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Eidechsen Fossil Aussehen: Früher Jura[1] — heutige Tag
Krone Basilisk (Basiliskus Plumifrons) in seiner natürlichen Umgebung, es Regenwald von Costa Rica.
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Auftrag: squamata (Scale Reptilien)
Unterordnung
Lacecertilia Günther, 1867
Bilder aufWikimedia Commons
Eidechsen aufWikispezies
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Eidechsen (Lacertilia) form a Unterordnung des Schuppen Reptilien rep (Squamata), die mehr als sechstausend Arten zählt. Eidechsen sind daher die größte Gruppe aller modernen Reptilien. Sie stammen aus der Trias, aber gute Fossilien kennt man nur aus dem Jura. Das Schlangen entstand in der Kreide aus einer Gruppe von Eidechsen. Obwohl Schlangen evolutionär zu Eidechsen gehören, werden sie aufgrund ihrer unterschiedlichen Physiologie und Lebensweise hier nicht weiter diskutiert.

Eidechsen bleiben meist klein, die meisten Arten werden inklusive Schwanz 50 Zentimeter nicht überschreiten und nur wenige Arten erreichen eine Länge von mehr als einem Meter. Die meisten Eidechsen sind grün bis braun gefärbt und haben einen abgeflachten Körper mit einem ausgeprägten Kopf und Schwanz und vier gut entwickelten Beinen. Einige Gruppen haben jedoch einen zylindrischen Körper und lichaam degenerieren Beine, einige Arten haben nur Vorderbeine und eine Reihe von Gruppen sind völlig beinlos, solche Eidechsen können leicht mit Schlangen verwechselt werden.

Die Farben und verschiedenen Anpassungen des Körpers können sehr unterschiedlich sein. Eine Reihe von Eidechsen haben Körpervorsprünge wie Stacheln, Kämme, Hörner, Halsbänder oder Segelflugzeugflügel. Das Chamäleons haben einen stark seitlich abgeflachten Körper mit mehreren sehr markanten Anpassungen.

Eidechsen sind kaltblütig und nimm gerne ein Sonnenbad aufzuwärmen, damit sie sich schneller bewegen und effizienter jagen und fliehen können. Eidechsen fressen hauptsächlich Insekten und andere Gliederfüßer, größere Arten fressen manchmal Wirbeltiere oder wechseln zu Pflanzen. Sie essen Schädlinge wie Heimchen, Heuschrecken und Kakerlaken.

Heute sind 38 verschiedene Familien anerkannt. Die Lebensweise von Eidechsen ist sehr variabel und hängt oft von der Familie ab, zu der eine Art gehört. Geckos sind zum Beispiel meist nachtaktiv und leben in Bäumen, während die echte Eidechsen sind tagsüber aktiv und leben am Boden. Beide Gruppen haben jedoch auch Ausnahmen, wie zum Beispiel tagaktive Geckos und echte Kletterechsen.

Einige berühmtere Familien von Eidechsen sein Leguane, Eidechsen überwachen, anolen, langsame Würmer und skink. Viele Eidechsenfamilien sind relativ unbekannt und haben noch keinen niederländischen Namen.

Verbreitung und Lebensraum

Das globale Verbreitungsgebiet der Eidechsen in Schwarz, Arten in Kanada werden nicht angezeigt.^[2]

Eidechsen kommen fast weltweit vor, nur im Norden von Nordamerika und der hohe Norden von Asien es kommen keine Arten vor. Eidechsen leben hauptsächlich in feuchten tropisch und subtropisch Es gibt aber auch Arten, die in gemäßigteren Gebieten leben oder sich auf aride, trockene Umgebungen wie Bergregionen, Steppen und sogar and spezialisiert haben Wüsten. nicht so wie Krokodile, das Schildkröten und der Schlangen Es gibt keine einzige Eidechse, die dauerhaft im Meer lebt.^[3]

Das Verbreitungsgebiet ist mit der Familie verwandt, zum Beispiel sind Agamen auf allen Kontinenten zu finden, aber Anolis leben nur in Süd- und Zentralamerika und taube Warane, nur durch eine Art vertreten, kommen ausschließlich auf der Insel vor Borneo.

Eidechsen kommen in sehr unterschiedlichen Lebensräumen vor, was Höhe und Vegetationstyp sowie die damit verbundene (Luft-)Feuchte und Temperatur betrifft. Einige Eidechsen graben sich unter der Erde ein und andere leben auf dem Boden zwischen Felsbrocken oder klettern auf Bäume und Sträucher. Diese verschiedenen Lebensweisen lassen sich weiter unterteilen; ein Beispiel sind Eidechsen, die in Bäumen leben. Viele dieser Arten haben einen spezifischeren Teil des Baumes als Lebensraum, den die Mikrohabitat wird genannt. Es gibt Arten, die mehr in den unteren Ästen leben, Arten, die lieber gegen den Baumstamm kriechen und Arten, die höher in der Krone zu finden sind.

In den Niederlanden und Belgien

Siehe auch die Liste der Reptilien in den Niederlanden

In den Niederlanden und Belgien gibt es vier Arten von Eidechsen, von denen eine beinlos ist; das langsamer Wurm (Anguis fragilis). Diese glänzende, sogar braun bis grau gefärbte Eidechse ähnelt oberflächlich einer Schlange, bleibt aber kleiner als 50 cm, hat im Gegensatz zu einer Schlange Augenlider und ist viel steifer als eine Schlange. Die Düneneidechse oder Zauneidechse (Lacerta Agilis) lebt auf sandigen Böden wie Dünen und Dünen, Männchen sind im Frühjahr hellgrün, die Weibchen sind braun. Das Mauereidechse (Podarcis muralis) lebt auf Steinhaufen und Mauern, in den Niederlanden nur in Limburg. Endlich, das lebendgebärende Eidechse (zootoca vivipara), die sich wie die Blindschleiche angepasst hat, indem sie den Eiern im Körper erlaubt, sich zu entwickeln. Dadurch profitieren die Embryonen von der Körperwärme der Mutter und die Eidechse kann sich noch in gemäßigteren Regionen vermehren. Die Umgebungstemperatur ist hier zu niedrig für die Entwicklung von am Boden abgelegten Eiern.^[4]

Eigenschaften

Das Bergteufel (Moloch Horridus) hat einen anderen Körperbau und ist mit Stacheln bedeckt.

Im Prinzip haben alle Echsen einen ähnlichen Körperbau, jedoch können sich die verschiedenen Arten in Länge, Farbe und Körperform stark unterscheiden. Die kleinsten Arten werden nur wenige Zentimeter lang, die größten Arten erreichen eine Länge von mehr als drei Metern. Die kleinsten Arten sind die kugelfingergeckos, die größten Arten gehören zu den Eidechsen überwachen. Die größte und schwerste bekannte Eidechse ist die Komodo Drache (Varanus komodoensis), die eine Länge von mehr als drei Metern erreichen kann.

Trotz der Längenunterschiede und des großen Formenreichtums der Eidechsen folgen sie in der Regel etwa dem gleichen Bauplan. Auffallend ist der längliche Körper, der aus einem langen Körper und einem langen Schwanz besteht, aber einem relativ kleinen und flachen Kopf. Die vier gebogenen Beine zeigen nicht nach unten, sondern zur Seite, wodurch der Bauch über den Boden schleift. Das Schädel ist charakteristisch: die Form und Platzierung der Nasenlöcher, Hörorgane und Augen ist unverwechselbar und leicht zu unterscheiden Krokodile und Schildkröten. Mit Brückeneidechsen es ist etwas schwieriger. Sie sehen Eidechsen sehr ähnlich, sind aber eine sehr alte Gruppe von Reptilien. Trotz des Namens sind sie nicht direkt mit den Eidechsen verwandt.

Durch die abgeflachte Körperform und den dito Kopf können Eidechsen problemlos unter und zwischen Steinen und anderen Gegenständen kriechen. Es gibt Ausnahmen, einige grabende Arten haben jedoch einen runden Körper und einen kurzen Schwanz, die Chamäleons im Gegenteil, sie haben einen seitlich abgeflachten blattartigen Körper und einen einziehbaren Greifschwanz. Sie haben auch einen großen breiten Kopf und ähneln im Aufbau den anderen Echsengruppen nicht.

Haut

Die Haut einer Eidechse ist immer mit Schuppen bedeckt, Arten aus einer Reihe von Gruppen haben auch kleine knöcherne Einschlüsse, die Osteodermen und sorgen für zusätzliche Verstärkung. Viele Eidechsen haben eine verknöcherte Unterschicht, die jedoch bei einigen Gruppen wie Geckos fehlt.^[3] Osteoderme treten auch bei anderen Reptilien auf, wie z Krokodile, Beispiele für Eidechsen mit Osteodermen sind die Perlenechsen (Helodermatidae) und die Knauf Eidechsen (Xenosauridae). Eidechsen mit einer solchen Rüstung sind gut geschützt, haben aber eine steifere Haut, die nicht sehr beweglich ist. An den Flanken befindet sich oft eine schuppige Hautfalte, damit sich die Haut beim Atmen und in der Schwangerschaft dehnen kann.

Die Haut besteht aus zwei Schichten; von innen nach außen bzw. die Dermis oder Dermis und die Epidermis oder Epidermis, die die Oberfläche der Haut ist. Die Dermis besteht aus Bindegewebe, eventuelle Osteoderme befinden sich in der Dermis. Die Epidermis ist weiter in drei Zonen unterteilt. In der unteren Schicht ist die keimende Schicht oder Keimschicht, die Schuppen werden gebildet durch Mitose aus kubischen Zellen. Darüber liegt eine Zwischenschicht, in der die Schuppen sozusagen „reifen“: Sie werden kompakter und härter. Die oberste Schicht wird schließlich die finally Stratum corneum oder geile Schicht und besteht aus den voll entwickelten Schuppen, die aus dem harten Beta-Keratin, eine hornähnliche Substanz. Eine Schuppe besteht aus vielen sehr dünnen Keratinschichten, eventuelle Stacheln und Hörner bestehen ebenfalls aus Keratin. Die Schuppen bieten Schutz und haben eine isolierende Funktion. Außerdem sind sie wasserabweisend und haben keine Poren, um ein Austrocknen der Eidechse zu verhindern. Ein Nachteil ist, dass die Eidechse nicht schwitzen kann, um sich abzukühlen.

Die Haut einer Eidechse besteht aus farbigen Schuppen, hier a echte Eidechse

Wie andere Reptilien brauchen Eidechsen regelmäßig sich häutenDies wird auch als Ekdyse bezeichnet. Die Häutung ist ein Ergebnis der Mitose des Keimblattes, wodurch die Zellen in die Zwischenschicht gelangen. Die Zellen der Zwischenschicht härten aus und wachsen zu einem neuen Stratum corneum heran, wonach sich die alte Haut abschält. Die Wundheilung findet nur während der Mitose statt, weshalb sich Eidechsen wie andere Reptilien langsam von Verletzungen erholen.^[5]

Die Häutungsfrequenz hängt unter anderem vom Lebensstadium einer Eidechse ab, besonders wenn sie noch klein sind, häuten sie sich aufgrund des schnellen Wachstums oft, ältere Echsen häuten sich seltener. Im Kontrast zu Schlangen die sich sofort häuten, und Schildkröten und Krokodile, deren Schuppen oder Hornplatten nacheinander abgeworfen werden, Eidechsen häuten sich in Fetzen. Die alte Haut reißt weiter, bis sie vollständig verloren ist.^[6] Die neue Haut erscheint heller, ist glatter und trocknet sofort. Eidechsen müssen nach einer Häutung die neue Haut nicht wie bei aushärten lassen Arthropoden der Fall ist.

Die Haut hat verschiedene Beschwerden und Krankheiten. Scharfe Gegenstände oder Klauen und Bisse von Konkurrenten und Feinden verursachen langsam heilende Durchdringungen und Schnittwunden. gramnegative Bakterien Ursache Abszesse. Geschwüre werden oft durch zu feuchte oder kontaminierte Bedingungen verursacht. Bei Tieren wie Säugetieren sind leichte Hautinfektionen normal. Dies ist auf das Vorhandensein einer sehr großen Anzahl von Poren und Haarfollikeln zurückzuführen, die sich leicht entzünden, aber schnell heilen. Eidechsen haben keine Poren und Haarfollikel, daher ist eine Infektion der Haut immer eine potenzielle Gefahr für das Tier.^[5] Eidechsen können eine Vielzahl von Parasiten tragen, die sich normalerweise auf der Haut manifestieren. Beispiele für solche Parasiten sind Pilze, Würmer, Bakterien, Milben und Schild.

Hautfarbe

Die Hautfarbe wird verursacht durch Melanin, ein organisches Pigment die von der produziert wird Melanozyten. Dies sind Zellen, die in der unteren Schicht der Epidermis positioniert sind. Sie transportieren die Pigmente durch Dendriten (tentakelartige Strukturen) zu den Keratozyten (den schuppenbildenden Zellen) bei der Bildung der neuen Haut. In der obersten Schicht der Dermis, die Chromatophoren Dies sind pigmentierte Zellen, die verschiedene Pigmente enthalten. Xantophore verursachen eine gelbe Farbe, Erytrophoren eine rote Farbe und Leukophore und Guanophore eine weiße Farbe.^[5] Schließlich sind Iridophore keine Farbpigmente, sondern reflektieren oder irisierend das Licht, das den öligen Glanz vieler Reptilien verursacht. Im Gegensatz zu ihren Artgenossen haben einige Eidechsen eine vollständig weiße Farbe. Diese Kopien sind oft Albino aber im Gegensatz zu „echten“ Albinos haben sie normalerweise keinen kompletten Mangel an Melanin, sondern nur einen Mangel.^[5]

Eidechsen, die ihre Farbe ändern können, wie z Chamäleons, aber auch (wenn auch in geringerem Maße) viele anolen, Geckos und echte Eidechsen, tun Sie dies, indem Sie die Pigmente in den Chromatophoren neu verteilen, um eine andere Farbe zu erzeugen. Lange Zeit dachte man, dass die Echsen, die ihre Farbe ändern können, diese Fähigkeit ausschließlich nutzen, um sich in der natürlichen Umgebung abzuheben und die Farben an eine andere Umgebung anzupassen. Der Farbwechsel hat jedoch hauptsächlich mit Umgebungsbedingungen wie Lichtintensität, Umgebungstemperatur und Luftfeuchtigkeit zu tun. Insbesondere die Arten, die eine signifikante Farbänderung vornehmen können, wie Anolis, ändern hauptsächlich ihre Farbe, um ihren Ausdruck zu zeigen. Eine gestresste oder gereizte Eidechse zeigt eine dunklere Farbe, eine Eidechse, die versucht, ein Mitglied des anderen Geschlechts anzulocken, zeigt sehr helle Farben. Bekannt sind die trächtigen Weibchen verschiedener Chamäleons, die nicht nur sehr schnell ihre Farbe wechseln, sondern auch außergewöhnliche Farben wie Rosa und Blau zeigen. Schwangere Frauen geben an, dass sie bereits befruchtet sind und keine Fortschritte benötigen.

Tasse

Der Kopf einer Eidechse ist meist stark abgeflacht und in der Regel deutlich vom langgestreckten und spitzen Schwanz zu unterscheiden. Die Schuppen am Kopf der Eidechse sind oft groß und glänzend. Die Form des Schädels und die Struktur der Schuppen sind grundsätzlich bei jeder Echsengruppe gleich, unterscheiden sich aber je nach Art geringfügig. Einige Eidechsenarten sind sich so ähnlich, dass man sie nur anhand der Schuppen unter anderem am Kopf identifizieren kann. Die Schuppen haben je nach Position einen anderen Namen, zum Beispiel werden die Schuppen am Kopf als Frontalschuppen bezeichnet, was bedeutet Vorderseite meint. Die Schuppen in der Nähe der Nasenlöcher werden nasal (nasal: die Nase betreffend), die an den Seiten des Oberkopfes als parietal bezeichnet werden, was bedeutet in Bezug auf die Wand meint. Einige Eidechsen haben grobe Stacheln, Kämme, die aus Missbildungen des Schädels gebildet wurden oder sogar geil Vorsprünge am Kopf.

Der Kopf einer Eidechse mit den Hauptmerkmalen, abgebildet ist der ein SpielCalotes grandisquamis.
1: Nackenkamera
2: Auge
3: Nasenloch
4: Mund
5: Ohröffnung
6: Kehle Wam

Die Augen sind relativ klein und immer gut sichtbar und seitlich am Kopf positioniert. Die meisten Eidechsen haben bewegliche Augenlider, aber einige Gruppen (wie die Geckos) haben diese nicht. Das Unterlid dieser Eidechsen ist mit dem Oberlid über den Augapfel gewachsen und bildet eine Schutzschicht, das als Fenster fungierende Augenlid wird regelmäßig mit der Zunge geleckt, um es sauber zu halten.

Einige Eidechsen, wie die Schlangenauge Eidechse (Ophisops elegans), haben bewegliche Augenlider, die transparent sind. Das Fenster, das wie eine Brille wirkt, ermöglicht es ihnen, mit geschlossenen Augenlidern gut zu sehen. Bei Arten mit beweglichen Augenlidern wird das Auge durch ein Nickhaut, das sich reflexartig schließt, kommt dieses sogenannte „Dritte Augenlid“ auch bei anderen Reptilien vor. Es fehlt jedoch bei den meisten Geckos, die deswegen ihre Augen nicht schließen können. Die Pupille von Eidechsen kann rund, oval oder schlitzförmig sein, tagaktive Arten haben eine runde Pupille, nachtaktive Eidechsen haben oft eine schlitzförmige, senkrechte Pupille. Die Iris bei Eidechsen kann verschiedene Farben haben, von grün, braun, grau, orange, rot oder gelb.

Viele Eidechsen, wie Leguane und agams haben ein in der Mitte des Oberkopfes drittes Auge.^[6] Dieses 'Auge' ist sehr primitiv und anatomisch unvergleichbar mit den anderen Augen, es besteht aus lichtempfindlichen Zellen unter der Haut, die in direkter Verbindung mit dem Epiphyse oder Zirbeldrüse. Das dritte Auge spielt unter anderem eine Rolle bei der Bestimmung des Tag- und Nachtrhythmus der Eidechse. Auch Feinde, die sich von oben nähern, können gesichtet werden, wie z Raubvögel, denn sie bewirken eine Veränderung des einfallenden Lichts, die für das dritte Auge wahrnehmbar ist. Bei einigen Reptilien, wie z Brückeneidechsen, das dritte Auge ist viel weiter entwickelt.

Das Maul von Eidechsen enthält Zähne, die nicht wie bei Säugetieren in Zahnhöhlen platziert werden (thecodon). Die Zähne sind an der Innenseite des Kieferknochen (pleurodont) oder liegen über der Kieferknochenkante (acrodon). Nicht nur Ober- und Unterkiefer tragen Zähne, auch im Gaumen können Zähne vorhanden sein: die Vomerinzähne.

Die Zunge der Eidechsen dient nicht zum Schmecken, sondern hauptsächlich zum Riechen. Genau wie bei der Schlangen die Zunge wird regelmäßig aus dem Mund genommen, um Geruchspartikel aufzufangen, die in den Orgel von Jacobson ein Organ im Gaumen mit Geruchsrezeptoren.^[6] Die Zunge wird auch zum Trinken durch das Lecken von Tautropfen verwendet. Nach einer Mahlzeit wird der Mund mit der Zunge sauber geleckt, um Speisereste zu entfernen. Das Geckos, die in der Regel keine beweglichen Augenlider haben, lecken das Augenlid, das als eine Art Brille fungiert, mit der Zunge ab.^[3][6]

Eidechsen haben im Gegensatz zu Schlangen äußere Ohröffnungen und ein gut entwickeltes Innenohr. Sie können Geräusche wahrnehmen, sind aber hauptsächlich auf Vibrationen im Boden angewiesen. So kann Beute aufgespürt und Feinden ausgewichen werden, bevor sie die Eidechse entdecken. Das Vorhandensein der äußeren Ohröffnungen hinter den Augen ist einer der offensichtlichsten Unterschiede zwischen Schlangen und beinlosen Eidechsen, da das Vorhandensein oder Fehlen von Augenlidern nicht bei allen Arten eindeutig ist.

Gliedmaßen

EIN Haselskink skin hat kleine Beine

Die meisten Eidechsen haben vier Beine mit jeweils fünf relativ langen Zehen, die Nägel tragen. Die Beine und vor allem die Krallen unterscheiden sich je nach Funktion in Form, Größe und Stärke, dies hängt oft mit der Gruppe zusammen, zu der die Eidechse gehört. Baumbewohnende Arten haben große Beine mit krummen Krallen und oft langen, krummen Nägeln.^[6] Ein Beispiel sind die Chamäleons, deren Krallen an Fäustlinge erinnern, die Finger und Zehen sind gepaart und stehen sich gegenüber. Dadurch können sie sich an einem Ast festhalten, jedoch ist das Überfahren von Ästen oder das schnelle Gehen auf dem Grund nicht möglich und viele Chamäleons bewegen sich hier langsam und sind sehr anfällig. Andere Beispiele sind die Fransenzehenechsen aus der Gattung Akanthodaktylus, die in Wüsten leben und über den heißen Sand laufen. Um die Beine vor Verbrennungen zu schützen, haben sie eine Art „Schneeschuh“ unter den Zehen, der aus schuppigen Lappen besteht.

Geckos und Anolen haben Lamellen, kleine Schlitze mit relativ vielen kleinen Härchen, von denen jedes viele Saugnäpfe hat. Dadurch ist die absolute Kontaktfläche sehr groß, sodass sie an allem haften, auch kopfüber an glatten Oberflächen wie Glas.

Am Grund lebende Echsen haben auch oft große, kräftige Beine und lange Krallen und Zehen für eine schnelle Flucht. Viele Bodenbewohner sind sehr geschickt darin, Höhlen zu graben, um sich bei schlechten Bedingungen schnell vor Gefahren zu verstecken und Schutz zu bieten. Manche Arten können sogar auf den Hinterbeinen weglaufen, wie z Basilisken. Diese Echse kann dank einer speziellen Lauftechnik bis zu acht Meter über das Wasser laufen. Viel schwimmende Echsen haben kurze, aber kräftige Beine, die Zehen sind oft mit Stegen versehen, damit sie effizienter schwimmen können. Solche Arten sind oft Baumbewohner, die bei Gefahr ins Wasser springen, um zu entkommen. Nur wenige Arten, wie z Meerechse, aktiv nach Nahrung unter Wasser suchen. Eine Reihe von Eidechsen haben reduzierte Gliedmaßen oder gar keine Beine, Beispiele sind skink und langsame Würmer. Bei einer Reihe von Arten fehlen die Vorderbeine vollständig und die Hinterbeine sind stark degenerieren. Sie werden nicht mehr zum Laufen verwendet, spielen aber immer noch eine Rolle in der Paarung.

Schwanz

Das langschwänzige Eidechse hat einen außergewöhnlich langen Schwanz

Alle Eidechsen haben einen Schwanz, der in vielen Fällen so lang wie der Körper ist. Wo der Körper endet und der Schwanz beginnt, ist von oben oft schwer zu erkennen, besonders bei den beinlosen Arten. Unten ist jedoch die Grenze deutlich sichtbar: Der Schwanz ist der Teil des Körpers, der sich hinter dem Kloake befindet sich.

Der Schwanz dient als Balance beim Laufen, viele Kletterarten haben einen beweglicheren Schwanz, der als zusätzliches Greiforgan dient. Die Chamäleons sind die bekannteste Gruppe der Greifschwanzechsen, aber auch einige andere Arten wie einige Geckos, die smaragdgrüner Monitor und mehrere Arten, die zwischen Grashalmen leben, können sich mit ihren Schwänzen verankern, wie z langschwänzige Eidechse (Takydromus sexlineatus). Beim Schwimmen dient der Schwanz als Vortrieb, indem er schnell hin und her bewegt wird. Bei vielen aquatischen Arten, wie z Chinesischer Wasserdrache (Physignathus cocincinus) ist das Heck seitlich abgeflacht, so dass die Vortriebswirkung erhöht wird.

Der Schwanz kann bei vielen Eidechsen abgeworfen werden, wenn er von einem Feind ergriffen wird. Das wird sein Autotomie erwähnt und kommt unter anderem in den Geckos und der echte Eidechsen, aber nicht bei der Chamäleons, das agams und der Eidechsen überwachen.^[3] Wenn der Schwanz abgeworfen wird, tritt er immer an einem speziell geformten, schwächeren Schwanzwirbel auf. Das Abwerfen des Schwanzes kann von der Eidechse durch Muskelkontraktionen im Schwanz kontrolliert werden, die zum Bruch des Wirbels führen. Die Muskeln im Schwanz werden dann zusammengedrückt, um zu viel Blutverlust durch die Venen im Schwanz zu verhindern. Nach dem Abwerfen windet sich der Schwanz weiter, weil die körperunabhängigen Nerven und Muskeln nach der Pause noch einige Zeit aktiv bleiben.^[6] Dadurch wird ein Feind von dem sich spastisch bewegenden Schwanz stark angezogen, sodass die Eidechse entkommen kann. Der Feind wird dadurch abgelenkt und hat sogar etwas zu fressen, da die Eidechse ihren Schwanz als Fettspeicher nutzt. Der Schwanz wächst mit der Zeit nach, hat aber eine andere, dunkle Farbe und bleibt kleiner, weil die Schwanzwirbel nicht mehr wachsen. Dadurch verringert sich die Speicherkapazität von Körperfett.

Einige Eidechsen verwenden unterschiedliche Formen, um Verwechslungen zwischen Kopf und Schwanz zu erzeugen. Mit ein paar Geckos und skink der Kopf ähnelt dem Schwanz, so dass ein Feind in die Irre geführt wird und die falsche Seite angreift. Ein Beispiel ist das Tannenzapfen-Skink (Tiliqua rugosa) von Australien die einen kurzen Schwanz mit einer stark verdickten Schwanzspitze hat, die dem Kopf ähnelt. Allerdings lässt der Schwanz bei dieser Art nicht los. Vor allem die größeren Arten verwenden ihren Schwanz als Nahkampfwaffe, indem sie ihn in einem Reflex seitwärts zu bewegen.

Anatomie und Physiologie

Es fliegender Drache kann Stücke durch die großen Hautklappen schweben...

...diese werden durch die modifizierten Rippen verstärkt.

Eidechsen haben ungefähr die gleichen Organe wie Säugetiere Verdauungssystem nimmt den größten Raum in der Körperhöhle ein und besteht aus Speiseröhre, Bauch, dünn und Dickdarm und die Leber, die eine einheitliche rötlich-violette Farbe hat.^[7] Es Herz ist umgeben von der Herzbeutel oder Herzbeutel, die Nieren sind gelappt. Das Atmungssystem befindet sich oben in der Körperhöhle, dem Lunge bestehen aus einem rosa-roten Beutel mit netzartiger Struktur. Die Genitalien befinden sich in der Mitte der Oberseite des Körpers, die, Hoden des Männchens sind relativ groß. Das Eierstöcke des Weibchens erkennt man an den kugeligen, weißen Eiern in der Entwicklung, deren Größe vom Entwicklungsstadium abhängt. Voll entwickelte Eier sind erheblich größer, sie befinden sich manchmal im Eileiter.^[7]

Aufgrund ihres länglichen Körpers haben Schlangen nur eine funktionelle Lunge, um den Körperraum effizienter zu nutzen, und die Nieren und Hoden sind aufeinander abgestimmt. Bei manchen Schläuchen fehlt die linke Lunge manchmal ganz. Eidechsen hingegen haben immer zwei gleiche Lungen und auch Nieren und Hoden liegen nebeneinander.

Skelett und Muskeln

Das Skelett der Eidechse besteht aus dem Schädel von der Nase bis zur Schwanzspitze, dem Halswirbel, das Schultergürtel, die Vorderbeine, die rippentragendBrustwirbel, das Beckengürtel, die Hinterbeine und schließlich die Schwanzwirbel. Schlangen unterscheiden sich im Skelett in einer Reihe von Bereichen, zum Beispiel haben Schlangen keinen Schultergürtel und nur wenige Schlangen haben Reste eines Beckengürtels. Gegabelte Rippen treten manchmal bei Schlangen und Wurmechsen auf, aber nicht bei Eidechsen.

Der Körperbau der Eidechsen, ihr flexibles Skelett und ihre muskulösen Gliedmaßen machen viele Arten recht schnell. Einige Arten erreichen eine Geschwindigkeit von 24 Stundenkilometern,^[8] womit sie (warmblütigen) Säugetieren gleicher Masse und Länge nicht nachstehen. Aufgrund der unterschiedlichen Energiebilanz können Echsen solche Geschwindigkeiten jedoch nur kurzzeitig halten.

Kreislauf

Eine vereinfachte Darstellung des Kreislaufsystems von Reptilien mit einem Dreikammerherz. Im Gegensatz zu Säugetieren ist das sauerstoffreiche Blut (rot) und sauerstoffarmes Blut (Blau) sind gemischt (Rosa).

Eidechsen ähneln innerlich anderen Reptilien und haben die gleichen Organe und ungefähr den gleichen Körperbau wie zum Beispiel Brückeneidechsen und Krokodile.Eidechsen haben, wie die meisten Reptilien, eine Dreikammer Herz, im Kontrast zu Krokodile, Vögel und Säugetiere, die ein Herz mit vier Kammern haben. Das Herz der Eidechse besteht aus einem linken und einem rechten Vorhof, die durch ein einziges verbunden sind ventrikel. Der Ventrikel wird jedoch durch ein muskuläres . geteilt Septum, die bis auf eine Öffnung eine Trennwand bildet.

Die linke Seite der Herzkammer füllt sich mit sauerstoffreichem Blut aus der linken Herzkammer und pumpt es in den Körper. Die rechte Seite des Ventrikels wird vom rechten Vorhof mit sauerstoffarmem Blut versorgt und in die Lunge gepumpt, wo es reoxidiert wird. Bei der Kontraktion oder Systole das Blut wird aus dem Ventrikel gepumpt, wobei die beiden Seiten des Ventrikels miteinander verbunden sind. Während der Herzfüllung während der Entspannung oder Diastole jedoch ist die Öffnung im Ventrikel vollständig verschlossen. Dadurch wird sichergestellt, dass das sauerstoffreiche und das sauerstoffarme Blut getrennt bleiben, sodass der Einzelventrikel die gleiche Funktion wie ein Doppelventrikel hat.^[6] Dadurch funktioniert das Dreikammerherz der Eidechsen noch wie bei den Säugetieren als Vierkammerherz. Dies hat unter anderem den Vorteil, dass ein höherer Blutdruck aufrechterhalten werden kann.

Ausscheidung

Eidechsen nutzen die Kloake für Urin und Kot. Der Stuhl besteht aus einer wässrigen weißen Masse (Harnsäure) und einer braunen dickeren Substanz, die aus den verdauten Nahrungsresten besteht.^[9] Sie haben ein gut entwickeltes Harnsystem, alle Arten haben gepaart, symmetrisch Nieren. Die Abfallprodukte der Nieren werden konzentriert zu Harnsäure und durch die Kloake freigesetzt. Die Harnsäure ist in Wasser schlecht löslich und fällt aus, so dass nur relativ wenig Wasser zur Ausscheidung der Harnsäure benötigt wird. Das Sekret hat einen hohen Viskosität und ist als hellweiße Substanz im Stuhl der Eidechse sichtbar. Da Harnsäure ausfällt und nicht löslich ist, Glomerulus, ein Teil der Niere, der lösliche Stoffe aus dem Blut filtert, ist überflüssig und bei manchen Reptilien fehlt der Glomerulus sogar ganz.^[9]

Eidechsen haben normalerweise einen Harnblase Dies ist ein offensichtlicher Unterschied zu den Schlangen, die sich aus Eidechsen entwickelt haben.^[9] Bei den Schlangen und den Krokodile fehlt eine Harnblase. Die Blase wird hauptsächlich als Wasserreservoir für wüstenbewohnende Arten verwendet. Bei Dehydration wird das Wasser dem Körper wieder zugeführt, um den Mangel auszugleichen. Bei einigen Arten, wie z Gila-Monster (Heloderma-Verdacht) kann das Wasser wochen- bis monatelang gelagert werden.^[10] Neben einigen anderen Anpassungen in Aussehen und Verhalten, wie zum Beispiel Trockenheitsinaktivität, trägt die Blase in sehr trockenen Umgebungen wesentlich zum Überleben von Eidechsen bei.

Essen

EIN Nil-Monitor essen a braune Anole.

Eidechsen sind normalerweise Fleischfresser oder Fleischfresser, sie fressen lebende Beute und sind normalerweise nicht sehr wählerisch. Sie greifen nach allem, was sich bewegt, nicht abstoßend oder gefährlich wirkt, essbar aussieht und in den Mund passt. Da viele Arten nicht so groß werden, fressen die meisten Echsen hauptsächlich Insekten, Schnecken und andere kleine Wirbellosen. Größere Arten fressen auch die Eier verschiedener Tiere oder kleiner Wirbeltiere wie Mäuse oder andere Eidechsen. Auch kleine Artgenossen werden nicht verschont, viele Echsen sind sehr kannibalisch. Sehr große Arten wie Eidechsen überwachen und Perlenechsen jagen aktiv größere Beutetiere wie größere larger Nagetiere oder Vögel.

Zu den Sorten mit speziellem Menü gehören die grüner Leguan die als Jugendlicher nach Beute jagt, aber ausgewachsen nur Pflanzen frisst und Pflanzenfresser ist. Es ist häufiger in einer Reihe von größeren Leguan (Iguania), dass die Tiere mit zunehmendem Alter eher vegetarisch ernährt werden und schließlich nur noch Pflanzenteile wie Blumen oder Früchte fressen. Das Meerechse lebt weiter Algen und taucht ins Meer, um es unter Wasser von den Felsen zu kratzen. Kaimantejus haben sich spezialisiert auf Schnecken, einige Eidechsenarten leben weiter Ameisen und Termiten Und sein Formivienfresser. nur Fischfresser (verärgert) fehlen den Eidechsen, mit Ausnahme einiger ausgestorbener Meeresreptilien wie der Maschenechsen. Das Komodo Drache hat jemals Menschen angegriffen und jagt manchmal große Wirbeltiere wie Huftiere.

Manche Arten sitzen still und warten darauf, dass die Beute plötzlich zuschlägt, zum Beispiel die Chamäleons und einige Leguane. Die meisten Eidechsen sind wahre Jäger, die aktiv nach Futter suchen und von sich bewegender Beute angezogen werden. Viele Eidechsen verfolgen die Beute mit der Zunge, siehe auch unter dem Abschnitt Schädel. Die Zähne dienen hauptsächlich dem Halten der Beute; Eidechsen machen oft eine Art Kaubewegung, die jedoch dazu dient, die Beute zu töten oder leicht zu reduzieren, so dass Vorsprünge wie Beine und Flügel verloren gehen. Sie schlucken die Beute jedoch in einer Sitzung.

Feinde und Verteidigung

Würger sind Vögel, die kleine Tiere wie Eidechsen auf Zweigen aufspießen, um einen Nahrungsvorrat aufzubauen.

Eidechsen werden von verschiedenen Feinden gejagt, die wichtigsten sind Raubvögel, Schlangen und Raub Säugetiere. Greifvögel rupfen die Eidechse vom Boden, während viele Säugetiere die Eidechse in den Bau jagen. Auch viele Arten von größeren Eidechsen und Schlangen hebben hagedissen op het menu staan. De belangrijkste vijand is echter de mens die door landschapsverandering en verdroging de natuurlijke habitat van veel soorten vernietigt.

Veel soorten hagedissen zijn uitgestorven of worden bedreigd door de introductie van dieren als honden, katten, ratten en varkens in hun leefgebied, die meeliften met de mens. Honden en katten jagen op de hagedissen, ratten en varkens graven de eitjes op. Een voorbeeld van een soort die door de introductie van exoten is uitgestorven is de Rodrigues daggekko (Phelsuma edwardnewtoni).

Een aantal soorten vogels en slangen zijn sterk afhankelijk van hagedissen als voedselbron. Een voorbeeld is de katslang, waarvan het gif alleen werkzaam is op hagedissen, andere dieren zijn niet gevoelig voor het gif.

Hagedissen kennen een beperkte vorm van passieve verdediging zoals bepaalde kleuren. Veel soorten hagedissen met felle kleuren worden door de mens ten onrechte als giftig gezien en door de lokale bevolking doodgemaakt. Alleen de twee soorten korsthagedissen uit Mexico zijn giftig voor de mens en hebben gele of roze tot rode kleuren. De bonte kleuren spelen bij alle andere hagedissen alleen een rol bij het afleiden van vijanden en het lokken van de andere sekse in de voortplantingstijd. De kleuren hebben niets met gevaar of giftigheid te maken, in tegenstelling tot sommige giftige en felgekleurde slangen zoals de koraalslangen. Sommige soorten die sprekend lijken op slangen, zoals de in Nederland en België levende hazelworm, worden daardoor onterecht als gevaarlijk beschouwd. In stedelijke gebieden hebben ze hieronder te lijden, terwijl in de natuur juist hagedissen leven die slangen duidelijk imiteren. De zwartkopschubpoothagedis imiteert met zijn bruine kleur en zwarte kop de zeer giftige Australische taipan. Dit nabootsen van gevaarlijke soorten wordt mimicry van Bates genoemd.

Bij een aantal soorten is de staart van de juvenielen fel rood of blauw van kleur waardoor deze extra opvalt. Dit dient echter niet alleen om vijanden af te leiden maar waarschijnlijk ook om aan te geven dat ze nog niet geslachtsrijp zijn. Hierdoor zien geslachtsrijpe mannetjes ze niet als concurrent wat voorkomt dat ze de eigen jongen aanvallen.

De belangrijkste actieve verdediging van hagedissen bestaat uit een snelle vlucht. Vrijwel alle soorten zoeken daarbij holletjes of spleten tussen rotsen of muren op en zetten de ribben uit door zich vol te zuigen met lucht waardoor ze vast komen te zitten. Veel soorten aarzelen niet om het water in te duiken en weg te zwemmen. Sommige agamen zijn hoog in de bomen te vinden en kunnen bij gevaar stukjes door de lucht zweven met de huidvliezen, soms verstevigd met de ribben, een voorbeeld is het vliegend draakje (Draco volans).^[11]

Dreiggedrag

Slechts enkele hagedissen kennen een gespecialiseerd dreiggedrag, een voorbeeld is de kraaghagedis (Chlamydosaurus kingii). Deze agame spert de bek open waarbij de indrukwekkende halskraag wordt opgezet. Als de belager toch dichterbij komt zet de agame het op een lopen en gebruikt daarbij alleen de achterpoten.

Het dreiggedrag van de agamePhrynocephalus mystaceus ziet er indrukwekkend uit.

Een hagedis die verder in het nauw wordt gedreven maakt vaak sissende tot grommende geluiden. Met name de gekko's staan hier bekend om maar ook kameleons en veel grote hagedissen kunnen luidruchtig zijn. Grotere soorten zullen proberen te slaan met de staart waarbij gemikt wordt op het gelaat. Als een vijand er ondanks de snelheid en het gedreig in slaagt een hagedis te pakken te krijgen, hangt de verdediging af van de plaats op het lichaam waar de hagedis wordt gegrepen.

Als een vijand het lichaam van de hagedis grijpt, bijt de hagedis van zich af met de bek vol kleine maar scherpe tandjes, veel soorten hebben een stevige beet omdat ze relatief harde prooien moeten kraken. Vrijwel alle soorten geven een snelle, krachtige beet die een schrikeffect teweeg moet brengen en gaan er daarna snel vandoor. Slechts van weinig soorten is bekend dat ze erg vasthoudend zijn maar een uitzondering zijn soorten als de tokeh (Gekko gecko) en het gilamonster (Heloderma suspectum).

Als een vijand de staart van de hagedis grijpt, breekt deze bij een aantal soorten functioneel af, dit wordt autotomie genoemd. Zie ook onder het kopje staart.

Lange tijd waren maar twee soorten giftige hagedissen bekend; de korsthagedis en het sterk gelijkende en nauw verwante gilamonster. Onlangs is ontdekt dat er wel meer soorten zijn, zoals varanen en leguanen, die een gif produceren. Het gif wordt net als bij de eerder genoemde soorten niet overgebracht door directe injectie middels giftanden zoals gebeurt bij giftige slangen. Wel treffen we bij de giftige hagedissen negen verschillende soorten gifstoffen aan die ook bij slangen voorkomen, zoals de ratelslangen. Het gif loopt in groeven langs de tanden en komt in de prooi terecht door het maken van kauwbewegingen. Het veroorzaakt veranderingen in de bloeddruk en verlaagt de bloedstolling, maar is typisch ongevaarlijk voor mensen.^[12][13]

Grotere hagedissen hebben naast gif permanent rottingsbacteriën in de bek die levensgevaarlijk kunnen zijn als ze in het bloed terechtkomen. Van de komodovaraan wordt gedacht dat hij de gevaarlijke beet gebruikt om zijn prooi te doden; hoewel deze niet zelden ontsnapt, bezwijkt de prooi later vaak alsnog. Het lijk wordt door de varaan opgespoord met behulp van de goed ontwikkelde reukzin.^[14] Recent onderzoek doet echter vermoeden dat zijn grote gifklieren misschien toch een belangrijker rol spelen.^[15]

Enkele stekelleguanen hebben een ongebruikelijke manier om vijanden af te schrikken; ze voeren de druk in adertjes onder de ogen op tot deze knappen en mikken met het bloedstraaltje op het gelaat.^[16]

Voortplanting

Een mannelijke bruine anolisflasht met zijn keelwam

De voortplanting van hagedissen vindt in de regel plaats in de lente, zodat aan het begin van de zomer de eitjes kunnen worden afgezet als het warm is. Aan het eind van de zomer komen ze uit, als er genoeg voedsel is voor de jongen. Hagedissen die in tropische streken leven planten zich het hele jaar voort, vele noordelijke en zuidelijke soorten zijn niet het gehele jaar actief vanwege het gematigde klimaat. Veel van deze soorten houden een winterslaap waarbij het metabolisme wordt verlaagd, de lichaamstemperatuur lager is en de hartslag sterk vertraagd.

Geslachtsonderscheid

Mannetjes en vrouwtjes zijn vaak seksueel dimorf, wat betekent dat het mannetje en het vrouwtje iets afwijkende kenmerken hebben.^[6] Dit is vaak pas bij volwassen exemplaren te zien omdat de juvenielen nog niet alle adulte kenmerken hebben. Mannetjes hebben vaak een forsere bouw, een grotere kop en een dikkere staart. Mannetjes worden gemiddeld langer dan vrouwtjes. Bij veel soorten als kameleons die hoorns of andere uitsteeksels hebben, zijn deze bij de vrouwtjes onderontwikkeld of ontbreken ze volledig. Met name in de paartijd krijgen de mannetjes van veel soorten een felle kleur, een bekend voorbeeld is de zandhagedis (Lacerta agilis). Bij sommige soorten echter is er weinig verschil tussen de man en de vrouw en omdat hagedissen geen uitwendige geslachtsorganen hebben zijn de seksen moeilijk uit elkaar te houden. Door te sonderen, te kijken hoe diep de cloaca is, kan het geslacht bepaald worden. Ondanks dat bij de mannetjes inwendig de testikels en de penis aanwezig zijn is de cloaca bij het mannetje dieper te sonderen. Vaak is de cloaca vanaf de buitenzijde gezien meer gewelfd door de aanwezigheid van de mannelijke geslachtsorganen.

Ook door naar de vorm en grootte van de pori femorales te kijken kan het geslacht worden vastgesteld. De pori femorales zijn gelegen aan de dijen en dienen om geurstoffen af te geven die de andere sekse lokken. De poriën zijn bij mannetjes altijd duidelijk vergroot en scheiden een harde, vettige, gele stof af die diverse lipofiele chemische verbindingen bevat zoals esters en alcoholen alsmede steroïden waaronder cholesterol.^[17] De afscheiding heeft een prikkelende werking op de andere sekse. Omdat ze aan de onderzijde van het lichaam liggen wordt de stof waarschijnlijk afgegeven aan de ondergrond, vergelijkbaar met een geurvlag. Vermoed wordt dat het vrouwtje de chemische stoffen in de afscheiding als het ware 'uitleest' en zo informatie verkrijgt over de gezondheid van het mannetje en haar partnerkeuze hierop baseert.

Opmerkelijk is dat bij veel soorten die in groepen leven de minst dominante mannetjes meer op vrouwtjes gaan lijken; ze blijven kleiner en typische mannelijke kenmerken als een dikkere staart, grovere stekelkam of grotere kop worden minder goed ontwikkeld. Dit komt door de stress waaraan ze onderhevig zijn maar ze hebben hierdoor minder te duchten van de dominante mannetjes. Andersom gaat het ook op, dominante vrouwtjes lijken meer op mannetjes.

In tegenstelling tot sommige amfibieën kan geen enkele hagedis van geslacht veranderen. Wel kennen sommige soorten maagdelijke voortplanting, waaruit alleen vrouwtjes voortkomen, een verschijnsel dat ook voorkomt bij onder andere amfibieën en insecten. Een voorbeeld is de Europese soort Darevskia armeniaca die zich vrijwel uitsluitend op deze manier voortplant.

Paring

De hemipenis van de wimpergekko.

Als een koppeltje elkaar gevonden heeft, vindt de paring plaats, hagedissen kennen een inwendige bevruchting.^[11] Het mannetje moet contact maken met de cloaca van het vrouwtje, wat bemoeilijkt wordt door de staart. Daarom hebben mannelijke hagedissen een 'dubbele', eigenlijk gesplitste of gevorkte penis. Het geheel noemt men een hemipenis, hemi betekent 'half'. De gepaarde penis maakt contact aan beide zijden mogelijk wat de paring vergemakkelijkt omdat het mannetje zowel links als rechts contact kan maken. De hemipenis dient overigens uitsluitend voor de zaadoverdracht, en wordt niet gebruikt als urinebuis. Tijdens de paring bijt het mannetje vaak in de nek van het vrouwtje. Het kan er behoorlijk heftig aan toe gaan waarbij het eerder lijkt of de dieren vechten, verwondingen zijn bij veel soorten niet zeldzaam.

Incubatie

Van sommige hagedissen zoals enkele varanen en kameleons is bekend dat ze het sperma na de paring een tijdje kunnen opslaan om het later pas te gebruiken voor de bevruchting.^[6] De meeste hagedissen leggen eieren, typische eierleggende groepen zijn leguanen en gekko's. Een gezond vrouwtje produceert ieder jaar eitjes, ongeacht of er een paring of bevruchting heeft plaatsgevonden. Tijdens de zwangerschap wordt vaak niet gegeten, dit komt doordat er simpelweg geen plaats is voor voedsel in de buik die tijdens de dracht sterk opgezwollen is. Net als andere reptielen kunnen hagedissen lange tijd teren op hun reserves waardoor de vrouwtjes geen schade ondervinden van de zwangerschap. Hagedissen die eieren leggen begraven deze vaak ondiep in de bodem zodat ze niet zichtbaar zijn voor vijanden maar makkelijk opgewarmd worden door de zon. De meeste soorten produceren enkele tientallen eieren per jaar, die in een enkel legsel worden afgezet. Sommige anolissen produceren slechts een enkel ei per legsel, bij de gekko's zijn twee eieren per legsel gebruikelijk.

Hagedissen hebben zoals alle reptielen geen geslachtschromosomen; het geslacht wordt in het ei bepaald door de omgevingstemperatuur. Bij een bepaalde temperatuur, die per soort verschilt, kruipen er voornamelijk mannetjes uit het ei. Bij een hogere óf een lagere temperatuur ontstaan vrouwtjes. De eitjes mogen na het afzetten niet gedraaid worden omdat het embryo hierdoor kan sterven.

Ei

Eitjes in het nest van Plestiodon inexpectatus

De meeste hagedissen leggen eieren en zijn ovipaar, enkele zijn eierlevendbarend of ovovivipaar. Dit betekent dat de eieren geen harde schaal hebben maar een dun vliesje waar de jongen soms al in het moederdier uit komen, voordat ze worden geboren. Dit dient vaak om in koelere streken, waar het te koud is voor de ontwikkeling van de eieren, toch te kunnen overleven doordat het vrouwtje haar lichaamswarmte afgeeft aan de eieren die ze bij zich draagt tot ze volledig ontwikkeld zijn.^[18] Bekende voorbeelden van hagedissen waarvan de juvenielen levend ter wereld komen zijn de hazelworm en de levendbarende hagedis. Beide soorten komen hierdoor voor tot bij de poolcirkel. Ook een aantal kameleons en sommige skinken zijn eierlevendbarend. Sommige hagedissen kennen zelfs een complexe embryonale ontwikkeling, die veel gemeen heeft met de placentale ontwikkeling zoals we die vinden bij de zoogdieren. Een nadeel van eierlevendbarendheid is de relatief lange zwangerschap, waarbij de vrouwtjes de ongeboren jongen bij zich moeten dragen. Ze kunnen hierdoor langere tijd niet eten en het vluchten voor vijanden gaat moeizamer. Omdat de ontwikkeling van het nageslacht bij levendbarende soorten langzamer gaat onttrekken de vrouwtjes zich regelmatig aan de voortplanting. Hierdoor wordt niet ieder jaar nageslacht geproduceerd maar kunnen de dieren op krachten komen. Eierleggende soorten daarentegen kunnen vaak meerdere legsels per jaar produceren.

Juveniel

Na het afzetten van de eitjes verlaat het moederdier in de regel het nest, broedzorg is vrij uitzonderlijk bij de hagedissen. Als de juvenielen uit het ei kruipen staan ze er alleen voor. Bij het openen van het leerachtige tot perkamentachtige ei wordt gebruikgemaakt van de eitand, een verbeend uitsteeksel aan de snuit dat enkel dient om het ei te openen en na enige tijd loslaat.^[6] Juvenielen moeten vaak uitkijken voor grotere soortgenoten, veel hagedissen zijn kannibalistisch. Een uitzondering zijn sommige skinken waarbij het moederdier de juvenielen een tijdje beschermt. Bij de meeste soorten hebben de jongen een duidelijk afwijkende tekening om te voorkomen dat de volwassen mannetjes ze als concurrent zien en aanvallen.

Kleinere hagedissen uit tropische gebieden zijn vaak na een jaar volwassen, bij grotere soorten of soorten die in meer gematigde streken leven kan het vele jaren duren voordat de hagedis geslachtsrijp is. De levensverwachting van hagedissen hangt sterk af van de groep. Zo worden veel kameleons niet ouder dan een jaar of vijf, grotere soorten zoals varanen kunnen een leeftijd van meer dan 20 jaar bereiken. Ook de levensomstandigheden en het natuurlijk verval zijn van invloed. Exemplaren die voedseltekorten hebben gekend of te lijden hebben gehad onder parasieten, concurrenten en vijanden worden lang niet zo oud als dieren die in gevangenschap worden gehouden onder ideale condities.

Thermoregulatie

Thermoregulatie: hagedissen zijn koudbloedig en warmen zich op aan de zon.

Hagedissen zijn koudbloedig of ectotherm wat betekent dat ze de lichaamstemperatuur zelf niet direct kunnen beïnvloeden. Eenmaal opgewarmd zijn ze veel sneller, zodat ze zich zowel in de ochtend als in de namiddag opwarmen in de zon zodat ze sneller op prooien kunnen jagen en alerter zijn op vijanden. Gedurende het heetst van de dag schuilen hagedissen vaak op een koeler plekje zoals onder een steen. Nachtactieve soorten zonnen niet en komen alleen voor in gebieden met relatief hoge nachttemperaturen.

Omdat ze een schubbenpantser hebben zijn ze aan de ene kant goed geïsoleerd maar een nadeel is dat ze niet kunnen zweten om af te koelen. Als een hagedis het warm heeft wordt de schaduw opgezocht, bij aanhoudende zeer hete perioden trekt de hagedis zich gedurende enkele weken tot maanden terug in holletjes, onder stenen of boomstronken en wordt er een aestivatie of zomerslaap gehouden om oververhitting of uitdroging te voorkomen.^[6] Gedurende deze tijd is de hagedis niet actief en hetzelfde geldt voor aanhoudende koele perioden zoals de in meer gematigde gebieden strenge winters, deze rustperiode wordt de winterslaap genoemd.

In subtropische gebieden, waar geen heel warme of heel koude seizoenen voorkomen, kennen hagedissen geen rigoureuze wisselingen van perioden van inactiviteit en activiteit maar hebben een minder actieve periode, waarbij ze niet in rust gaan maar minder voedsel nodig hebben, een fletsere kleur krijgen en zich minder actief bewegen. Het einde van de minder actieve periode luidt meestal het begin van de voortplantingstijd in,^[6] een voorbeeld van een dergelijke soort is de baardagame (Pogona vitticeps).

Evolutie

De hagedissen behoren tot de Lepidosauromorpha, een belangrijke hoofdgroep onder de reptielen. Binnen een meer afgeleide deelgroep daarvan, de Lepidosauria, zijn de hagedissen de zustergroep van de Sphenodontia, waartoe mede de moderne brughagedissen behoren.

De hagedissen splitsen zich vermoedelijk af in het midden van het Trias, zo'n 230 miljoen jaar geleden. Er zijn echter maar weinig goede vondsten uit die periode bewaard gebleven: we kunnen de ouderdom voornamelijk afleiden uit het feit dat de brughagedissen toen al bestonden en de hagedissen er dus ook moeten zijn geweest. De laatsten maakten kennelijk geen belangrijk deel uit van de fauna. Dat veranderde tijdens het Jura en Krijt; toen begonnen de hagedissen dezelfde niches te vullen, die ze tegenwoordig nog bezetten: die van kleine insectenetende roofdieren en wat grotere jagers die een hinderlaag leggen voor hun prooi (andere hagedissen, de kleine zoogdieren van die tijd) of nesten leegroven, bijvoorbeeld van dinosauriërs. Tijdens het Mesozoïcum was het hete aardklimaat erg gunstig voor koudbloedige dieren en er moeten vele tienduizenden hagedissensoorten geëvolueerd zijn, ofschoon ze wel concurrentie ondervonden van de vaak nog talrijke brughagedissen.

Als groep overleefden de hagedissen de massa-extinctie die de dinosauriërs deed uitsterven, vermoedelijk omdat ze als koudbloedige dieren weinig voedsel nodig hadden en als holengravers beschermd werden tegen de warmtestraling die de meteorietinslag veroorzaakte. Tijdens het opnieuw hete Paleogeen verdrongen ze kennelijk de brughagedissen. Door de afkoeling tijdens het Neogeen werden echter belangrijke delen van het aardoppervlak voor hagedissen door koude onbewoonbaar, en andere streken zo droog dat de vormenrijkdom er af moet zijn genomen. Lokaal speelden ze echter een belangrijke rol, zoals de in het Pleistoceen levende, acht meter lange varaanVaranus prisca (Megalania). Deze varaan was in die tijd voor zover bekend de toppredator van Australië.

De meeste groepen hagedissen behielden al die tijd de bouw, ofwel morfologie, van de allereerste reptielen: landbewoners met poten in spreidstand die meestal op hun buik voortschuifelen. Tegenwoordig zijn ze, met uitzondering van de twee nog levende soorten brughagedissen, de enige dieren die er nog zo uitzien. Dat kan ertoe leiden dat vroege groepen reptielen voor hagedissen worden aangezien, hoewel ze daar niet bijzonder verwant aan waren.

Sommige groepen hagedissen zouden zich echter sterk specialiseren. Eén daarvan waren de Mosasauridae die evolueerden tot reusachtige zeereptielen. Een andere groep betreft de slangen. Slangen behoren evolutionair gezien tot de hagedissen maar wijken toch sterk af door het ontbreken van poten, de afwijkende anatomie van het oog en het grote aantal wervels. De slangen zijn in tijd een zeer oude afsplitsing; ongeveer 150 miljoen jaar geleden begon een evolutieproces dat leidde naar de slangen in het Krijt. Op dat moment hadden de meeste moderne hoofdgroepen van de hagedissen zich echter al gevormd. Dit is de reden van de totaal andere bouw en levenswijze van slangen ten opzichte van de hagedissen terwijl ze hier toch van afstammen; ze hebben zich al zeer lang geleden afgesplitst.

Het schema hiernaast is een cladogram (oftewel een stamboom), van de moderne reptielen, de lengte van de verbindingslijnen is schematisch en verhoudt zich niet tot de werkelijke tijdsduur tussen de verschillende afsplitsingen. De Lacertilia (hagedissen zonder de slangen) (2) zijn veel nauwer aan de slangen (3) verwant dan aan de brughagedissen (1), die echter wel een sterk op hagedissen gelijkende morfologie hebben. Aan de krokodilachtigen (4) zijn de hagedissen nog minder nauw verwant omdat de tak die naar de krokodillen voert een nog oudere afsplitsing vormt. Krokodillen zijn nauwer aan de vogels (5) verwant dan aan de hagedissen. Maar sommige Lacertilia zijn nauwer aan de slangen verwant dan aan andere hagedissen. Het }-teken geeft daarom aan dat de Lacertilia geen monofyletische groep vormen: zij zijn dus zelf geen clade, maar een relatief willekeurige combinatie van opeenvolgende aftakkingen binnen de Squamata die zich, ten opzichte van de slangen, eerder hebben afgesplitst en dus onderling niet bijzonder verwant zijn.

Traditioneel werden de hagedissen en de slangen in twee aparte groepen geplaatst, de hagedissen werden Sauria genoemd. Tegenwoordig is het echter in de paleontologie gebruikelijk geworden om alleen diergroepen te erkennen die monofyletisch zijn, dat wil zeggen: alle afstammelingen bevatten van de laatste gemeenschappelijke voorouder van de leden van de groep. Tot zo'n groep zouden in dit geval dus ook de slangen behoren en die zouden dan ook Lacertilia zijn geworden. Men heeft er echter voor gekozen deze groep de Squamata te noemen, de naam die traditioneel al voor het geheel van slangen en hagedissen werd gebruikt. Dat betekent dat het begrip Lacertilia binnen de paleontologie in onbruik is geraakt. Binnen de neontologie echter, het bestuderen van nog levende soorten, wordt het concept nog wel toegepast.

Indeling van de hagedissen

De bladkameleonRieppeleon brevicaudatus behoorde lange tijd tot het geslacht Rhampholeon

De wetenschappelijke naam van de hagedissen, in traditionele zin, is Lacertilia, maar lange tijd werd de naam Sauria gebruikt. Tegenwoordig wordt de naam Sauria in een veel ruimere betekenis toegepast als de clade die de Lepidosauromorpha en de Archosauromorpha omvat, dus ook de huidige krokodillen en vogels. Dat komt meer overeen met de oudste betekenis van het woord: tot diep in de 19e eeuw duidde het vele groepen van moderne en uitgestorven reptielen aan.

Het begrip Lacertilia wordt meestal gebruikt als het over de 'moderne' schubreptielen gaat, hoewel alle groepen daarbinnen vele uitgestorven soorten tellen. Samen met de slangen worden de hagedissen traditioneel tot de ordeschubreptielen (Squamata) gerekend, die dus dezelfde naam heeft als de omvattende clade, wat voor verwarring kan zorgen. Slangen zijn ooit ontstaan uit hagedissen en behoren daarom evolutionair tot deze groep ondanks de sterk afwijkende bouw. Omdat slangen van hagedissen afstammen, maakt het uitsluiten van de slangen de Lacertilia parafyletisch: een groep die niet alle afstammelingen bevat.

Net als andere diergroepen zijn de hagedissen verdeeld in verschillende deelgroepen. Traditioneel krijgen die een taxonomische rang, zoals families, onderfamilies en geslachten.^[19] Die rangen dienen om een zeker overzicht te scheppen, ze verwijzen niet naar een objectieve waarneembare realiteit. Bij de rangtoedeling let men op verwantschap en gelijkenis in bouw; omdat die laatste altijd relatief is, hangt de uiteindelijke keuze af van het subjectieve oordeel van de taxonoom. De indelingen plachten daarom nogal te verschillen.

De laatste tijd is het ook in de neontologie gebruikelijk geworden slechts monofyletische groepen te gebruiken, die strikt op afstamming gebaseerd zijn. Het parafyletische begrip Lacertilia gebruikt men dan niet meer. De stamboom van de Squamata is daarbij voortdurend aan verandering onderhevig door de constante aanvoer van nieuwe inzichten en gegevens. Er is een groot verschil tussen de indeling van enkele decennia geleden op basis van morfologische kenmerken, en de huidige gebaseerd op de mitochondriale verschillen. Deze laatste tonen in potentie de genetische verwantschap erg nauwkeurig.^[19] Dit zou er dan toe dwingen vele soorten van geslachtsnaam of zelfs familienaam te doen veranderen; vaak laat men daarom rangaanduidingen boven die van geslacht maar achterwege. De geslachtsnaam is verplicht om een soort te benoemen.

Vanwege het ontbreken van overeenstemming over een hogere indeling, was men in het oude systeem sterk geneigd de nadruk te leggen op enkele goed te onderscheiden groepen, die dan de rang familie kregen: agamen, echte hagedissen, gekko's, kameleons, leguanen, skinken, varanen, wormhagedissen en lang geleden ook nog de brughagedissen, die tegenwoordig helemaal niet meer tot de hagedissen worden gerekend. Hun onderlinge relatie werd verwaarloosd.

Tegenwoordig is het een standaardmethodiek deze groepen in een stamboom onder te brengen. Helaas leveren de verschillende analyses zeer afwijkende uitkomsten op. Binnen de Squamata zijn er vermoedelijk enkele vroege afsplitsingen geweest die geen moderne afstammelingen hebben nagelaten, zoals de Bavarisauridae en de Eichstaettisauridae, maar zelfs dit is omstreden. De oudste nog bestaande tak zijn wellicht de Iguania of leguaanachtigen. Soms wordt daaraan nog de rang infraorde aan toegekend en dan zijn groepen die vroeger als onderfamilies werden aangeduid gepromoveerd tot families, zoals de maskerleguanen, de kielstaartleguanen en de aardleguanen. De infraorde bevat naast leguanen de kameleons en de agamen.^[19]

Ook andere Squamata buiten de Lacertilia moeten dan binnen de stamboom verderop hun plaats vinden. In de eerste plaats betreft dit de slangen. Ook hun positie is echter nog onzeker: meestal vallen ze in een Pythonomorpha uit, samen met de Mosasauridae — maar soms zijn die een afsplitsing vlak na de Iguania, en dan zijn de varanen verderop met hazelwormen verbonden in de Anguimorpha; soms daarentegen bevinden de slangen zich in de Platynota met de Varanidae. Niet alleen de slangen werden echter in de traditionele indeling buiten de hagedissen gehouden; dit gebeurde vanwege hun totaal andere morfologie ook met de wormhagedissen (Amphisbaenia). Deze groep wordt nu soms als verwant van de Gekkota en de Didamidae ondergebracht in de Nyctisauria, de zustergroep van de Scincomorpha binnen de Scincogekkonomorpha.

Andere analyses tonen echter de Didamidae als oudste aftakking, laten vervolgens de Gekkota, de skinken en de Amphisbaenia afsplitsen en hebben uiteindelijk de Iguania als verwanten van de varanen en de slangen.

Gezien deze onzekerheden is het niet verwonderlijk dat men voor het gemak vaak opnieuw nevenschikkend, en de slangen en wormhagedissen weer buiten beschouwing latend, vijf verschillende groepen van hagedissen onderscheidt; ze worden wel aangeduid als infra-orden maar de rang wordt vaak weggelaten:

• Leguaanachtigen (Iguania)
• Gekko-achtigen (Gekkota)
• Skinkachtigen (Scincomorpha)
• Hazelwormachtigen (Diploglossa)
• Varaanachtigen (Platynota)

Zie voor de verschillende families ook de lijst van families van hagedissen voor meer uitgebreide informatie, met voorbeeldsoorten en afbeeldingen.

Behalve deze hogere indelingen zijn er nog de soorten zelf. Er zijn tegenwoordig (november 2017) 6263 verschillende moderne soorten hagedissen beschreven.^[20] Nog regelmatig worden er nieuwe soorten ontdekt, sommige waren volledig onbekend, andere zijn ondersoorten en populaties die de status van soort wordt toegekend.

Hagedissen in de cultuur

Detail van de Azteekse zonnesteen, met boven een hagedis en onder een slang. Met de hagedis (leguaan of kamhagedis) werd Cuetzpallin aangeduid die symbool stond voor zaaisel of voortplanting.

Hagedissen zijn door hun schuwe en onverwachte gedrag en hun 'gladde' schubbenhuid weinig aaibaar. Vanwege hun schuwheid zijn hagedissen vaak al gevlucht voor men de kans heeft ze waar te nemen en door de goede camouflage van veel soorten worden ze zelfs van dichtbij over het hoofd gezien. De mens heeft over het algemeen een negatieve impact op hagedissen hoewel er uitzonderingen zijn. Van veel soorten die in bossen leven wordt de habitat vernietigd en ook de handel in exotische dieren zorgt ervoor dat vele dieren gevangen worden en uit hun natuurlijke habitat verdwijnen.

Hagedissen spelen geen grote rol in het dagelijks leven van de mens. Ecologisch gezien spelen hagedissen een rol als opruimers van diverse plaagdieren zoals krekels, kakkerlakken en rupsen.

Vrijwel alle hagedissen zijn ongevaarlijk voor de mens, ondanks eventuele stekels en felle kleuren. Alle hagedissen zullen als ze worden opgepakt bijten, de meeste soorten blijven echter klein (15–25 cm totale lengte) en een beet zal hooguit resulteren in een 'vinger-met-een-hagedis-eraan'. Veel soorten zijn vasthoudend maar komen met de kleine tanden niet door de huid heen en kunnen gemakkelijk worden losgemaakt. Wat grotere soorten (25–100 cm) hebben vaak ook krachtigere kaken en kunnen met de tanden oppervlakkige verwondingen toebrengen of pijnlijk bijten, berucht is de algemeen voorkomende en veel als huisdier gehouden tokeh. Door heel grote soorten, langer dan een meter, kunnen diepere vleeswonden worden toegebracht, welke bestaan uit rijtwonden en penetraties. Bij veel soorten die de huid kunnen beschadigen moet men rekening houden met een tetanusinfectie.

Alleen varanen en korsthagedissen zijn als echt gevaarlijk aan te merken en dit komt bij de varanen hoofdzakelijk door de gevaarlijke bacteriën in de bek. Korsthagedissen hebben een gif dat op het zenuwstelsel werkt en doordat ze erg krachtig bijten en vasthoudend zijn heeft het gif een grotere efficiëntie. Zie voor gevaarlijke hagedissen ook onder het kopje vijanden en verdediging.

Hagedissen worden soms beschouwd als bushmeat, met als bekendste voorbeeld de groene leguaan. Deze hagedis wordt hierdoor in Suriname wel met boomkip aangeduid, omdat het vlees naar kip zou smaken. Vooral de staart wordt beschouwd als een ware delicatesse. In Afrika en India staan voornamelijk doornstaartleguanen (Uromastyx) op het menu.In vergelijking met andere reptielen, zoals slangen en schildpadden, spelen hagedissen een bescheiden rol in oude culturen en symboliek. Een uitzondering vormen de varanen, die door hun afschrikwekkende gestalte een van de bekendste groepen zijn. Varanen werden volgens een Indiase legende gebruikt om de muren van het fort Sinhagad van een motief te voorzien.

Omdat hagedissen meestal klein blijven en de huid van grotere soorten vaak gepenetreerd wordt door stekels en osteodermen (harde knobbels) is de huid niet zo geschikt om leer van te maken. Hierdoor hebben ze veel minder te lijden gehad onder de jacht op de huid dan veel slangen (slangenleer) en krokodilachtigen (krokodillenleer). Een uitzondering zijn de varanen, maar deze soorten zijn zonder uitzondering beschermd en de jacht op de huid is verboden.

Etymologie

Het woord hagedis stamt af van het Middelnederlandseegedisse en egetisse, en het Oudhoogduitseegidehsa. De beginletter h is een volksetymologische toegevoeging onder invloed van heg.

Bronvermelding en externe links

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Dit artikel is op 16 mei 2009 in deze versie opgenomen in de etalage .