marsh zelfs dat de soort levendbarend zou zijn geweest. De correcte identificatie van Nopcsa uit 1903 weerlegde die hypothese.

Aan de onderkant van de romp, vóór en tussen de poten en in één geval boven de kop is op de plaat van het holotype een tiental kleine ronde structuren zichtbaar met een doorsnede van ongeveer een centimeter. In 1993 kwam Griffiths, een eerdere suggestie van Mäuser volgend, met een bijzondere interpretatie hiervoor: het zou om eieren gaan die uit het ontbindende kadaver van een wijfje gerold zouden zijn. Dit werd echter al meteen betwijfeld omdat er geen eierschaalstructuur zichtbaar was, er geen bolvormige eieren van andere basale theropoden bekend zijn en het dier wellicht te jong was om al vruchtbaar te zijn. De vondst van onmiskenbaar echte eieren bij een exemplaar van de verwant Sinosauropteryx heeft de twijfel nog vergroot. Compsognathiden blijken ongeveer vier centimeter lange langwerpige eieren gehad te hebben die per paar gevormd en gelegd werden en waarvan er dus niet al een tiental in eenzelfde fase van ontwikkeling aanwezig was. Wat de ronde structuren dan wel voorstellen, is niet helemaal duidelijk: vermoedelijk heeft de oorspronkelijke preparateur bij allerlei onregelmatigheden in de plaat, vooral bij Liesegangringen van ijzerhydroxide en bij resten van de zeelelieSaccocoma, cirkelvormig de matrix verwijderd om mogelijke skeletelementen bloot te leggen.^[1] De Weense paleontoloog Othenio Lothar Franz Anton Louis Abel had in 1919 al eens een Liesegangring bij de rechtervoet aangezien voor klauwsporen die het stervende dier in het zand zou hebben achtergelaten. Een andere interpretatie werd in 1964 gegeven door de geoloogKarl Werner Barthel: het zou kunnen gaan om sediment gevuld met bellen gassen ontstaan door de verrotting van het karkas die niet openbarstten vanwege de te hoge waterdruk in het Paintenbassin dat wel tot zestig meter diep was.

Receptie in de massacultuur

Compsognathus is een vrij bekende dinosauriër geworden. Ten dele komt dit doordat het een vroege vondst was in relatie met Archaeopteryx en waarvan de naam daarom steeds opduikt in weergaven van de ontdekkingsgeschiedenis van de dinosauriërs. Een andere reden is dat het dier generaties lang in populair-wetenschappelijke boeken vermeld is als de kleinste bekende dinosauriër.

Deze status heeft ertoe geleid dat Compsognathus ook een rol speelt in de films The Lost World: Jurassic Park , de tweede rolprent uit de reeks, en Jurassic Park III. In The Lost World echter is er een verwarring met Procompsognathus: de paleontoloog in de film, "dr. Robert Burke", noemt de soort "Compsognathus triassicus" waarbij dus de geslachtsnaam van Compsognathus longipes gecombineerd wordt met de soortaanduiding van Procompsognathus triassicus. In het boek spreekt auteur Michael Crichton van Procompsognathus. De diertjes worden in de films Compsies genoemd. De weergave van het dier is naar huidige kennis verouderd: zo heeft het twee vingers in plaats van drie. Voor het jagen in groepen zoals de films tonen, bestaan er in het echt geen aanwijzingen.

Literatuur

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