WikiDer > Monoloposaurus
| Monolophosaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil | |||||||||||||||
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| monolophosaurus jiangi von Jordan Mallon | |||||||||||||||
| Taxonomische Klassifikation | |||||||||||||||
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| Sex | |||||||||||||||
| Monolophosaurus Zhao & Currie, 1994 | |||||||||||||||
| Typtyp | |||||||||||||||
| monolophosaurus jiangi | |||||||||||||||
Bilder auf Wikimedia Commons | |||||||||||||||
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Monolophosaurus ist ein Sex von Fleischfressern TheropodeDinosaurier, gehört zu Tetanuren, dass während der Mitte Jura lebte im Bereich der Volksrepublik China.
Der Erste Fossil von Monolophosaurus wurde 1981 in einer verlassenen Wüste entdeckt. Die Gattung erhielt ihren Namen 1994, was so viel wie "einziger Kammsaurier" bedeutet, wenn die Typ Typmonolophosaurus jiangi ernannt. Von Monolophosaurus Es wurde nur ein Skelett gefunden. Das ist jedoch ziemlich vollständig, sodass sich die Wissenschaftler ein gutes Bild von der Struktur des Tieres machten.
Monolophosaurus wurde fast sechs Meter lang und wog eine halbe Tonne. Auf der Mittellinie der Schnauze befand sich ein markanter hoher Kamm, der wahrscheinlich dazu diente, andere Dinosaurier zu beeindrucken. Da die Arme und Hinterbeine nicht geborgen wurden, ist nicht klar, wie schnell Monolophosaurus genau und welche Tiere er jagte. Schon seit Monolophosaurus ist eine sehr alte Art, aus einer Epoche, für die nur wenige vollständige Theropodenfossilien bekannt sind, deren Knochendetails wichtige Informationen über die frühe Evolution der Tetanuren. Das Fehlen anderer Fossilien bedeutet auch, dass es ungewiss ist, wer seine nächsten Verwandten sind.
Finden und benennen
1981, Dong Zhiming, als Teil der part Petroleum Stratigraphic Team von dem Xinjiang Petroleum Bureau in der Provinz Xinjiang, in der Nähe von Jiangjunmiao, einem verlassenen Haltepunkt in der Wüste Guurbantunggu, ein Skelett eines noch unbekannten Theropoden entdeckt. Der Fund wurde gemacht von der Institut für Wirbeltierpaläontologie und Paläoanthropologie bis 1984 ausgegraben. 1987 bezeichnete die Presse den Fund als "Jiangjunmiaosaurus". 1992 . berichtet Dong Zhiming die Art, wenn Monolophosaurus jiangjunmiaoi und im Jahr 1993 Wayne Grady wenn monolophosaurus dongi. In allen drei Fällen handelt es sich um unbeschriebene nomina nuda.
Benannt und beschrieben im Jahr 1994 Zhao Xijin und Philip John Currie das Typ Typmonolophosaurus jiangi. Der Gattungsname leitet sich von der Altgriechisch , Monos, "allein" und λόφη, lophe, "Kamm", ein Hinweis auf den einzelnen Kamm auf der Schnauze. Der spezifische Name bezieht sich auf die zerstörte Stadt und den verlassenen Halteplatz von Jiangjunmiao, den "Tempel (miao) des Generals (jiangjun)".
Es Holotyp, IVPP 84019, befindet sich im Junggar-Becken, in einer Schicht des Wucai-Informationen das stammt aus dem Bathonian-Callovien. Es besteht aus einem ziemlich vollständigen Skelett mit Schädel, Unterkiefer, einer zusammenhängenden Wirbelsäule und dem kompletten Becken. Nur der Schwanz des gut erhaltenen sechsten Wirbels, der Schultergürtel und die Gliedmaßen fehlen. Aufgrund des Verwachsens der Knochen handelt es sich um ein erwachsenes oder zumindest junges erwachsenes Exemplar. Die ursprüngliche Beschreibung war sehr kurz; 2010 wurden Schädel und Postcrania in zwei separaten Publikationen ausführlich beschrieben. Erschwert wurde dies durch die Tatsache, dass der Holotypus in einen Hartschaumstoff eingehüllt ist, um ihn für Wanderausstellungen geeignet zu machen.
In 2006, Thomas Carr nach Durchführung einer Analyse, bei der beide Taxa wenn Schwesterarten ausgefallen sind, das Guanlong wucai, ein Theropode aus der gleichen Formation, der auch einen Schnauzenkamm hat, manchmal der Junge von Monolophosaurus könnte sein. Dies hat jedoch wenig Anerkennung gefunden, da sich die beiden Arten in Details stark unterscheiden, zu sehr, als dass es einfach als Ergebnis eines Reifungsprozesses erklärt werden kann. Ernennung 2010 Gregory S. Paul in Verbindung damit a Monolophosaurus wucaii; Wenn die Taxa als separate Schwesterarten gepflegt werden, ist ein größerer Unterschied in der Konstruktion wahrscheinlich. Aber auch das wurde dort nicht weiterverfolgt Guanlong in der Regel als Mitglied von Tyrannosauroidea scheitert.
Beschreibung
Größe und Unterscheidungsmerkmale
Monolophosaurus ist ein mittelgroßer Raubsaurier. Seine Körperlänge wird auf 571 Zentimeter geschätzt. 2010 schätzte Gregory S. Paul das Gewicht auf 475 Kilogramm.
Die verschiedenen Deskriptoren konnten eine Reihe von Unterscheidungsmerkmalen identifizieren. Die Schnauze trägt auf der Mittellinie einen großen Kamm, der von vorne durch die Praemaxillae gebildet wird und sich nach hinten über die Nasen- und Tränenbeine bis zur Vorderseite der Stirnbeine erstreckt. Die Oberkante des Kamms verläuft parallel zur Kieferkante. Die aufsteigenden Äste der Praemaxillae sind jeweils nach hinten gegabelt. Die Seite der Praemaxilla hat eine tiefe Rinne, die von einem Foramen an der aufsteigenden Extremität zu einem Foramen unterhalb des Nasenlochs verläuft. Auf der oberen Rückseite der Nasenhöhle befinden sich zwei pneumatische Öffnungen von ungleicher Größe. Das Tränenbein an dem über der Augenhöhle verlaufenden Ast hat einen auffälligen hammerförmigen Vorsprung, der nach oben und zu den Seiten zeigt. Die Stirnknochen sind zusammen rechteckig, mit einem Verhältnis von 1,67 viel länger als breit.
Skelett
Schädel
Der Schädel hat eine Länge von achtzig Zentimetern. Allein der Schädel ist ziemlich langgestreckt, aber das wird durch sein auffälligstes Merkmal verdeckt: eine große Schnauze, die sich von der vorderen Spitze über drei Viertel seiner Länge nach hinten bis über die Augenhöhle erstreckt. Obwohl sich die Schnauzenspitze nach hinten krümmt, ist das obere Profil des Kamms horizontal, was von der Seite betrachtet einen hohen Schädel suggeriert. Das Nasenloch ist groß und mit einer Länge von zwanzig Zentimetern sehr langgestreckt. Es hat die Form eines abgerundeten Dreiecks und ist hoch, knapp unter dem Kamm, und fast horizontal positioniert. Für einen ziemlich basalen Theropoden ist es einzigartig, dass das Nasenloch ein Viertel der Schädellänge einnimmt. Ähnliche Nasenlöcher zeigen nur die mehr Ableitung Guanlong und Proceratosaurus. Die größte Schädelöffnung ist die fenestra antorbitalis, ebenfalls in Form eines abgerundeten Dreiecks, das allerdings um 162 Millimeter kürzer und mit einer Heckhöhe von 106 Millimetern deutlich stämmiger ist. Die Augenhöhle hat eine Höhe von dreizehn Zentimetern und ist oben fast kreisrund mit einem Durchmesser von neun Zentimetern, endet aber unten in einer stark verengenden Tiefenspitze. Das untere Schlaffenster ist leicht nach hinten geneigt und hat eine Höhe von 143 Millimetern. Es ist hinten auf eine Breite von fünf Zentimetern verengt, wodurch zwei lappenförmige Unterteilungen entstehen, die obere vierundfünfzig Millimeter lang, die untere acht Zentimeter lang. Das obere Schläfenfenster im Schädeldach hat eine Breite von 78 Millimetern und eine innere Länge in Richtung der Körperachse von zweiunddreißig Millimeter und eine äußere von einundsiebzig Millimetern.
Lässt man den Kamm beiseite, ist der vordere Mündungsknochen, der Praemaxilla, länger als hoch. Die eigentliche Schnauzenspitze verläuft über eine weite Strecke fast senkrecht, leicht nach vorne abfallend. Der hintere Wendepunkt liegt erst nach zweiundneunzig Millimetern auf Höhe des Nasenlochs höher als bei jedem anderen bekannten basalen Theropodentaxon. Zwischen Praemaxilla und Maxilla, dem Oberkiefer, befindet sich eine fast senkrechte und stark eingesunkene Knochennaht. Ganz oben an dieser Schnittstelle ragt jedoch ein sehr dünner Oberkieferast der Praemaxilla zwischen Oberkiefer und Nasenloch fünf Zentimeter nach hinten heraus. Der aufsteigende Ast der Praemaxilla, der die vordere Basis des Kamms bildet, ist insofern einzigartig, als er gegabelt ist und eine seitliche Spitze des Nasenbeins an der Seite des Kamms umfasst. Der obere "Zahn" dieser 12-Zoll-Gabel ist der größte und bildet eine dreieckige Spitze; der untere ist schmaler und fingerförmig. In der ursprünglichen Beschreibung von 1993 wurde dieses Merkmal übersehen. Die Seitenwand des Praemaxillas ist rau, mit Rillen und Grübchen. Unterhalb des aufsteigenden Astes wird die Beinwand wie bei vielen Theropoden von einem kleinen Foramen durchbohrt. Ein zweites, größeres und ovales Foramen befindet sich unterhalb des Nasenlochs, direkt an der Grenze zwischen Praemaxilla und Maxilla. Zwischen den beiden Foramina verläuft eine klar definierte lange Furche, die sich um das Nasenloch krümmt. Diese Funktion ist einzigartig. Es deutet stark darauf hin, dass etwas an einem Foramen herausgekommen ist und am anderen wieder eingedrungen ist, aber es ist nicht bekannt, was. Das Nasenloch hat keine umgebende Konkavität an der Wand des Praemaxillas. Auch die Seite des Schnauzenkamms ist rauh mit horizontalen Kerben vorne, hinten schräg nach hinten verlaufend. Die Prämaxilla trägt vier Zähne, von denen der erste mit Abstand der kleinste ist. Die Zähne überlappen sich nicht. Die Interdentalplatten sind nicht eingewachsen, kurz und dreieckig.
Es Oberkieferknochen ist vierzig Zentimeter lang. Vorne ist er mit 65 Millimetern recht hoch, aber im Gegensatz zu vielen basalen Theropoden nimmt die Höhe nach hinten zu, nimmt aber bei immer noch fünf Zentimetern leicht ab. Es gibt einen klaren vorderen Ast mit quadratischem Umriss, neun Zentimeter lang und zweiundneunzig Millimeter hoch. Der Oberkieferknochen trägt vier Zentimeter zum Nasenlochrand bei. Oberhalb der Zahnreihe befindet sich eine Reihe von Venenkanälen; die größten Foramina vorne haben einen Durchmesser von fünf Millimetern. Der aufsteigende Ast, nicht pneumatisch, ragt im Winkel von 45° schräg nach hinten. Nach 102 Millimetern biegt sich der Ast horizontal nach hinten und setzt sich für 64 Millimeter fort, bis er das Tränenbein erreicht. Der Ast hat hier am hinteren Rand eine Kerbe, mit der Kontakt zum Tränenbein hergestellt wird; deren Rand wird dadurch überlappt. Die Außenwand des aufsteigenden Astes überragt die Vorderkante des Hohlraums für die fenestra antorbitalis Licht; nach oben, am Wendepunkt, verschmelzen Außenwand und Innenwand schließlich, so dass die Kerbe durch den Überhang geschlossen wird. Weiter hinten setzt sich die Konkavität am Tränen- und Nasenbein nach oben fort. Zwischen der Außenwand und dem Fensterheber selbst sind nur 46 Millimeter groß, so dass es keine sehr breite Vorderkante gibt. Auch der untere Rand der Vertiefung ist schmal und verschwindet fast auf Höhe des achten Oberkieferzahns. An der Vorderseite der Aussparung befindet sich eine einzige kleine Öffnung an der normalen Position des fenestra promaxillaris. Die Öffnung erscheint von innen geschlossen und kann somit kein echtes Fenster darstellen. Außerdem gibt es keine Lücke hinter einer überlappenden Kante der Seitenwand, an der die fenestra maxillaris befindet sich; es ist daher nicht ausgeschlossen, dass dies das Fenster ist.
Im Oberkieferknochen befinden sich dreizehn Oberkieferzähne. Außen haben sie niedrige horizontale Falten. Die Schenkelwand an der Außenseite der Zähne steht weiter hervor als die an der Innenseite. Es gibt relativ niedrige und nicht eingewachsene Interdentalplatten. Aufgrund der starken Wiederherstellung des Holotypus kann über die Zähne nichts Verlässlicheres gesagt werden.
Den größten Teil des Schnauzenkamms bilden die Nasenbein, 435 Millimeter lang im Holotypus, der dafür sowohl nach oben als auch nach hinten extrem gewachsen ist. Während bei den meisten basalen Theropoden das Nasenbein nach hinten ansteigt, befindet sich die Spitze bei Monolophosaurus fast parallel zur Kieferlinie, mit einer Neigung von nur 5°. Die Rückseite der Nasenbeine wird nicht von den Stirnbeinen eingekerbt. Die dreieckige Vorderseite des Nasenbeins berührt die Prämaxilla; dahinter ist ein schmaler schräg nach unten gerichteter Vorsprung, der den hinteren Rand des Nasenlochs bildet und bis zum Oberkiefer reicht. Die Nasenbeine bilden im Querschnitt einen fast dreieckigen Kamm, jedoch mit einer flachen Spitze; oben sind sie miteinander verschmolzen, aber eine Beinnaht bleibt sichtbar. Weiter hinten werden die Nasenbeine durch die Tränenbeinchen leicht eingeklemmt, verbreitern sich dann aber wieder, so dass die Rückseite fast so breit ist wie die Vorderseite. Abgesehen von dem Teil, der von der Konkavität um die fenestra antorbitalis, die Seite des Nasenbeins ist stark angeraut. Die Beinwand zeigt hier eine Reihe von Knoten und geringen Schwellungen. Es gibt drei größere Höcker: der vordere liegt direkt über dem Nasenloch; dahinter befinden sich zwei längliche Wulste von sieben Zentimeter Länge, vierundzwanzig bzw. zwanzig Millimeter hoch. Der Beitrag des Nasenbeins zur Konkavität um den fenestra antorbitalis ist groß und von mehreren pneumatischen Öffnungen, Pneumatoporen, durchbohrt. Vorne sind zwei kleinere tropfenförmige foramina mit einem Durchmesser von bis zu einundzwanzig Millimetern. Dahinter wird die Seitenwand des Wappens vollständig von zwei horizontalen ovalen Öffnungen von sechzig bzw. fünfundfünfzig Millimetern Länge durchbrochen. CAT-Scans der Nasenbeine haben gezeigt, dass die innere Struktur stark pneumatisch ist, d. h. von Lufthöhlen durchzogen ist und ein verknöchertes Septum die beiden Elemente trennt.
Es Knochen reißen hat nicht die übliche Form eines umgekehrten L, sondern ist eher wie ein aufrechtes I gebaut, wobei der obere Punkt die Hinterkante des Kamms bildet. Trotzdem gibt es den normalen Vorderast, hier mit einer Länge von zehn Zentimetern, leicht nach unten gebogen; der Boden ist ausgehöhlt. Der absteigende Ast, der einen Winkel von 70° bildet, hat eine Länge von fünfundneunzig Millimetern, verjüngt sich oben auf zweiundzwanzig Millimeter und verbreitert sich wieder auf siebenundsiebzig Millimeter, wo er auf den aufsteigenden Schenkel des Jochbeins trifft. An dieser Stelle ragt die Hinterkante leicht in die Augenhöhle hinein, eine mögliche Befestigung für a Ligamentum suborbitale das unterstützte den Augapfel. Seine Position ist etwas niedriger als bei anderen Theropoden. Das Tränenbein ist durch das Präfrontal vom Postorbital getrennt. An der Berührungsstelle des vorderen und des absteigenden Astes befindet sich außen eine große und hohe Aufrauung, in der Draufsicht ein konvex geschwollenes Horn vor der Augenhöhle, wie es viele Theropoden besitzen. Von dieser Position aus gibt es auch eine Leiste, die nach unten geneigt ist und die hintere obere Ecke der Konkavität umgibt fenestra antorbitalis in zwei Sektoren unterteilt. Dieser Abschnitt ist nicht sichtbar pneumatisch. Der einzigartige aufrechte Zweig hat eine Länge von sieben Zentimetern. Da der Kamm insgesamt einen dreieckigen Querschnitt hat, ist dieser Ast nach innen geneigt. Die Oberseite ist leicht verbreitert. Die Außenseite ist von zahlreichen vertikalen und horizontalen Rillen geprägt. Am linken Tränenbein ist der Ast etwas tiefer und endet acht Millimeter unterhalb der oberen Kammkante.
Das Drei-Radius-Postorbital ist vorn nach innen und außen stark verbreitert, wodurch ein hinteres leicht aufgerautes Horn entsteht, aber keine verdickte Oberkante der Augenhöhle, die in das präfrontale oder Tränenbein übergeht. Es scheint auch keine pneumatische Betätigung zu geben. Der hintere Ast trägt zum oberen Rand des unteren Schläfenfensters bei. Der untere Ast hat eine schräge Schnittstelle zum Jochbein, die bis zum unteren Rand der Augenhöhle reicht. Die Vorderkante dieses Astes ist konkav, mit Ausnahme einer Erhebung, die wiederum auf die Unterkante des Augapfels hinweisen könnte, vier Zentimeter über dem Boden der Augenhöhle. Auf der Oberseite des Postorbitals, die das Stirnbein und ein Stück Scheitelbein berührt, bildet ein gebogener Grat den Übergang zur glatten Vertiefung um das obere Schläfenfenster.
Das Präfrontal ist ein relativ kleines Element, das nur die Vorderseite des Frontalknochens berührt, nicht auch die Seite, wie es bei basalen Theropoda üblich ist, da das Frontal selbst kurz ist. Das Präfrontal berührt das Tränenbein in einem erhabenen rauen Querrand. Es macht einen ziemlich großen Teil des oberen Randes der Augenhöhle aus.
Das Stirnknochen von Monolophosaurus unterscheiden sich stark von Verwandten in ihrer üblichen rechteckigen statt dreieckigen Form und der Tatsache, dass sie extrem breit sind, zusammen 1,67 mal breiter als lang. Die Oberseite ist relativ glatt, im Gegensatz zur rauen Oberfläche der Mündungsknochen. Obwohl sich die Vorderkante leicht anhebt, um das Nasenbein zu berühren, trägt das Stirnbein nicht zum Kamm bei. Die hintere äußere Ecke wird durch die Vertiefung um das obere Schlaffenster ausgehöhlt. Die Schnittstelle zum Scheitelknochen ist quer gerade; das mit dem Postorbital gerade in Längsrichtung. Die äußere vordere Ecke berührt das Präfrontal und trägt zum oberen Rand der Augenhöhle bei. Die Beinnaht zwischen den Frontalknochen im Holotypus ist nicht geschlossen und fast gerade statt im Zickzack.
Das Scheitelknochen zusammen im Grundriss die Form einer Sanduhr, eingeengt durch die oberen Schlaffenster. Ihre Schnittstelle bildet einen niedrigen Grat, der sich leicht über das Niveau der seitlichen Ränder des Schädels erhebt. Die Parietalknochen bilden den oberen Rand des Hinterhaupts, über den sie sich nach unten fortsetzen, insbesondere in der Mitte, wo ein zungenförmiger Vorsprung das Supraokzipital überragt. Bei letzterem Element befinden sich große Venenkanäle an den Beinsäumen.
Es os squamosum hat drei Radien: ein vorderer gegabelter Ast umfasst den hinteren Ast des van os postorbital; ein unterer Ast artikuliert mit dem os quadratojugale und der os quadratum und ein hinterer Ast beugt sich wieder zum os quadratum Schlagen. Die obere Fläche ist 45° nach hinten geneigt, wodurch der untere Ast in einem 40°-Winkel nach vorne in das untere Schläfenfenster ragt und den "hinteren" Ast praktisch gerade nach unten lenkt. Die Gabel des vorderen Astes hat einen oberen und unteren Teil, die sich gleich weit nach vorne erstrecken, bis zur Höhe der Vorderkante des unteren Schläfenfensters, von denen die os squamosum die Oberkante. Die Oberseite des unteren Stabs der Gabel steigt nach hinten hoch an und verjüngt sich zu einem Grat, der sich etwa vier Millimeter über den Rest des Squamosums erhebt. Die Außenseite der Leiste zeigt horizontal, nicht nach unten, um nicht überzuhängen, ein spürbares Autapomorphie von Eustreptospondylus. Unterhalb des Kamms ist der Stab durch eine Rille tief ausgehöhlt, die sich nach hinten bis zur vorderen Basis des unteren Asts erstreckt os squamosum, wo der Steinbruch gleichsam von einem gestuften Quergrat gestoppt wird. Der Steinbruch liegt direkt unter dem Bergrücken am tiefsten; nach unten geht es allmählich in die Oberkante des unteren Schlaffensters über, zu dem es mehr oder weniger parallel verläuft. Die obere Gabelstange ist durch Längsrillen eingekerbt und bildet die hintere Seitenkante des oberen Bügelfensters. Der Kopf des os quadratum ragt zwischen dem hinteren und dem unteren Ast des Squamosums hervor. Dieser nach unten gerichtete Ast ist von vorne nach hinten verbreitert und bildet eine Beinplatte, die reichlich Kontakt mit der Oberfläche hat os quadratojugale; dahinter berührt auch os quadratum den Ast über eine Länge von sieben Millimetern. Die Schnittstelle mit dem os quadratojugale bildet eine Vorwärtskurve, die das untere Schlaffenster von hinten auf 60 % seiner Breite einschnürt. Die Spitze der Biegung wird durch das Squamosum gebildet und da der untere Ast so stark nach vorne geneigt ist, kann die Situation auch so beschrieben werden, dass es os quadratojugale berührt die Hinterkante. Oberhalb der Spitze befindet sich an der Vorderkante des unteren Astes ein kleiner zurückspringender Knick, sonst nur bekannt von Zupaysaurus. Der hintere Ast des Squamosums krümmt sich am Ende leicht nach vorne und endet etwa fünfzehn Millimeter über der Unterkante des unteren Astes; bei den meisten Theropoden ragt es entweder gerade nach hinten oder setzt sich für die gleiche Zeit nach unten fort. Das Squamosum berührt innen kaum das Scheitelbein, und weiter hinten sind beide Elemente durch eine tiefe Fissur getrennt. Die Beschreiber haben spekuliert, dass dies der Überrest der fenestra posttemporalis, das hintere Schlaffenster, das ursprünglich für die Sauropsida, verschwand aber mit den Dinosauriern.
Es os quadratum ist nicht dabei os quadratojugale zusammengewachsen. Der 135 Millimeter lange Schaft der Holotypie ist von hinten durch eine vertikale Nut ausgehöhlt. Der Steinbruch geht wahrscheinlich weiter in die ovale Het quadratische Foramina, eine Öffnung von siebzehn mal zehn Millimetern zwischen den os quadratum und der os quadratojugale. Es os quadratum bildet die Spitze des Kiefergelenks und artikuliert mit dem Gelenk des Unterkiefers über zwei Gelenkhöcker, wobei der äußerste mit vierunddreißig Millimetern der breiteste ist. Trotzdem ist der 29 Millimeter breite Innenknauf robuster gebaut und ragt weiter nach unten. Die Höcker sind durch eine tiefe Spalte getrennt und ihre Rückseiten bilden eine raue Ebene, die sich fünfunddreißig Millimeter nach oben erstreckt. Nach vorne bildet es sich os quadratum ein breiter Flügel in Kontakt mit dem Pterygoideus, der mit dem Gaumen verbunden ist.
Es os quadratojugale hat die übliche L-Form und macht einen Großteil der unteren und hinteren Kanten des unteren Schlaffensters aus. Der oberste Zweig hat es getroffen os squamosum und os quadratum, vorne der Wangenknochen. Obwohl in der Seitenansicht die untere hintere Ecke die Gelenkhöcker des os quadratum, ist aber nicht als separate Projektion aufgebaut. Der obere Ast ist breit und verbreitert sich weiter nach oben. Das Profil dieses Astes ist sowohl vorne als auch hinten hohl. Der Ast ist ca. 25° nach vorne geneigt, was zusammen mit dem unteren Ast des of os squamosum, verengt das untere Schlaffenster von hinten und in der Mitte. Hinter der Schnittstelle zum Squamosum befindet sich der Kopf des os quadratum von den Seiten sichtbar mit der Hinterkante des of os quadratojugale berührt. Es trifft etwas tiefer os quadratum durch eine Drehung nur die Innenseite des os quadratojugale. An dieser Stelle ist es os quadratum in der Seitenansicht verdeckt, aber noch tiefer, eine Kante davon gleitet auf einer Länge von sechs Millimetern dahinter os quadratojugale von. Dies wurde in der ursprünglichen Beschreibung von 1993 nicht verstanden und führte zu der irrigen Hypothese, dass die os quadratojugale zum Kiefergelenk beigetragen, was eine einzigartige Bedingung für die Theropoda gewesen wäre. Der vordere Ast erstreckt sich vierundneunzig Millimeter in Richtung Jochbein, bis knapp unter den unteren Ast des Postorbitals, d. h. vor dem ungewöhnlich weit entfernten vorderen Rand des unteren Schläfenfensters. Die vordere Spitze ist verengt und wird von der Gabel des hinteren Jochbeinastes umschlossen. Die äußere Oberfläche des os quadratojugale ist ganz glatt. Fünfundzwanzig Millimeter unterhalb der Schnittstelle zum Plattenepithel vertieft sich die Beinwand plötzlich und bildet einen erhöhten Grat, unter dem die Zone hinter dem unteren Schläfenfenster etwas ausgehöhlt ist. Die Vertiefung setzt sich nach unten über die hintere Ecke des vorderen Astes fort. Dort geht es allmählich in den unteren Rand über. Etwas höher aber lege diesen hier fossa erstreckt sich bis zum oberen Ast der Gabel des hinteren Jochbeins.
Es Wangenknochen ist ein Vier-Radius-Element mit einem vorderen Ast, einem hinteren Ast und zwei nach oben gerichteten Ästen in Richtung Tränen- und Postorbital. Es bildet den Boden der Augenhöhle und den größten Teil des unteren Randes des unteren Schläfenfensters; es trägt auch zwei Zoll zum Rand des fenestra antorbitalis. Der vordere Ast ist ziemlich hoch und überhängt schräg den hinteren Ast des Oberkieferknochens und trennt ihn vom Tränenbein. Der vordere Ast geht allmählich nach oben in den kurzen plattenförmigen Ast zum Tränenbein über, das mit diesem eine horizontale, verdickte Schnittstelle hat. Der Ast zum Postorbital trifft diesen Schenkel in einer schrägen Tangentialebene, so dass er die Form eines leicht nach hinten geneigten länglichen Dreiecks hat. Die Spitze des aufsteigenden Astes überlappt leicht die Rückseite des absteigenden Astes des Tränenbeins; unten überlappt dieser absteigende Ast den aufsteigenden Ast auf der Innenseite. Da beide aufsteigenden Äste dicht beieinander liegen, endet die Augenhöhle unten in einer ziemlich schmalen Stelle. Die Filiale zum os postorbital ist recht schmal und engt das untere Schlaffenster von vorne nicht ein; auch berührt der Zweig das Squamosum nicht. Der hintere Ast bildet eine Gabel, die den vorderen Ast des verbindet os quadratojugale beinhaltet. Der obere „Zahn“ der Gabel bildet die konkave Unterkante des unteren Bügelfensters und ist deutlich kürzer als der untere „Zahn“. Unterhalb der Augenhöhle wölbt sich der Wangenknochen stark vor. Die Oberfläche dieser Ausbuchtung ist ziemlich glatt; nur eine kleine Aufrauung ist unmittelbar unterhalb des Astes zum Postorbital vorhanden. Der hintere Ast ist außen mit kleinen Längsrillen bedeckt. Der vordere Teil des Asts bis zum Tränenbein und die Spitze des vorderen Asts sind durch die ausgehöhlten fossa des fenestra antorbitalis. Diese Mulde endet unten in einer scharfen horizontalen Kante, wo unmittelbar über der unteren hinteren Ecke des corner fossa es gibt eine pneumatopoor, eine pneumatische Öffnung. Die Öffnung ist oval und ihr Ausgang ist schräg nach vorne und oben. Auch das rechte Jochbein hat eine pneumatische Öffnung im Ast zum Tränenbein. Mit einem Durchmesser von neun Millimetern ist er deutlich größer als die Pneumatopore auf dieser Seite, die nur drei Millimeter misst. Die Öffnung ist kreisförmig und nach unten durch eine Nut begrenzt. Die Pneumatopore auf der linken Seite ist größer als die im rechten Jochbein und kommt nur bei Theropoda vor; Angesichts der typischen Variabilität solcher Merkmale betrachten die Deskriptoren dies nicht als Autapomorphie erwähnen. Die Pneumatoporen weisen darauf hin, dass vermutlich der gesamte Jochbeinknochen pneumatisiert ist, durchsetzt von Lufthohlräumen, zu denen die Prozesse der Luftsäcke des Atmungssystems durch die Öffnungen gelangen. Der untere Rand des Wangenknochens ist vorne konkav, mehr hinten, unterhalb der Augenhöhle konvex, so dass eine kleine Erhebung mit vertikalen Rillen entsteht. Dahinter ist wiederum die Unterkante wieder hohl.
Hinterhauptbein und Hirnhäute sind nicht gut bekannt, da man sich dafür entschieden hat, den Schädel weitgehend intakt zu lassen; beim Holotypus ist es nicht mehr möglich, ihn von hinten gut zu studieren, da der Hals in der aktuellen Aufstellung die Sicht weitgehend verdeckt. Vorher wurden Fotos gemacht. An der Spitze des Hinterkopfes ist das zentrale Supraokzipital breit und verjüngt sich nach oben zu einer dreieckigen Spitze, die fast bis zur Spitze des Querkamms reicht. Knochennähte befinden sich an der Grenze zur seitlichen Exoccipitalia und oben an der Schnittstelle zu den Parietalknochen; von einer vollständigen Verschmelzung mit diesen Elementen kann also nicht die Rede sein. Unten reicht das supraokzipitale Netz bis zur Oberkante des Hinterhauptlochs. Der Knoten, der den Hals berührt, der Okzipitalkondylus, ist nierenförmig. Die Fusion ist nicht sichtbar, welche Knochen zum Knoten beitragen, nur das Basiokzipital oder auch die Exokzipitalie. Unter dem Knoten hängen die Tuberkel basilarien unten wie zwei vertikale Latzschürzen, ganz unten durch eine flache Mulde leicht getrennt. Sie sind höher als der Knoten selbst und etwa gleich breit. Sie werden von hinten durch eine zentrale Nut eingekorbt; es ist nicht klar, ob es in einem Hohlraum endet. Die Exoccipitalia, die nahtlos mit den Opisthotika verschmolzen ist, macht den größten Teil des Randes des Okzipitallochs aus. Seitlich enden sie im paroccipitaler Prozess, große massiv gebaute Vorsprünge, deren Enden bis knapp unter die Höcker leicht nach unten gebogen sind. Ihre Basen, sprießen aus dem cristae metoticae, liegen auf Höhe der Mitte des Knotens.
Von der Seite des Gehirngehäuses ist durch das untere Schläfenfenster ein gequetschtes Stück sichtbar. Dadurch scheint ein Teil der Prootik erkennbar zu sein, der an der Vorderseite mit dem Laterosphenoid in Kontakt kommt. Ein deutliches Foramen hinter der Beinnaht zwischen den beiden Elementen wäre dann der runde Ausgang des fünften Hirnnervs, der Trigeminus. Bei richtiger Identifizierung ist der Gang nicht wie bei vielen Verwandten verzweigt. Schräg dahinter und darunter befindet sich eine viel kleinere Öffnung, anscheinend die für den siebten Hirnnerv, den, Gesichtsnerv. Beide Öffnungen sind durch einen schmalen, aber erhöhten Beinkamm getrennt. Die Identifizierung wird durch das Vorhandensein von zwei weiteren Öffnungen unsicher gemacht, eine diagonal unterhalb und vor dem N VII, eine andere einen Zoll darunter. Für diese gibt es keine offensichtliche Erklärung und die Beschreiber gingen daher davon aus, dass es sich um Pneumatoporen handelt, pneumatische Öffnungen für die Erweiterungen der Luftsäcke des Atmungssystems. Sie liegen zusammen mit dem Foramen N VII, nämlich in einer Vertiefung des vorderen Prootic, der vorderer Recessus tympanica, deren Vorderkante gerade die beiden vordersten Öffnungen berührt, die dem meist pneumatisierten Mittelohr zugeordnet sind. Oben berührt die Prootic den Scheitelknochen in einer rauen Beinnaht, unter der sich eine zweite Konkavität befindet, a Recessus tympanicus dorsalis, unten von einem dicken, nach hinten abfallenden Beingrat begrenzt. Der gekrümmte Knochensaum zwischen Proose und Laterosphenoid fällt steil nach vorne ab. Vom Laterosphenoid ist nur der Hauptkörper sichtbar, der von drei kleineren Vertiefungen ausgehöhlt ist, wobei die mittlere vielleicht die Öffnung für die mittlere Hirnarterie ist. Weiter unten ist ein Stück des basischen Phenoids zu sehen. Das Prootic berührt die Unterseite des Seitenflügels des Opisthotikums. Vielleicht halbmondförmig fenestra ovalis vom Ohr aus sichtbar; der Sektor ist jedoch noch nicht vollständig vorbereitet.
Durch die Schädelöffnungen sind nur seitliche Teile des Gaumens sichtbar. Bis zum fenestra antorbitalis zeigt einen Pflugscharknochen und einen Gaumenknochen, durch das untere Schläfenfenster ein Epipterygoideus und ein Pterygoideus. Viele Details lassen sich jedoch nicht feststellen. Het is echter duidelijk dat de tussen het ploegschaarbeen en het pterygoïde gelegen tak van het verhemeltebeen een pneumatopoor bezit zodat dit element kennelijk gepneumatiseerd is zoals bij veel theropoden.
Onderkaken
De onderkaak heeft bij het holotype een lengte van vijfenzeventig centimeter. Door de opstelling van het exemplaar is het vrijwel onmogelijk om kenmerken van de binnenste botten van de onderkaken vast te stellen, met uitzondering van het binnenste deel van het dentarium en een stuk os spleniale. In de achterste buitenkant bevindt zich een venster, zevenenzestig millimeter lang en vijfentwintig millimeter hoog bij de linkeronderkaak, waarvan de rand gevormd wordt door het dentarium aan de voorkant, het os surangulare aan de bovenste achterkant en het os angulare aan de onderste achterkant. Het zijvenster, de fenestra mandibularis externa, is relatief klein vergeleken met de meeste basale theropoden, maar toont niet de extreme reductie die bijvoorbeeld Allosaurus en Dilophosaurus kenmerkt.
Het dentarium, het tanddragend bot van de onderkaak, is lichtgebouwd, 438 millimeter metend van de voorste kaakpunt tot het zijvenster. Het is het hoogst achteraan, waar het contact maakt met het surangulare en zesentachtig millimeter meet, vernauwt naar voren toe tot aan de positie van de tiende tand waar een hoogte bereikt wordt van tweeënvijftig millimeter, wordt dan in zijaanzicht weer wat breder tot aan de vijfde tand met tweeënzestig millimeter om uiteindelijk wat vernauwend te eindigen bij de voorste kaakpunt die vijfenvijftig millimeter hoog is. Voor onderaan ontbreekt een "kin"; de kaakpunt steekt niet naar voren en beneden uit. Het raakvlak tussen het dentarium en het os surangulare heeft een lengte van 125 millimeter. Het is niet vergroeid en waarschijnlijk was er bij het levende dier een grote mate van beweeglijkheid mogelijk tussen beide elementen zodat een zijgewricht ontstond dat de onderkaak zijwaarts kon laten uitklappen. De zijwaartse beweging van beide onderkaken trok dan de punt van de mandibula, hun geheel, naar achteren wat bij een beet het vlees van de prooi dieper de muil in werkte. Het raakvlak begint direct achter de tandrij en loopt naar achteren en beneden om bij de achterste bovenhoek van het zijvenster te eindigen. Bij de achterste benedenhoek raakt het dentarium in een vier centimeter hoog contact het os angulare; ook hier is geen vergroeide beennaad aanwezig.
Iets vóór het zijvenster wordt een stuk van het os spleniale zichtbaar. Dit bot vormt bij theropoden een versterkende beenband aan de binnenkant van de tandrij, maar hier wikkelt het achterste uiteinde ervan zich om de onderkant van dentarium. Zo wordt een sector van vijfenzestig millimeter lengte en vijfenvijftig millimeter hoogte zichtbaar. Een dergelijke wikkeling komt wel bij meer grote theropoden voor.
Achteraan levert het dentarium maar een kleine bijdrage van vijfentwintig millimeter aan de rand van het zijvenster. Onmiddellijk vóór die rand is het dentarium ingedeukt door een diepe driehoekige uitholling. Deze verlaging lijkt geen externe verbinding met het venster te hebben; niet valt uit te sluiten dat er een interne verbinding via een luchtkanaal was. De buitenste voorkant van dentarium is ruw en wordt doorboord door talrijke foramina, ader- en zenuwkanalen, die vooral aanwezig zijn onder de tandrij en boven de onderrand. De voorste vier tanden hebben ieder een groot ovaal foramen, met een langste doorsnede van wel een centimeter, dat zich schuin naar boven toe opent. Vanaf de vijfde tand af buigt deze rij openingen naar beneden en gaatje worden kleiner, in doorsnede afnemend tot twee à drie millimeter. De buiging naar beneden is erg opvallend aangezien de voorste foramina zich slechts acht millimeter beneden de kaakrand bevinden en het laagste punt er tweeëntwintig millimeter onder ligt. Van de negende tand af gaan de gaatjes over in een scherpe groeve die weer naar boven buigt en langzaam in diepte afnemend eindigt bij de achterrand van het dentarium waar zij de bovenrand van de kaak bereikt. De rij foramina die parallel aan en acht millimeter boven de onderrand loopt, bestaat vooraan uit veel kleinere gaatjes met een doorsnede van twee à vier millimeter. De rij loopt door tot aan de dertiende tand, wat uitzonderlijk ver is.
Aan de binnenkant van het dentarium zijn de versterkende interdentaalplaten tussen de tanden onvergroeid. De grote horizontale groeve aan de binnenkant, de fossa Meckeliana, reikt vooraan tot aan de derde tand en loopt dan naar voren toe uit in twee spleetvormige foramina die op elkaar gestapeld zijn. Het voorste samengroeiingsvlak van de onderkaken is zwak ontwikkeld en in bovenaanzicht raken ze elkaar in een V.
Het holotype heeft achttien dentaire tanden in de rechteronderkaak en zeventien in de linkeronderkaak. Een dergelijke asymmetrie is niet zeldzaam. De derde tand is wat groter dan de tweede; een plotse sprong in grootte zoals sommige theropodengroepen wel tonen, ontbreekt hier dus.
Het os surangulare heeft een lengte van 317 millimeter en loopt vanaf het dentarium uit in een achterste richel die het angulare overhangt. De bovenrand van het zijvenster wordt geheel door het os surangulare gevormd dat hier zijn grootste hoogte van vijfenvijftig millimeter bereikt. Het gewrichtscontact met het dentarium is complex en heeft een zigzagvorm waarbij bovenaan een stuk dentarium in een inkeping in het surangulare past en direct daaronder een kleiner stuk surangulare in een inkeping in het dentarium steekt. Van dit raakvlak af loopt een groeve parallel aan de bovenrand voor zo'n tien centimeter naar achteren en eindigt in een klein foramen, vermoedelijk een opening voor een tak van de nervus alveolaris inferior. Deze groeve kan gezien worden als een voortzetting van de achterliggende neurovasculaire groeve op het dentarium. De beennaad tussen het surangulare en het angulare begint bij de achterste punt van het zijvenster en loopt van daar uit horizontaal naar achteren tot onder het foramen surangulare posterior, alwaar de naad plots naar beneden zinkt. Achter dit punt loopt nog een laag uitsteeksel van het angulare door tot bijna aan het kaakgewricht. Dit wordt echter net niet gehaald zodat het surangulare een bijdrage kan leveren aan de achterste onderkant van de onderkaak. De combinatie van deze bijdrage, die op zich een basaal kenmerk is, en de inspringing van de beennaad is uniek. De buitenste zijkant van het surangulare wordt bovenaan doorboord door een vrij klein foramen surangulare posterior met een lengte van elf millimeter en een hoogte van vijf millimeter. Naar voren loopt dit uit in een lage groeve die uitwaaiert naar de bovenste achterrand van het zijvenster toe. Achteraan wordt het foramen begrensd door een ruwe richel die helemaal naar beneden doorloopt tot aan de onderrand van de onderkaak. Boven het foramen bevindt zich een glad stuk beenwand dat even ver naar buiten uitsteekt als de beenwand onder het foramen. Dit is uitzonderlijk; meestal overhangt bij grote basale theropoden een ruwe dikke beenrichel het foramen. Een andere uitzondering is specimen OUMNH J.29813 uit Engeland dat wel toegeschreven is aan Megalosaurus.
Het angulare heeft een horizontale lengte van 179 millimeter en bereikt zijn grootste verticale hoogte van achtendertig millimeter direct achter het zijvenster. Het angulare vormt de hele onderrand en een groot deel van de achterrand van het zijvenster. De onderrand is veel holler dan de bovenrand. Achteraan steekt een dun uitsteeksel van vierentwintig millimeter lengte schuin omhoog achter de inspringing van de beennaad met het surangulare. Het angulare vormt een bolle hoek in de achterste onderrand van de onderkaak, maar de rand vlak voor het kleine achterste uitsteeksel is licht hol.
Postcrania
Wervelkolom
Volgens de beschrijvers bestaat de wervelkolom uit negen halswervels, veertien ruggenwervels en vijf sacrale wervels; het aantal staartwervels is onduidelijk doordat er bij het holotype maar zes van bewaard zijn.
Halswervels
De eerste halswervel is onbekend. Het centrale tandvormig uitsteeksel van de tweede halswervel, dat deze verbindt met de eerste, is een botte wigvormige structuur, min of meer rond in doorsnede. De bovenkant erven is afgeschuind en licht hol. Op de zijkant bevindt zich een ondiepe ovale uitholling, vermoedelijk niet van pneumatische aard, dus geen toegangskanaal voor een uitloper van een luchtzak. De tweede halswervel of draaier, heeft een centraal intercentrum, in dit geval een wigvormig stuk bot dat onder het tandvormig uitsteeksel met zijn achterzijde contact maakt met de voorste beenwand; beide elementen maken ieder ongeveer de helft van de hoogte uit en vormen twee bijna even ver naar voren uitstekende punten. De zijkant en onderkant van het intercentrum zijn gelijkmatig afgerond. De onderkant loopt schuin naar boven op en maakt zo een hoek met de onderkant van het wervellichaam of centrum van de draaier.
De onderkant van de draaier is nauw en gelijkmatig gerond, zonder kiel. De zijkant heeft een duidelijke pleurocoel, pneumatische uitholling, en parapofyse, zijuitsteeksel dat het onderste ribgewricht draagt. Een tweede nekrib is aanwezig, hoewel bij het opgestelde fossiel grotendeels van gips gemaakt. Het voorste gewrichtsuitsteeksel is een kleine richel die van de basis van de wervelboog naar voren steekt. Het facet ervan wijst schuin naar voren, omhoog en zijwaarts. Het doornuitsteeksel is laag en helt naar achteren. In zijaanzicht is het profiel ervan driehoekig. De richels die van het doornuitsteeksel naar de achterste gewrichtsuitsteeksels lopen, zijn slecht ontwikkeld. Aan de voorste basis van het doornuitsteeksel bevindt zich een kleine knopvormige spoor die boven en aan de binnenzijde van het voorste gewrichtsuitsteeksel naar voren steekt, zoals bij de meeste theropoden. De achterste gewrichtsuitsteeksels zijn groot met goed ontwikkelde facetten, zodat al de morfologie bereikt wordt van meer naar achteren gelegen wervels. De gewrichtsvlakken wijzen naar achteren en beneden, iets naar bezijden. Op de achterste gewrichtsuitsteeksels liggen opvallende, brede maar lage epipofysen waarvan de lengteassen iets meer naar binnen gericht zijn. Deze buigen naar achteren toe iets naar boven zodat ze zich van de achterste gewrichtsuitsteeksels verwijderen.
De halswervels achter de draaier zijn licht opisthocoel: met een bolle voorkant. Hun onderkanten zijn voor zover valt waar te nemen tamelijk glad. De meeste van deze wervels zijn wigvormig om de hals in een S-bocht te dwingen, met uitzondering van de achtste en negende wervel. Bij deze laatste wervels zijn duidelijk kleine ronde pleurocoelen in de zijkanten waarneembaar; bij de voorliggende wervels worden deze details bedekt door in gips gereconstrueerde nekribben die bij de restauratie op het blok van de niet verder uitgeprepareerde reeks aangebracht zijn. De vierde en vijfde wervel hebben zichtbaar holle wervellichamen; dit suggereert dat ook hier pleurocoelen aanwezig zijn, uithollingen met een gat in het midden voor de uitstulpende diverticula van de luchtzakken die tot in de holte leiden. De holten vormen, zoals een CAT-scan uitwees, bij de vierde en vijfde wervel grote luchtkamers aan weerszijden van een verticaal middenschot onderaan, naar boven uitlopend in een zijdelingse omvatting van het ruggenmergkanaal. Boven de kamers liggen aan weerszijden kleinere kamers in de basis van de wervelboog. Deze laten onderaan ruimte voor een beenrichel op het plafond van het kanaal, maar verbreden naar boven toe. Verdere uithollingen met een waarschijnlijk pneumatisch karakter zijn de bij de halswervels aanwezig aan de basis van het doornuitsteeksel, van de diapofysen en van de gewrichtsuitsteeksels. Bij de fossa infradiapophysealis, een groeve onder de diapofyse, is duidelijk te zien hoe een pneumatisch foramen overdwars de botwand doorboort. Foramina pneumatica zijn ook zichtbaar in de bases van de voorste gewrichtsuitsteeksels, op de wervelboog van de vierde wervel.
De parapofysen, de onderste ribgewrichten, bevinden zich op de voorste onderhoek van het wervellichaam. De voorste gewrichtsuitsteeksels hebben de vorm van langwerpige, schuin naar voren en bezijden uitstekende, uitgroeisels op de rand van de zijuitsteeksels. Hun facetten zijn schuin naar boven, binnen en iets naar voren gericht, bij de vierde en vijfde wervel een hoek van 32° makend met het horizontale vlak. Bij de derde en vierde wervel loopt er een dunne richel iets voor het midden van de onderste binnenzijde van het voorste gewrichtsuitsteeksel naar de voorste benedenhoek van de wervelboog. Die begrenst aan de binnenzijde een diep groeve. Bij de vijfde wervel loopt de richel minder ver naar voren toe en bij achterliggende wervels is zij afwezig. De achterste gewrichtsuitsteeksels lijken op die van de draaier. De hier op liggende epipofysen zijn wat hoger dan bij de draaier, maar worden naar achteren in de reeks toe steeds korter, totdat ze bij de achtste en negende wervel niet meer achter de facetten van de postzygapofysen uitsteken. Van de epipofyse af loopt een lage richel naar de achterste buitenrand van het facet van het voorste gewrichtsuitsteeksel; de richel markeert de overgang van het vlak naast het doornuitsteeksel en het lager gelegen iets naar beneden gebogen vlak van het zijuitsteeksel. De zijuitsteeksels van de derde halswervel zijn kort, plat en iets naar beneden en bezijden gericht. Ze hebben kleine ovale facetten als diapofysen, de bovenste ribgewrichten die contact maken met de tabercula van de ribben. Naar achteren in de reeks toe worden de zijuitsteeksels groter en langer. Hun bases worden smaller zodat er een geleidelijke overgang ontstaat met de staafvormige zijuitsteeksels bij de ruggenwervels. Van de achterrand van het zijuitsteeksel loopt een lage richel naar de achterste onderhoek van de wervelboog; naar achteren in de reeks wordt zij geleidelijk hoger.
De doornuitsteeksels van de halswervels zijn dunne beenplaten, hoger dan in zijaanzicht breed. Die breedte wordt naar achteren in de reeks toe kleiner en de processus spinosi van de achtste en negende wervel moeten staafvormig geweest zijn, hoewel slechts de bases bewaard zijn gebleven. Bij de voorste en middelste halswervels lijkt de voorrand van het doornuitsteekseleen knik naar achteren te maken, maar dit is een gevolg van de restauratie. Bij de vierde en vijfde wervel beslaat de basis van het doornuitsteeksel de helft van de lengte van de wervelboog. Naar voren en achteren toe verbreedt de basis zich. Bij de vierde wervel is op de achterrand van het doornuitsteeksel een rechthoekige ruwe verticale richel zichtbaar; een gelijksoortige richel bevindt zich bij de achtste wervel op de voorrand. Misschien hebben alle randen zulke richels, maar het schuim waarin het holotype gevat is, belemmert een onderzoek.
Ruggenwervels
Van de ruggenwervels is het tweede het kortst. Daarachter verlengen de wervels geleidelijk, maar de veertiende is wat korter dan de dertiende. De eerste wervel vormt een overgang in bouw met de hals doordat hij geen kiel heeft, nog wel een kleine epipofyse en een parapofyse in de voorste benedenhoek. Wegens een rib zonder voorste uitsteeksel wordt hij tot de rug gerekend. De voorste ruggenwervels hebben horizontale staafvormige zijuitsteeksel, een verticaal georiënteerde parapofyse en een gekielde onderkant. De achterste wervels hebben een afgeronde onderkant en missen pleurocoelen. Door restauratie is de precieze overgang niet meer waar te nemen; de vierde wervel schijnt al geen echte pleurocoel te hebben, alleen een lage ovale uitholling op de zijkant direct onder de naad tussen het centrum en de wervelboog, en de twaalfde wervel is afgerond van onder.
Bij de vierde wervel is de parapofyse een groot ruw oppervlak dat al sterk naar boven is geschoven en de wervelboog iets overlapt. Die van de vijfde wervel is iets kleiner, maar ligt voor de helft op de wervelboog. Naar achteren in reeks worden de parapofysen steeds kleiner en schuiven verder naar boven toe. Bij de dertiende wervel ligt zij net onder de halve hoogte van de wervelboog. Deze verschuiving weerspiegelt de veranderende oriëntatie van de onderste ribkop waarmee de parapofyse contact maakt. De voorste ribben steken schuin naar achteren, de achterste ribben schuin naar voren. Door deze rotatie komt de parapofyse steeds hoger te liggen. Bij de achterste wervels steekt de parapofyse haaks op het centrum zijwaarts uit. Bij de zevende wervel ligt het facet op een lage bult en van de negende wervel af heeft de structuur de vorm van een voetstukje.
De zijuitsteeksels van de meer achterste wervels zijn schuin naar achteren en boven gericht. Ze hebben de vorm van een spits toelopende driehoek of vleugel. Ze worden aan hun holle onderkant ondersteund door richels die naar achteren in de reeks toe steeds hoger worden. Er lopen twee richels van de diapofyse, aan de punt van het zijuitsteeksel, naar het wervellichaam. De voorste is erg dun en loopt, in het midden van de holte naar voren en onderen richting parapofyse. De achterste vormt de achterrand van de holte en is dikker. Een derde richel vormt een forse opstaande rand aan voorkant en loopt naar het voorste gewrichtsuitsteeksel. Van boven bekeken steekt deze richel niet sterk uit omdat bij Monolophosaurus de groeve tussen het zijuitsteeksel en de basis van het voorste gewrichtsuitsteeksel niet erg diep is, niet verder uitgehold dan het niveau van de zijwand van de wervelboog, en geleidelijk glooit. Ook de andere twee uithollingen aan de zijkant, de fossa infradiapophysealis en de fossa infrapostzygapophysealis onder de basis van het achterste gewrichtsuitsteeksel, zijn ondiep. Wel wordt bij de negende en elfde wervel deze eerste fossa nog wat verder uitgediept door kleine ovale inzinkingen.
De facetten van de voorste gewrichtsuitsteeksels zijn groot en schuin naar binnen en boven gericht. Bij de voorste ruggenwervels staan de voorste gewrichtsuitsteeksels ver uiteen en zijn ze meer zijwaarts naar boven dan sterk naar voren georiënteerd. Naar achteren in de reeks naderen ze elkaar en van de vijfde wervel af steken ze bijna recht naar voren uit. Ook de achterste gewrichtsuitsteeksels zijn groot; hun facetten zijn naar beneden en buiten gericht, daar ze immers contact moeten maken met de voorste gewrichtsuitsteeksels van de achterliggende wervel. De onderste binnenhoeken van de achterste gewrichtsuitsteeksels steken naar voren, onderen en buiten uit om samen een grote driehoekige hyposfeen te vormen, een uitsteeksel dat een secundair gewricht vormt, passend in een hypantrum, een uitholling aan de bases van de voorste gewrichtsuitsteeksels.
De doornuitsteeksels van de eerste twee ruggenwervels lijken op die van de achterste halswervels: ze zijn smal in zijaanzicht en staafvormig. Bij de derde en vierde wervel zijn ze breder en aan het uiteinde taps toelopend geleidelijker afgerond, hoewel dit het gevolg kan zijn van erosie van het fossiel. Van de zesde wervel af worden de doornuitsteeksels abrupt breder en plaatvormig en gaan naar achteren hellen. De doornuitsteeksels hebben aan hun bovenste zijkanten evenwijdige ruwe verticale groeven. Bij de tweede tot en met negende wervel hebben hun bases aan de zijkanten, kleine ovale uithollingen die doorlopen tot over de wervelboog.
Sacrale wervels
De sacrale wervels van het heiligbeen worden grotendeels bedekt door de darmbeenderen en zijn zo in de skeletopstelling slecht waarneembaar, wat nog verergerd wordt door het omvattende schuim. Er valt weinig meer van te zeggen dan dat het er vijf waren, dat ze niet vergroeid zijn met darmbeen en dat hun doornuitsteeksels elkaar allemaal wel nauw raken maar niet vergroeid zijn tot een plaat.
Staartwervels
Van de staart zijn alleen de eerste zes wervels bewaard die ook nog eens zwaar beschadigd zijn geraakt tijdens het opgraven en prepareren: alle uiteinden van doornuitsteeksels en zijuitsteeksels braken af en zijn vervangen door gips. De wervellichamen zijn hoger dan breed. Het voorste facet van het wervellichaam staat hoger dan het achterste; dit heeft tot gevolg dat de staartbasis naar achteren schuin afloopt. Althans de vierde en vijfde wervel hebben een lengtegroeve op de onderkant. De zijuitsteeksels zijn dunne beenplaten die schuin naar achteren, boven en zijwaarts uitsteken. Ze worden aan de onderzijde ondersteund door voorste en achterste richel tussen de lage diapofyse — die in de staart geen aansluitende rib meer heeft — en het wervellichaam. De voorste gewrichtsuitsteeksels staan op korte steeltjes die van de voorkant van de wervelboog aan weerszijden naar voren en bezijden uitlopen. De doornuitsteeksels zijn overdwars smal, in zijaanzicht breed, en hellen naar achteren. Hoewel hun echte lengte onbekend is, moeten ze hoger dan in zijaanzicht breed zijn geweest. Hun bases hebben aan de zijkanten uithollingen die over de bovenkanten van de zijuitsteeksels uitlopen. Deze verdiepingen liggen iets dichter bij de voorrand dan de achterrand. Aan de achterkant van de voorste staartwervels is een duidelijk hyposfeen aanwezig, net zo groot als dat van de ruggenwervels.
Ribben
Ook de ribben zijn tijdens berging en preparatie beschadigd geraakt; zelfs na de opstelling zijn er nog stukken van af gebroken. De langste bewaarde lengte van een rib is 585 millimeter. De ribben zijn lang en buigen naar hun uiteinden toe geleidelijk naar binnen. Dit duidt erop dat de romp van Monolophosaurus hoog was met een ovale doorsnede. Bij de voorste ribben zijn de twee ribkoppen, het bovenste tuberculum en het onderste capitulum, verbonden door een dun beenweb dat geen pneumatische openingen toont. Naar achteren neemt het tuberculum in hoogte af en van de zesde rib af is het gereduceerd tot een lage zwelling.
Bekken
Darmbeen
Het darmbeen is laag met een licht bol bovenprofiel. Het voorblad heeft een opvallende haakvormige afhangende punt. Het darmbeen als geheel is plaatvormig en is overdwars dun met een licht holle buitenzijde. Dit holle vlak heeft in het midden een verticale zwelling naar boven lopen vanuit de uitstekende bovenrand, de antitrochanter, van het heupgewricht. Iets boven die rand ligt vóór en achter de zwelling een kleine opening met een doorsnede van twee millimeter. Het darmbeen heeft nog een derde kleine opening in de bovenrand van de inkeping onder het voorblad. Het aanhangsel voor het schaambeen is schuin naar voren en onderen gericht in een scherpe hoek met het horizontale vlak. Het raakvlak met het schaambeen is iets langer dan overdwars breed. Het is onderverdeeld in twee facetten waarvan de voorste vrijwel recht naar voren gericht is, de achterste bijna exact naar beneden. Dit is een basaal kenmerk; de meeste afgeleide theropoden hebben één enkel naar beneden gericht facet. De onderkant van het voorblad zet zich over de buitenste zijkant van het aanhangsel voor het schaambeen voort als een lage richel. De voorkant van de inkeping tussen het voorblad en het aanhangsel voor het schaambeen vormt een overdwars diep oppervlak en iets uitgehold, een groeve vormend voor de aanhechting van musculus cuppedicus. Deze structuur is niet homoloog aan de groeve bij latere tetanuren die gevormd wordt doordat het middelste buitenvlak van het voorblad wat naar beneden reikt, de binnenkant van de inkeping sluitend. Het aanhangsel voor het zitbeen is duidelijk kleiner, maar niet zo sterk als bij de meeste Tetanurae.
De antitrochanter, de verbreding van het bovenste heupgewricht die dient om de krachten uitgeoefende door het dijbeen op te vangen, vormt een naar buiten en ook nogal naar beneden uitstekend beenplateau. In zijaanzicht bedekt het de bovenkant van de "heupkom", welk acetabulum bij dinosauriërs overigens geen kom is, maar een ook aan de achterzijde open gat. Het plateau heeft zo meer de vorm van een kap. Dat is een basaal kenmerk dat bij overige Tetanurae ontbreekt; hetzelfde geldt voor het feit dat deze kap aan de voorkant meer naar beneden reikt zodat de rand ervan schuin naar voren en beneden loopt en in bovenaanzicht asymmetrisch is doordat de voorkant meer uitsteekt.
De binnenwand van het achterblad van het darmbeen is een bescheiden structuur die niet ver naar achteren of beneden uitsteekt en evenmin overdwars erg dik is. Van de buitenste zijkant bezien wordt de binnenwand zo vrijwel volledig bedekt door de buitenwand, wat bij theropoden verre vanzelfsprekend is omdat de onderkant van het achterblad diep ingekeept wordt door een groeve die dient als aanhechting voor de musculus caudofemoralis brevis, een staartspier, en vaak de binnenwand sterker uitsteekt.
Schaambeen
Anders dan Zhao & Currie in 1993 dachten, misleid door een vervorming van het fossiel, zijn de schachten van de schaambeenderen niet hol naar achteren gekromd maar recht. Het onderste uiteinde van de schacht heeft een "voet" waarvan de precieze vorm door beschadigingen niet bepaald kan worden, maar die een voorste uitsteeksel gehad moet hebben. De onderkanten van de schachten lopen vrijwel evenwijdig en hebben aan de binnenzijden dunne beenplaten die elkaar ontmoeten in een gezamenlijke beenschort. Aan de onderkant bevindt zich op de middenlijn een verticale opening in deze schort. Bovenaan wijken de schaambeenderen uiteen zodat in vooraanzicht een Y-vormige structuur ontstaat. De bovenkant van ieder schaambeen is in zijaanzicht sterk verbreed uitlopend in een bovenste tak naar het darmbeen en een achterste tak richting zitbeen. De takken hebben aan hun uiteinden facetten voor het contact met deze beenderen. De beenplaat van de bovenkant is hol aan de binnenzijde. De plaat wordt doorboord door een verticaal ovaal foramen obturatum zoals bij veel basale Tetanurae.
Zitbeen
De schacht van het zitbeen is recht in zijaanzicht. De binnenvlakken van beide zitbeenderen zijn plat en nauw aaneengesloten, een basaal kenmerk. Het uitsteeksel op de bovenste achterrand, de processus obturatorius, die niet van de schacht gescheiden wordt door een onderste inkeping, lijkt naar boven door te lopen in een gezamenlijke beenschort die wellicht weer contact maakt met de beenschort van de schaambeenderen zodat het bekken aan de onderkant gewelfd gesloten zou zijn, zoals bij Torvosaurus. Dit achterste stuk schort is ook doorboord door een ovaal foramen. Daarbij heeft het zitbeen een flinke "voet" met een naar boven krommend voorste uitsteeksel. Deze gelijkenis tussen schaambeen en zitbeen leidde ertoe dat in de herbeschrijving beide elementen in de illustratie verwisseld werden.
Fylogenie
Zhao en Currie plaatsten Monolophosaurus basaal in Tetanurae, maar suggereerden dat het weleens om een lid van de Allosauridae zou kunnen gaan. Een reeks latere cladistische analyses heeft geen eenduidige uitkomst gehad. Vaak valt Monolophosaurus basaal in de Carnosauria uit, soms basaal in de Megalosauroidea als mogelijke verwant van Chuandongocoelurus, soms zeer basaal in de Tetanurae, nog buiten de Orionides.
Een studie uit 2012 van Matthew Carrano met deze laatste uitkomst toont dit kladogram:
| Tetanurae |
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De mogelijke nauwe verwantschap met Chuandongocoelurus is enkel gebaseerd op overeenkomsten in het darmbeen, met name de aanwezigheid van twee raakvlakken op het aanhangsel voor het schaambeen; de kapvormige en vergrote antitrochanter; en de kleine omvang van het aanhangsel voor het zitbeen vergeleken met dat voor het schaambeen.
In 2010 werd gesteld dat de opvallende kam wel in zekere zin bruikbaar is om de verwantschappen vast te stellen, bijvoorbeeld als kammen overeenkomen of juist verschillen in de samenstellende botten, maar dat de grootte en de mate van pneumatisering beter niet als aparte kenmerken kunnen worden beschouwd gezien de hoge mate van individuele variabiliteit die daarin te verwachten is. Dit in verband met het vraagstuk of Guanlong en Monolophosaurus nauw verwant zijn.
Levenswijze
Monolophosaurus was een roofdier. De prooi kan bestaan hebben uit vrij basale Sauropoda zoals Bellusaurus en Klamelisaurus. In de Wucaiwan kwamen ook een lid van de Euornithopoda en een lid van de Stegosauria voor, maar die zijn nog niet benoemd. Het kan zijn dat Azië in de tijd dat Monolophosaurus leefde aan het begin stond van een scheiding van zowel Europa als Noord-Amerika door zeestraten en dat het dier dus belangrijke informatie verschaft over de ontwikkeling van een aparte Aziatische fauna in die periode.
De kam diende vermoedelijk als pronkorgaan en was daartoe wellicht fel gekleurd. Hij lijkt te teer en kwetsbaar om kopstoten toe te brengen tijdens gevechten.
Bij het holotype is een pathologie zichtbaar: het doornuitsteeksel van de tiende ruggenwervel lijkt afgebroken te zijn geweest en is sterker naar achteren geheld weer vastgegroeid. Rond de breuk zijn dikke botzwellingen te zien. In 2001 werd verondersteld dat op de onderkaak afdrukken van bijtsporen zichtbaar waren.
Literatuur
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