WikiDer > Млекопитающее

Млекопитающие Временной диапазон: Поздний триас-Недавний; 225 или 167–0 млн лет Видеть обсуждение дат в текст PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Сверху вниз: Обыкновенная летучая мышь-вампир, Тасманский дьявол, Лисица белка, Утконос, Горбатый кит, Гигантский броненосец, Вирджиния опоссум, Человек, Древесный панголин, Colugo, Звездноносая родинка, Равнина зебра, Восточный серый кенгуру, Северный морской слон, Африканский слон, Северный олень, Гигантская панда, и Черно-рыжая землеройка-слон
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Суперкласс:	Тетрапода
Clade:	Рептилиоморфа
Clade:	Амниота
Clade:	Synapsida
Clade:	Млекопитающие
Учебный класс:	Млекопитающие Линней, 1758
Живые подгруппы
Список Подкласс Йинотерия Инфракласс Австралосфенида Заказ Монотремата Подкласс Тереобразные Инфракласс Голотерия Суперлегион Trechnotheria Легион Кладотерия Суперкогорта Терия Когорта Marsupialia Суперзаказ Америдельфия Заказ Дидельфиморфия Заказ Paucituberculata Суперзаказ Австралиделфия Заказ Микробиотерия Заказ Дасьюроморфия Заказ Ноториктеморфия Заказ Перамелеморфия Заказ Дипротодонтия Когорта Плаценталия Суперзаказ Ксенартра Заказ Cingulata Заказ Pilosa Суперзаказ Афроинсектифилия Заказ Афросорицида Заказ Macroscelidea Заказ Tubulidentata Суперзаказ Паенунгулата Заказ Hyracoidea Заказ Сирения Заказ Хоботок Суперзаказ Euarchontoglires Заказ Scandentia Заказ Зайцеобразные Заказ Rodentia Заказ Dermoptera Заказ Приматы Суперзаказ Лавразиатерия Заказ Eulipotyphla Заказ Рукокрылые Заказ Cetartiodactyla Заказ Периссодактиля Заказ Pholidota Заказ Хищник

Млекопитающие (из латинский мама "грудь") представляют собой группу позвоночное животное животные составляющий учебный класс Млекопитающие (/мəˈмeɪляə/), и характеризуется наличием молочные железы который в самки производить молоко для кормления (выхаживания) молодняка, неокортекс (область мозга), мех или же волосы, и три кости среднего уха. Эти характеристики отличают их от рептилии и птицы, откуда они расходился в конце Каменноугольный, примерно 300 миллионов лет назад. Около 6400 сохранившийся разновидность млекопитающих были описаны. Самый большой заказы являются грызуны, летучие мыши и Eulipotyphla (ежики, родинки, землеройки, и другие). Следующие три - это Приматы (обезьяны включая люди, обезьяны, и другие), Парнокопытные (китообразные и копытные), а Хищник (кошки, собаки, уплотнения, и другие).

С точки зрения кладистика, который отражает эволюционную историю, млекопитающие - единственные живые представители Synapsida; это клады, вместе с Sauropsida (рептилии и птицы), составляет большую Амниота клады. Ранние предки синапсидных млекопитающих были сфенакодонт пеликозавры, группа, которая включала немлекопитающих Диметродон. В конце Каменноугольный Около 300 миллионов лет назад эта группа отошла от линии завропсидов, которая привела к сегодняшним рептилиям и птицам. Строка, следующая за стволовая группа Sphenacodontia разделилась на несколько различных групп синапсидов, не относящихся к млекопитающим, иногда ошибочно называемых рептилиями, подобными млекопитающим, прежде чем дать начало Терапсида в Ранняя пермь период. Современные отряды млекопитающих возникли в Палеоген и Неоген периоды Кайнозойский эра, после вымирание нептичьих динозавров, и были доминирующей группой наземных животных с 66 миллионов лет назад по настоящее время.

Основной тип телосложения - четвероногий, и большинство млекопитающих используют свои четыре конечности для наземное движение; но у некоторых конечности приспособлены для жизнь на море, в воздух, на деревьях, под землей, или же на двух ногах. Размер млекопитающих варьируется от 30 до 40 мм (1,2–1,6 дюйма). летучая мышь шмеля до 30 м (98 футов) синий кит- возможно, самое большое животное из когда-либо существовавших. Максимальный срок службы варьируется от двух лет для землеройка до 211 лет для гренландский кит. Все современные млекопитающие рождают живых детенышей, кроме пяти разновидность из монотремы, которые являются откладывающими яйца млекопитающими. Самая богатая видами группа млекопитающих, когорта называется плаценты, есть плацента, что позволяет кормить плод во время беременность.

Большинство млекопитающих разумный, у некоторых из них большой мозг, самосознание, и использование инструмента. Млекопитающие могут общаться и вокализировать несколькими способами, включая УЗИ, ароматическая маркировка, сигналы тревоги, пение, и эхолокация. Млекопитающие могут организовываться в общества ядерного синтеза, гаремы, и иерархии- но также может быть одиночным и территориальный. Большинство млекопитающих полигинный, но некоторые могут быть моногамный или же полиандрический.

Одомашнивание многих видов млекопитающих люди играли важную роль в Неолитическая революция, и в результате сельское хозяйство замена охота и собирательство как основной источник пищи для человека. Это привело к серьезной перестройке человеческих обществ от кочевых к оседлым, с более тесным сотрудничеством между все более и более многочисленными группами и, в конечном итоге, к развитию первых цивилизации. Домашние млекопитающие обеспечивали и продолжают обеспечивать энергией транспорт и сельское хозяйство, а также пищу (мясо и молочные продукты), мех, и натуральная кожа. Млекопитающие также охотился и гонялись для спорта, и используются как модельные организмы в науке. Млекопитающие изображены в Изобразительное искусство поскольку Палеолит раз, и появляются в литературе, кино, мифологии и религии. Снижение численности и вымирание многих млекопитающих главным образом управляется человеком браконьерство и разрушение среды обитания, в первую очередь вырубка леса.

Классификация

Более 70% видов млекопитающих происходят из отрядов. Rodentia, грызуны (синие); Рукокрылые, летучие мыши (красные); и Сорикоморфа, землеройки (желтые).

Rodentia   Рукокрылые   Сорикоморфа   Приматы   Хищник   Парнокопытные   Дипротодонтия   Зайцеобразные   Дидельфиморфия   Китообразные   Дасьюроморфия

Афросорицида   Erinaceomorpha   Cingulata   Перамелеморфия   Scandentia   Периссодактиля   Macroscelidea   Pilosa   Монотремата   Сирения   Хоботок

Классификация млекопитающих прошла несколько итераций с тех пор, как Карл Линней изначально определил класс. Общепринятой системы классификации не существует; Маккенна и Белл (1997) и Уилсон и Ридер (2005) предоставляют полезные недавние сборники.^[1] Джордж Гейлорд Симпсон"Принципы классификации и классификации млекопитающих" (AMNH Бюллетень v. 85, 1945) предусматривает систематика о происхождении и взаимоотношениях млекопитающих, которым повсеместно учили до конца 20 века. Начиная с классификации Симпсона, палеонтологическая запись был перекалиброван, и за прошедшие годы было много споров и прогресса в отношении теоретических основ систематизации как таковой, отчасти благодаря новой концепции кладистика. Хотя полевые исследования постепенно сделали классификацию Симпсона устаревшей, она остается наиболее близкой к официальной классификации млекопитающих.^[2]

Большинство млекопитающих, включая шесть самых богатых видами заказы, принадлежат к плацентарной группе. Три крупнейших отряда по количеству видов: Rodentia: мышей, крысы, дикобразы, бобры, капибары и другие грызущие млекопитающие; Рукокрылые: летучие мыши; и Сорикоморфа: землеройки, родинки и соленодоны. Следующие три крупнейших заказа, в зависимости от биологическая классификация схема используется, являются Приматы в том числе обезьяны, обезьяны и лемуры; то Cetartiodactyla включая киты и копытные; и Хищник который включает кошки, собаки, ласки, медведи, уплотнения и союзники.^[3] В соответствии с Виды млекопитающих мираВ 2006 г. было идентифицировано 5416 видов. Они были сгруппированы в 1229 видов. роды, 153 семьи и 29 орденов.^[3] В 2008 г. Международный союз охраны природы (МСОП) завершил пятилетнюю Глобальную оценку млекопитающих Красный список МСОП, в котором насчитывалось 5 488 видов.^[4] Согласно исследованию, опубликованному в Журнал маммологии В 2018 году число признанных видов млекопитающих составило 6495, включая 96 недавно исчезнувших.^[5]

Определения

Слово "млекопитающее"современно, от научного названия Млекопитающие изобретен Карлом Линнеем в 1758 году, происходит от латинский мама ("сосок, папа"). Во влиятельной статье 1988 года Тимоти Роу дал определение Mammalia филогенетически как группа короны млекопитающих, клады состоящий из самый последний общий предок жизни монотремы (ехидны и утконос) и Териан млекопитающие (сумчатые и плаценты) и всех потомков этого предка.^[6] Поскольку этот предок жил в Юрский период, определение Роу исключает всех животных из более раннего Триасовый, несмотря на то, что окаменелости триаса в Харамийида относятся к млекопитающим с середины 19 века.^[7] Если рассматривать Mammalia как коронную группу, его происхождение можно приблизительно датировать как первое известное появление животных, более тесно связанных с одними существующими млекопитающими, чем с другими. Амбондро более тесно связан с монотремами, чем с терианскими млекопитающими, в то время как Амфилетес и Амфитерий более тесно связаны с терианами; окаменелости всех трех родов датируются примерно 167 миллион лет назад в Средняя юра, это разумная оценка появления коронной группы.^[8]

Т. С. Кемп дал более традиционное определение: "Синапсиды которые обладают зубной–чешуйчатый сочленение челюсти и окклюзия между верхними и нижними молярами с поперечным компонентом движения »или, что эквивалентно, по мнению Кемпа, клады, происходящие от последнего общего предка Sinoconodon и живые млекопитающие.^[9] Самый ранний известный синапсид, удовлетворяющий определениям Кемпа, - это Тикитериум, датированный 225 Ма, поэтому внешний вид млекопитающих в этом более широком смысле можно описать как Поздний триас Дата.^[10][11]

Классификация Маккенны / Белла

В 1997 г. млекопитающие были полностью пересмотрены Малкольм С. МакКенна и Сьюзен К. Белл, что привело к классификации Маккенны / Белла. Их книга 1997 года, Классификация млекопитающих выше видового уровня,^[12] представляет собой всеобъемлющую работу по систематике, взаимосвязям и встречаемости всех таксонов млекопитающих, живых и вымерших, вплоть до ранга родов, хотя молекулярно-генетические данные бросают вызов некоторым группировкам более высокого уровня. Авторы работали вместе как палеонтологи на Американский музей естественной истории, Нью-Йорк. Маккенна унаследовал проект от Симпсона и вместе с Беллом построил полностью обновленную иерархическую систему, охватывающую живые и вымершие таксоны, которая отражает историческую генеалогию млекопитающих.^[2]

В следующем списке вымерший группы помечены значком кинжал (†).

Класс Mammalia

• Подкласс Прототерия: monotremes: ехидны и утконос
• Подкласс Тереобразные: живородящие млекопитающие и их доисторические сородичи.
  • Инфракласс †Аллотерия: мультитуберкулезные
  • Инфракласс †Eutriconodonta: eutriconodonts
  • Инфракласс Голотерия: современные живородящие млекопитающие и их доисторические сородичи.
    • Суперлегион †Куехнеотерия
    • Суперкогорта Терия: живородящие млекопитающие
      • Когорта Marsupialia: сумчатые
        • Магнордер Австралиделфия: Австралийские сумчатые и Монито дель Монте
        • Магнордер Америдельфия: Сумчатые животные Нового Света. Теперь считается парафилетическим, с опоссумы землеройки быть ближе к австралийцам.^[13]
      • Когорта Плаценталия: плаценты
        • Магнордер Ксенартра: xenarthrans
        • Магнордер Эпитерия: epitheres
          • Суперзаказ †Лептиктида
          • Суперзаказ Прептотерия
            • Grandorder Анагалида: зайцеобразные, грызуны и слоновьи землеройки
            • Grandorder Ferae: плотоядные, панголины, †креодонты и родственники
            • Grandorder Липотифла: насекомоядные
            • Grandorder Archonta: летучие мыши, приматы, Colugos и деревья
            • Grandorder Унгулата: копытные
              • Заказ Tubulidentata incertae sedis: трубкозуб
              • Зеркало Eparctocyona: †Condylarths, киты и парнокопытные (копытные животные)
              • Зеркало †Меридиунгулата: Южноамериканские копытные.
              • Зеркало Altungulata: периссодактилии (однопалые копытные), слоны, ламантины и даманы

Молекулярная классификация плаценты

В начале 21 века молекулярные исследования, основанные на ДНК анализ предложил новые отношения между семьями млекопитающих. Большинство этих результатов были независимо подтверждены ретротранспозон данные о присутствии / отсутствии.^[14] Системы классификации, основанные на молекулярных исследованиях, выявляют три основные группы или линии плацентарных млекопитающих:Афротерия, Ксенартра и Бореевтерия-который расходился в Меловой. Отношения между этими тремя линиями передачи спорны, и были предложены все три возможные гипотезы относительно того, какая группа базальный. Эти гипотезы Атлантогената (базальная бореэвтерия), Эпитерия (базальная ксенартра) и Экзафроплаценталия (базальная афротерия).^[15] Boreoeutheria, в свою очередь, состоит из двух основных линий:Euarchontoglires и Лавразиатерия.

Оценки времени расхождения между этими тремя группами плаценты колеблются от 105 до 120 миллионов лет назад, в зависимости от типа используемой ДНК (например, ядерный или же митохондриальный)^[16] и различные интерпретации палеогеографический данные.^[15]

В кладограмма выше основано на Тарвере и другие. (2016)^[17]

Группа I: Суперзаказ Афротерия^[18]

• Clade Афроинсектифилия
  • Заказ Macroscelidea: слоновьи землеройки (Африка)
  • Заказ Афросорицида: тенреки и золотые родинки (Африка)
  • Заказ Tubulidentata: трубкозуб (Африка к югу от Сахары)
• Clade Паенунгулата
  • Заказ Hyracoidea: даманы или дассии (Африка, Аравия)
  • Заказ Хоботок: слоны (Африка, Юго-Восточная Азия)
  • Заказ Сирения: дюгони и ламантины (космополитичный тропический)

Группа II: Суперзаказ Ксенартра^[18]

• Заказ Pilosa: ленивцы и муравьеды (неотропики)
• Заказ Cingulata: броненосцы и вымершие родственники (Америка)

Группа III: Magnaorder Бореевтерия^[18]

• Суперзаказ: Euarchontoglires (Супраприматы)
  • Grandorder Euarchonta
    • Заказ Scandentia: treehrews (Юго-Восточная Азия).
    • Заказ Dermoptera: летающие лемуры или колуго (Юго-Восточная Азия)
    • Заказ Приматы: лемуры, кустарники, обезьяны, обезьяны, люди (космополитичный)
  • Grandorder Glires
    • Заказ Зайцеобразные: пищухи, кролики, зайцы (Евразия, Африка, Америка)
    • Заказ Rodentia: грызуны (космополиты)
• Суперзаказ: Лавразиатерия
  • Заказ Eulipotyphla: землеройки, ежи, кроты, соленодоны
  • Clade Скротифера
    • Заказ Рукокрылые: летучие мыши (космополитичный)
    • Clade Fereuungulata
      • Clade Ferae
        • Заказ Pholidota: панголины или чешуйчатые муравьеды (Африка, Южная Азия)
        • Заказ Хищник: плотоядные животные (космополиты), в том числе кошки и собаки
      • Clade Euungulata
        • Заказ Cetartiodactyla: китообразные (киты, дельфины и морские свиньи) и копытные, в том числе свиньи, крупный рогатый скот, олень и жирафы
        • Заказ Периссодактиля: четвероногие копытные, в том числе лошади, ослы, зебры, тапиры и носороги

Эволюция

Происхождение

Synapsida, клады, в которой содержатся млекопитающие и их вымершие родственники, возникла во время Пенсильванский подпериод (От ~ 323 миллионов до ~ 300 миллионов лет назад), когда они отделились от рептилий и птиц. Млекопитающие группы кроны произошли от более ранних млекопитающие вовремя Раннеюрский период. Кладограмма показывает, что Mammalia является коронной группой.^[19]

Эволюция от амниот

Исходная структура черепа синапсидов содержит один временное открытие за орбитали, в довольно низком положении на черепе (внизу справа на этом изображении). Это отверстие могло помочь удерживать мышцы челюсти этих организмов, которые могли бы увеличить их силу укуса.

Первый полностью земной позвоночные мы амниот. Как их амфибия четвероногий у предшественников были легкие и конечности. Однако у амниотических яиц есть внутренние оболочки, которые позволяют развиваться эмбрион дышать, но сохранять воду. Следовательно, амниоты могут откладывать яйца на суше, в то время как амфибии обычно откладывают яйца в воде.

Первые амниоты, по-видимому, возникли в пенсильванский субпериод Каменноугольный. Они произошли от ранее рептилиоморф амфибии четвероногие,^[20] которые жили на земле, которая уже была заселена насекомые и других беспозвоночных, а также папоротники, мхи и другие растения. В течение нескольких миллионов лет были выделены две важные линии передачи амниот: синапсиды, который позже будет включать общего предка млекопитающих; и завропсиды, которые теперь включают черепахи, ящерицы, змеи, крокодилы и динозавры (включая птицы).^[21] Синапсиды имеют одно отверстие (височное окно) низко с каждой стороны черепа. Одна группа синапсидов, пеликозавры, включал в себя самых крупных и свирепых животных раннего Пермский период.^[22] Синапсиды, не относящиеся к млекопитающим, иногда (неточно) называют «рептилиями, подобными млекопитающим».^[23][24]

Терапсиды, группа синапсидов, произошедшая от пеликозавры в Средняя пермь, около 265 миллионов лет назад, и стали доминирующими наземными позвоночными.^[23] Они отличаются от базальных евпеликозавры в нескольких особенностях черепа и челюстей, в том числе: более крупные черепа и резцы равных по размеру у терапсид, но не у европеликозавров.^[23] Линия терапсид, ведущая к млекопитающим, прошла ряд стадий, начиная с животных, очень похожих на своих предков пеликозавров, и заканчивая пробаиногнат цинодонты, некоторые из которых можно легко принять за млекопитающих. Эти этапы характеризовались:^[25]

• Постепенное развитие костной вторичной вкус.
• Переход к вертикальной позе конечностей, что повысит выносливость животных, избегая Ограничение перевозчика. Но этот процесс был медленным и беспорядочным: например, у всех травоядных терапевсидов, не относящихся к млекопитающим, сохранились раскидистые конечности (у некоторых поздних форм могли быть полуверстые задние конечности); Пермские хищные терапсиды имели распростертые передние конечности, а у некоторых позднепермских также были полурасположенные задние конечности. Фактически, у современных монотремов все еще есть полусвободные конечности.
• В зубной постепенно стала основной костью нижней челюсти, которая к триасу переросла в челюсть полностью млекопитающих (нижняя состоит только из зубной кости) и среднее ухо (которое состоит из костей, которые ранее использовались для построения челюстей рептилий). ).

Первые млекопитающие

В Пермско-триасовое вымирание около 252 миллионов лет назад, что было продолжительным событием из-за накопления нескольких импульсов вымирания, положило конец господству плотоядных терапсид.^[26] В раннем триасе большинство ниш средних и крупных наземных хищников заняли архозавры^[27] которые за длительный период (35 миллионов лет) стали включать крокодиломорфы,^[28] то птерозавры и динозавры;^[29] однако крупные цинодонты, такие как Труцидоцинодон и траверсодонтиды по-прежнему занимали ниши крупных хищников и травоядных соответственно. К юрскому периоду динозавры также стали доминировать в нишах крупных наземных травоядных.^[30]

Первые млекопитающие (в понимании Кемпа) появились в эпоху позднего триаса (около 225 миллионов лет назад), через 40 миллионов лет после появления первых терапсид. Они вышли из своей ночной жизни насекомоядное животное ниша с середины юры и далее;^[31] Юрский период Castorocauda, например, был близким родственником настоящих млекопитающих, имевших приспособления для плавания, рытья и ловли рыбы.^[32] Считается, что большинство, если не все, вели ночной образ жизни ( ночное узкое место), что составляет большую часть типичных черт млекопитающих.^[33] Большинство видов млекопитающих, существовавших в Мезозойская эра были мультитуберкулезными, эутриконодонтами и спалакотерииды.^[34] Самый ранний из известных метатериан является Sinodelphys, найденный в 125-миллионном возрасте Раннемеловой период сланец на северо-востоке Китая Провинция Ляонин. Ископаемое почти готово и включает пучки меха и отпечатки мягких тканей.^[35]

Восстановление Juramaia sinensis, самый старый из известных Евтерианский (160 М.Я.)^[36]

Самая старая известная окаменелость среди Eutheria («настоящих зверей») - это маленькие землеройки. Juramaia sinensis, или «юрская мать из Китая», датируемая 160 миллионами лет назад в конце юрского периода.^[36] Более поздний родственник-евтериец, Eomaia, датируемый 125 миллионами лет назад в раннем меловом периоде, обладал некоторыми общими чертами с сумчатыми, но не с плацентарными, что свидетельствует о том, что эти особенности присутствовали у последнего общего предка этих двух групп, но позже были потеряны в плацентарной линии.^[37] В частности, надлобковые кости простираться вперед от таза. Они не встречаются ни в каких современных плацентарных животных, но встречаются у сумчатых, одноплодных, других млекопитающих, не относящихся к териям, и Ухаатерий, раннее меловое животное в эвтерианском отряде Азиориктитерия. Это касается и мультитуберкулятов.^[38] Они, по-видимому, являются наследственным признаком, который впоследствии исчез в плацентарной линии. Эти надлобковые кости, по-видимому, функционируют, укрепляя мышцы во время передвижения, уменьшая количество представленного пространства, которое требуется плацентарям для удержания их плод в период беременности. Узкий выход из таза указывает на то, что детеныши были очень маленькими при рождении и поэтому беременность был коротким, как у современных сумчатых. Это говорит о том, что плацента была более поздним развитием.^[39]

Одна из самых ранних известных монотрем была Тейнолофос, который жил около 120 миллионов лет назад в Австралии.^[40] У монотрем есть некоторые особенности, которые могут быть унаследованы от исходных амниот, например, одно и то же отверстие для мочеиспускания, дефекации и размножения (клоака) —Как делают ящерицы и птицы—^[41] и они лежат яйца кожистые и не кальцинированные.^[42]

Самые ранние появления функций

Адрокодиум, окаменелости которых датируются примерно 195 миллионов лет назад, в раннем Юрский, представляет собой первое четкое свидетельство челюстного сустава, образованного исключительно чешуйчатой ​​и зубной костями; в челюсти нет места для сустава, кости, входящей в состав челюстей всех ранних синапсидов.^[43]

Ископаемое Тринаксодон на Национальный музей естественной истории

Самые ранние явные свидетельства наличия волос или меха находятся в окаменелостях Castorocauda и Мегаконус, от 164 миллионов лет назад в середине юрского периода. В 1950-х годах было высказано предположение, что отверстия (проходы) в максиллы и предчелюстные кости (кости в передней части верхней челюсти) цинодонтов были каналами, которые снабжали кровеносные сосуды и нервы к вибриссам (усы) и также были доказательства волос или меха;^[44][45] однако вскоре было отмечено, что отверстия не обязательно указывают на наличие вибрисс у животного, как современная ящерица. Тупинамбис имеет отверстия, которые почти идентичны тем, которые встречаются у цинодонта, не являющегося млекопитающим Тринаксодон.^[24][46] Популярные источники, тем не менее, продолжают относить усы к Тринаксодон.^[47] Исследования перми копролиты предполагают, что не млекопитающие синапсиды эпохи уже был мех, что указывает на эволюцию волос, возможно, еще дицинодонты.^[48]

Когда эндотермия впервые появился в эволюции млекопитающих, остается неясным, хотя, как правило, считается, что он впервые появился у не млекопитающих. терапсиды.^[48][49] Современные монотремы имеют более низкую температуру тела и более изменчивую скорость метаболизма, чем сумчатые и плацентарные.^[50] но есть свидетельства того, что некоторые из их предков, включая, возможно, предков териан, могли иметь температуру тела, как у современных териан.^[51] Точно так же у некоторых современных териан, таких как афротеры и ксенартранцы, вторично снизилась температура тела.^[52]

Эволюция стоячих конечностей у млекопитающих не завершена - у живых и ископаемых монотрем конечности распростерлись. Парасагиттальная (не разгибающаяся) поза конечностей появилась где-то в конце юрского или раннемелового периода; это найдено в евтерианском Eomaia и метатериан Sinodelphys, оба датированы 125 миллионами лет назад.^[53] Надлобковый кости, особенность, которая сильно повлияла на размножение большинства клад млекопитающих, впервые были обнаружены в Tritylodontidae, предполагая, что это синапоморфия между ними и млекопитающее. Они вездесущи у неплацентарных млекопитающих, хотя Мегазостродон и Эритротерий похоже, их не хватало.^[54]

Было высказано предположение, что первоначальная функция кормление грудью (молоко продукция) заключалась в том, чтобы яйца оставались влажными. Большая часть аргументов основана на монотремах, млекопитающих, откладывающих яйца.^[55][56]

Восстание млекопитающих

Терианские млекопитающие заняли средние и крупные экологические ниши в Кайнозойский, после Меловое – палеогеновое вымирание приблизительно 66 миллионов лет назад опустело экологическое пространство, когда-то заполненное нептичьими динозаврами и другими группами рептилий, а также различными другими группами млекопитающих,^[57] и претерпел экспоненциальное увеличение размеров тела (мегафауна).^[58] Затем млекопитающие очень быстро изменились; как птицы, так и млекопитающие демонстрируют экспоненциальный рост разнообразия.^[57] Например, самая ранняя из известных летучих мышей датируется примерно 50 миллионами лет назад, всего через 16 миллионов лет после исчезновения нептичьих динозавров.^[59]

Молекулярно-филогенетические исследования первоначально предполагали, что большинство порядков плаценты разошлись примерно от 100 до 85 миллионов лет назад и что современные семьи появились в период с позднего времени. эоцен сквозь Миоцен.^[60] Однако окаменелости плаценты до конца мелового периода не обнаружены.^[61] Самые ранние бесспорные окаменелости плаценты относятся к раннему Палеоцен, после исчезновения нептичьих динозавров.^[61] В частности, ученые определили раннее палеоценовое животное по имени Protungulatum donnae как одно из первых плацентарных млекопитающих.^[62] однако он был реклассифицирован как бесплацентарный эуттерианский.^[63] Повторная калибровка показателей генетического и морфологического разнообразия позволила предположить Поздний мел происхождение плацентарных и палеоценовое происхождение большинства современных клад.^[64]

Самый ранний из известных предков приматов - Archicebus ахиллес^[65] примерно 55 миллионов лет назад.^[65] Этот крошечный примат весил 20–30 граммов (0,7–1,1 унции) и мог поместиться на ладони человека.^[65]

Анатомия

Отличительные черты

Живые виды млекопитающих можно идентифицировать по наличию потовые железы, включая те, которые специализируются на производстве молока для питания своих молодых.^[66] Однако при классификации окаменелостей необходимо использовать другие признаки, поскольку железы мягких тканей и многие другие особенности не видны на окаменелостях.^[67]

Многие черты, присущие всем живым млекопитающим, проявились у самых ранних членов группы:

• Челюстной сустав - The зубной (кость нижней челюсти, несущая зубы) и чешуйчатый (маленький черепной кость) встречаются, образуя сустав. В большинстве гнатомы, в том числе ранние терапсидысустав состоит из суставной (небольшая кость в задней части нижней челюсти) и квадратный (небольшая кость в задней части верхней челюсти).^[43]
• Среднее ухо - У млекопитающих кроновой группы звук передается от барабанная перепонка цепочкой из трех костей молоточек, то наковальня и стремени. Изначально молоток и наковальня произошли от суставной и квадратной костей, которые составляли челюстной сустав ранних терапсид.^[68]
• Замена зуба - Зубы можно заменить один раз (дифиодонтия) или (как у зубатых китов и мюрид грызуны) совсем нет (монофиодонтия).^[69] У слонов, ламантинов и кенгуру на протяжении всей жизни постоянно появляются новые зубы (полифиодонтия).^[70]
• Призматическая эмаль - The эмаль покрытие на поверхности зуба состоит из призм, твердых стержневидных структур, отходящих от дентин к поверхности зуба.^[71]
• Затылочные мыщелки - Два выступа у основания черепа подходят к самому верхнему шейный позвонок; большинство других четвероногие, напротив, имеют только одну такую ​​ручку.^[72]

По большей части эти характеристики отсутствовали у триасовых предков млекопитающих.^[73] Почти все млекопитающие имеют надлобковую кость, за исключением современной плаценты.^[74]

Половой диморфизм

В среднем самцы млекопитающих крупнее самок, причем самцы как минимум на 10% крупнее самок более чем у 45% исследованных видов. Большинство отрядов млекопитающих также демонстрируют половой диморфизм, ориентированный на самцов, хотя некоторые отряды не обнаруживают какой-либо предвзятости или сильно ориентированы на самок (Lagomorpha). Половой диморфизм размера увеличивается с размером тела у млекопитающих (правило Ренша), что позволяет предположить, что существует параллельное давление отбора как на мужской, так и на женский размер. Диморфизм, ориентированный на самцов, относится к половому отбору самцов через конкуренцию самцов за самок, так как существует положительная корреляция между степенью полового отбора, на что указывают системы спаривания, и степенью диморфизма размеров, ориентированного на самцов. Степень полового отбора также положительно коррелирует с размерами самцов и самок у млекопитающих. Кроме того, параллельное давление отбора на массу самок идентифицируется в том возрасте, когда отлучение от груди значительно выше у более полигинных видов, даже с поправкой на массу тела. Кроме того, скорость размножения ниже у более крупных самок, что указывает на то, что отбор по плодовитости у млекопитающих выбирает более мелких самок. Хотя эти закономерности характерны для млекопитающих в целом, существуют значительные различия между отрядами.^[75]

Биологические системы

Легкие енота надувают вручную

У большинства млекопитающих семь шейные позвонки (кости шеи), в том числе летучие мыши, жирафы, киты и люди. Исключение составляют ламантин и двупалый ленивец, которых всего шесть, а трехпалый ленивец который имеет девять шейных позвонков.^[76] Мозг всех млекопитающих обладает неокортекс, область мозга, уникальная для млекопитающих.^[77] У плацентарных млекопитающих мозолистое тело, в отличие от одноцветных и сумчатых.^[78]

В легкие у млекопитающих губчатые и сотовые. Дыхание в основном достигается с помощью диафрагма, который отделяет грудную клетку от брюшной полости, образуя выпуклый к грудной клетке купол. Сокращение диафрагмы сглаживает купол, увеличивая объем легочной полости. Воздух поступает через ротовую и носовую полости и проходит через гортань, трахею и бронхи, и расширяет альвеолы. Расслабление диафрагмы имеет противоположный эффект, уменьшая объем легочной полости, в результате чего воздух выталкивается из легких. Во время тренировки брюшная стенка контракты, увеличивая давление на диафрагму, в результате чего воздух выходит быстрее и сильнее. В грудная клетка способен расширять и сокращать грудную полость под действием других дыхательных мышц. Следовательно, воздух всасывается или выталкивается из легких, всегда опускаясь по градиенту давления.^[79][80] Этот тип легкого известен как легкое мехов из-за его сходства с кузнечным. мехи.^[80]

Млекопитающее сердце имеет четыре камеры, две верхние предсердие, приемные камеры и две нижние желудочки, разгрузочные камеры.^[81] Сердце имеет четыре клапана, которые разделяют его камеры и обеспечивают кровоток в правильном направлении через сердце (предотвращая обратный ток). После газообмен в легочных капиллярах (кровеносных сосудах в легких) богатая кислородом кровь возвращается в левое предсердие через один из четырех легочные вены. Кровь почти непрерывно течет обратно в предсердие, которое действует как приемная камера, а отсюда через отверстие в левый желудочек. Большая часть крови проходит в сердце пассивно, в то время как предсердия и желудочки расслаблены, но ближе к концу период релаксации желудочковлевое предсердие сократится, накачивая кровь в желудочек. Сердце также требует питательных веществ и кислорода, содержащихся в крови, как и другие мышцы, и снабжается им через коронарные артерии.^[82]

Дидактические модели сердца млекопитающего

Кожа млекопитающих: 1 — волосы, 2 — эпидермис, 3 — сальная железа, 4 — Арректор пилильной мышцы, 5 — дерма, 6 — волосяной фолликул, 7 — потовых желез, 8 (без надписи, нижний слой) - гиподерма, показывая круглый адипоциты

В покровная система (кожа) состоит из трех слоев: самый верхний эпидермис, то дерма и гиподерма. Толщина эпидермиса обычно составляет от 10 до 30 клеток; его основная функция - обеспечение водонепроницаемого слоя. Его внешние клетки постоянно теряются; его самые нижние клетки постоянно делятся и продвигаются вверх. Средний слой, дерма, в 15-40 раз толще эпидермиса. Дерма состоит из многих компонентов, таких как костные структуры и кровеносные сосуды. Гиподерма состоит из жировая ткань, который накапливает липиды и обеспечивает амортизацию и изоляцию. Толщина этого слоя широко варьируется от вида к виду;^[83]:97 морские млекопитающие требуется толстая подкожная клетчатка (ворвань) для изоляции, и правые киты самый толстый жир - 20 дюймов (51 см).^[84] Хотя у других животных есть такие особенности, как усы, перья, щетинки, или же реснички внешне напоминающие его, у животных, кроме млекопитающих, нет волосы. Это окончательная характеристика класса. Хотя у некоторых млекопитающих их очень мало, тщательное изучение выявляет характерные черты, часто в неясных частях их тел.^[83]:61

В хищники (зубы в самой глубине рта) насекомоядный земляной волк (слева) по сравнению с серый волк (справа) который потребляет крупных позвоночных

Травоядные животные развили широкий спектр физических структур для облегчения потребление растительного материала. Чтобы разрушить неповрежденные ткани растений, млекопитающие разработали зубы структуры, отражающие их пищевые предпочтения. Например, плодоядные (животные, которые питаются в основном фруктами) и травоядные, которые питаются мягкой листвой, имеют зубы с низкой коронкой, специально предназначенные для измельчения листвы и семена. Выпас животные, которые любят много есть, кремнезем- богатые травы, имеют зубы с высокой коронкой, которые способны измельчать твердые ткани растений и не изнашиваются так быстро, как зубы с низкой коронкой.^[85] Большинство плотоядных млекопитающих имеют Carnassialiforme зубы (разной длины в зависимости от диеты), длинные клыки и аналогичные схемы замены зубов.^[86]

Желудок Парнокопытные разделен на четыре части: рубец, то сеточка, то омазум и сычуг (Только жвачные животные есть рубец). После употребления растительного материала он смешивается со слюной в рубце и сетке и разделяется на твердый и жидкий материал. Твердые частицы слипаются, образуя болюс (или же жвачка), и его срыгивают. Когда болюс попадает в рот, жидкость выдавливается языком и снова проглатывается. Проглоченная пища попадает в рубец и сетку, где клетчатка микробы (бактерии, простейшие и грибы) производить целлюлаза, что необходимо для разбивки целлюлоза в растениях.^[87] Периссодактили, в отличие от жвачных, хранят переваренную пищу, вышедшую из желудка, в увеличенном виде. слепая кишка, где он ферментируется бактериями.^[88] У плотоядных животных простой желудок, приспособленный для переваривания в первую очередь мяса, в отличие от сложных пищеварительных систем травоядных животных, которые необходимы для расщепления жестких и сложных растительных волокон. В слепая кишка либо отсутствует, либо короткий и простой, а толстый кишечник не саккулированный или намного шире тонкой кишки.^[89]

Бычья почка

Млекопитающее выделительная система включает в себя множество компонентов. Как и большинство других наземных животных, млекопитающие уреотелический, и конвертировать аммиак в мочевина, что делается печень как часть цикл мочевины.^[90] Билирубин, отходы производства кровяные клетки, проходит через желчь и моча с помощью ферментов выводится печенью.^[91] Прохождение билирубина с желчью через кишечного тракта дает млекопитающим кал характерная коричневая окраска.^[92] Отличительные особенности почек млекопитающих включают наличие почечная лоханка и почечные пирамиды, и четко различимого кора и мозговое вещество, что связано с наличием удлиненной петли Генле. Бобовидную форму имеют только почки млекопитающих, хотя есть и исключения, например, многодольчатая. почки почки ластоногих, китообразные и медведи.^[93][94] У большинства взрослых плацентарных млекопитающих не остается следов клоака. В эмбрионе эмбриональная клоака делится на заднюю область, которая становится частью ануса, и переднюю область, которая имеет разные судьбы в зависимости от пола человека: у женщин она развивается в преддверие, которое получает уретра и влагалище, а у самцов он образует всю половой член уретра.^[94] Тем не менее тенреки, золотые родинки, и немного землеройки сохраняют клоаку как взрослые.^[95] У сумчатых половые пути отделены от анального отверстия, но след исходной клоаки остается снаружи.^[94] Monotremes, что переводится с Греческий в «единственное отверстие», есть настоящая клоака.^[96]

Звуковое производство

Схема ультразвуковых сигналов, излучаемых летучей мышью, и эхо от ближайшего объекта

Как и у всех других четвероногих, у млекопитающих есть гортань который может быстро открываться и закрываться, чтобы издавать звуки, а надглазничный голосовой тракт который фильтрует этот звук. Легкие и окружающая их мускулатура обеспечивают поток воздуха и давление, необходимые для фонат. Гортань контролирует подача и объем звука, но сила легких выдох также способствует увеличению объема. Более примитивные млекопитающие, такие как ехидна, могут только шипеть, поскольку звук достигается исключительно путем выдоха через частично закрытую гортань. Фонаты других млекопитающих голосовые складки, в отличие от голосовых связок, наблюдаемых у птиц и рептилий. Движение или напряжение голосовых связок может приводить к появлению множества звуков, например мурлыканье и кричать. Млекопитающие могут изменять положение гортани, позволяя им дышать через нос, глотая через рот, и образовывать как оральный, так и носовой звуки; носовые звуки, такие как вой собаки, обычно являются тихими звуками, а звуки рта, например лай собаки, обычно громкими.^[97]

У некоторых млекопитающих большая гортань и, следовательно, низкий голос, а именно летучая мышь с головой молотка (Hypsignathus monstrosus), где гортань может занимать всю грудная полость толкая легкие, сердце и трахею в брюшная полость.^[98] Большие голосовые пэды также могут снизить высоту звука, как в низком реве большие кошки.^[99] Производство инфразвук возможно у некоторых млекопитающих, таких как Африканский слон (Локсодонта spp.) и усатые киты.^[100][101] Мелкие млекопитающие с маленькой гортани способны производить УЗИ, который можно обнаружить, изменив среднее ухо и улитка. Ультразвук не слышен для птиц и рептилий, что могло иметь важное значение в мезозой, когда птицы и рептилии были доминирующими хищниками. Этот частный канал используется некоторыми грызунами, например, при общении матери с щенком, а также летучими мышами при эхолокации. Зубастые киты также используют эхолокацию, но, в отличие от голосовой перепонки, которая идет вверх от голосовых связок, у них есть дыня управлять звуками. У некоторых млекопитающих, а именно у приматов, к гортани прикреплены воздушные мешки, которые могут снижать резонансы или увеличивать громкость звука.^[97]

Система вокального производства контролируется ядра черепных нервов в мозгу, и снабжается возвратный гортанный нерв и верхний гортанный нерв, филиалы блуждающий нерв. Голосовой тракт снабжен подъязычный нерв и лицевые нервы. Электрическая стимуляция периакведуктальный серый (PEG) область млекопитающих средний мозг вызывать вокализацию. Способность изучать новые вокализации проявляется только у людей, тюленей, китообразных, слонов и, возможно, летучих мышей; у людей это результат прямой связи между моторная кора, который управляет движением, а двигательные нейроны в спинном мозге.^[97]

Мех

Дикобразы использовать их шипы для защиты.

Основная функция меха млекопитающих - терморегуляция. Другие включают защиту, сенсорные цели, гидроизоляцию и маскировку.^[102] Разные виды меха служат разным целям:^[83]:99

• Окончательный - что может быть пролить после достижения определенной длины
• Вибриссы - чувствительные волоски, чаще всего усы
• Пелаге - остевой волос, подшерсток и волосы ости
• Колючки - жесткий остевой волос, используемый для защиты (например, в дикобразы)
• Щетина - длинные волосы, обычно используемые в визуальных сигналах. (например, львиный грива)
• Велли - часто называемый «пуховый мех», изолирующий новорожденных млекопитающих.
• Шерсть - длинные, мягкие и часто кудрявые

Терморегуляция

Длина волос не является фактором терморегуляции: например, у некоторых тропических млекопитающих, таких как ленивцы, длина шерсти такая же, как у некоторых арктических млекопитающих, но с меньшей изоляцией; и, наоборот, другие тропические млекопитающие с короткой шерстью обладают такой же изоляционной способностью, как арктические млекопитающие. Плотность меха может повысить теплоизоляционные свойства животных, особенно у арктических млекопитающих густой мех; например, овцебык Имеет остевой волос размером 30 см (12 дюймов), а также плотный подшерсток, который образует воздухонепроницаемую шерсть, позволяющую им выживать при температурах -40 ° C (-40 ° F).^{[83]:162–163} Некоторые пустынные млекопитающие, такие как верблюды, используют густой мех, чтобы солнечное тепло не достигало их кожи, позволяя животным сохранять прохладу; мех верблюда может достигать 70 ° C (158 ° F) летом, но кожа остается при 40 ° C (104 ° F).^[83]:188 Водные млекопитающиеи наоборот, они задерживают воздух в своей шерсти, чтобы сохранить тепло, сохраняя кожу сухой.^{[83]:162–163}

А леопардс разрушительно окрашенный пальто обеспечивает камуфляж за это хищник из засады.

Окраска

Шерсть млекопитающих окрашена по разным причинам, в том числе из основных факторов селективного давления: камуфляж, половой отбор, общение и терморегуляция. Окраска волос и кожи млекопитающих в основном определяется типом и количеством меланин; эумеланины для коричневого и черного цветов и феомеланин для диапазона от желтого до красновато-коричневого цвета, что дает млекопитающим земной тон.^[103][104] Некоторые млекопитающие, такие как мандрил, имеют более яркие цвета благодаря структурная окраска.^[105] Многие ленивцы кажутся зелеными, потому что их мех покрыт зеленым водоросли; это может быть симбиотический отношение, которое дает камуфляж ленивцам.^[106]

Камуфляж оказывает сильное влияние на большое количество млекопитающих, поскольку помогает укрыть особей от хищников или добычи.^[107] У арктических и субарктических млекопитающих, таких как Арктическая лиса (Алопекс лагопус), ошейник лемминг (Dicrostonyx groenlandicus), горностай (Mustela горностая), и заяц на снегоступах (Lepus americanus), сезонная смена цвета Цвет между коричневым летом и белым зимой в значительной степени обусловлен маскировкой.^[108] Некоторые древесные млекопитающие, особенно приматы и сумчатые, имеют оттенки фиолетового, зеленого или синего цвета кожи на частях тела, что указывает на некоторые явные преимущества в их большей части. древесный среда обитания из-за конвергентная эволюция.^[105]

Апосематизм, предупреждение возможных хищников, является наиболее вероятным объяснением черно-белого шкуры многих млекопитающих, которые могут защищаться, например, в зловонном скунс и мощный и агрессивный медоед.^[109] Цвет шерсти иногда бывает сексуально диморфный, как в многие виды приматов.^[110] Различия в окрасе шерсти самок и самцов могут указывать на уровень питания и гормонов, что важно при выборе партнера.^[111] Цвет шерсти может влиять на способность сохранять тепло в зависимости от того, сколько света отражается. Млекопитающие с более темной шерстью могут поглощать больше тепла от солнечного излучения и оставаться в тепле, а некоторые более мелкие млекопитающие, такие как полевки, иметь темный мех зимой. Белый бесцветный мех арктических млекопитающих, таких как белый медведь, может отражать больше солнечного излучения непосредственно на кожу.^{[83]:166–167[102]} Ослепительная черно-белая полоса зебры по-видимому, обеспечивают некоторую защиту от укусов мух.^[112]

Репродуктивная система

Козел дети остаются с матерью до тех пор, пока их не отлучат от груди.

В мужской плаценте пенис используется как при мочеиспускании, так и при совокуплении. В зависимости от вида эрекция может подпитываться кровотоком в сосудистую, губчатую ткань или мышечным действием. Пенис может содержаться в крайняя плоть когда не эрегированный, и некоторые плаценты также имеют кость полового члена (бакулюм).^[113] У сумчатых обычно пенисы раздвоены,^[114] в то время как ехидна пенис обычно имеет четыре головки и только две функционируют.^[115] В яички большинства млекопитающих спускаются в мошонка который обычно находится кзади от полового члена, но часто кпереди у сумчатых. Самки млекопитающих обычно имеют клитор, большие половые губы и малые половые губы снаружи, а внутренняя система содержит парные яйцеводы, 1-2 матка, 1-2 услуги и влагалище. У сумчатых есть два боковых влагалища и медиальное влагалище. «Влагалище» монотремов лучше понимать как «урогенитальный синус». Маточные системы плацентарных млекопитающих могут варьироваться в зависимости от дуплекса, если есть две матки и шейки, которые открываются во влагалище, двудольные, если две маточные рога имеют единственную шейку матки, которая соединяется с влагалищем, двурогую, состоящую из двух маточных рогов, которые соединены дистально, но разделены медиально, образуя Y-образную форму, и симплекс, который имеет единственную матку.^{[116][117][83]:220–221, 247}

Древесный кенгуру Матчи с молодыми в сумке

Предковым условием для размножения млекопитающих является рождение относительно неразвитых либо в результате прямого живорождения, либо в течение короткого периода в виде яиц с мягкой скорлупой. Вероятно, это связано с тем, что туловище не могло расширяться из-за наличия надлобковые кости. Самая старая демонстрация этого репродуктивного стиля связана с Кайентатерий, которые производили неосвоенные перинирует, но размер помета намного больше, чем у любого современного млекопитающего - 38 особей.^[118] Большинство современных млекопитающих живородящий, рожая жить молодым. Однако пять видов монотрем, утконос и четыре вида ехидны, откладывают яйца. Монотремы имеют система определения пола отличается от большинства других млекопитающих.^[119] В частности, половые хромосомы утконоса больше похожи на куриного, чем на терианского млекопитающего.^[120]

Живородящие млекопитающие относятся к подклассу Theria; те, что живут сегодня, находятся в сумчатых и плацентарных инфраклассах. У сумчатых короткое беременность период, как правило, короче, чем эстральный цикл и рождает неразвитого новорожденного, который затем подвергается дальнейшему развитию; у многих видов это происходит в мешочковидном мешочке, сумчатый, расположенный в передней части материнского брюшная полость. Это плезиоморфный состояние среди живородящих млекопитающих; наличие надлобковых костей у всех неплацентарных млекопитающих предотвращает расширение туловища, необходимое для полной беременности.^[74] Вероятно, даже бесплацентарные эвтерианцы размножались таким образом.^[121] Плаценты рождают относительно полных и развитых детенышей, обычно после длительных периодов беременности.^[122] Они получили свое название от плацента, который соединяет развивающийся плод со стенкой матки, обеспечивая усвоение питательных веществ.^[123] У плацентарных млекопитающих надлобковая область либо полностью утрачена, либо превращается в бакулюм; позволяя туловищу расширяться, и таким образом рождается развитое потомство.^[118]

В молочные железы млекопитающих специализируются на производстве молока, основного источника питания для новорожденных. Односторонние животные рано ответвились от других млекопитающих и не имеют соски наблюдается у большинства млекопитающих, но у них есть молочные железы. Молодые слизывают молоко с участка молочной железы на животе матери.^[124] По сравнению с плацентарными млекопитающими молоко сумчатых сильно меняется как по продуктивности, так и по питательному составу из-за слаборазвитого молодняка. Кроме того, молочные железы обладают большей автономией, что позволяет им кормить детенышей на разных стадиях развития разными видами молока.^[125] Лактоза является основным сахаром в молоке плацентарных млекопитающих, в то время как в молоке одноплодных и сумчатых животных преобладают олигосахариды.^[126] Отлучение от груди это процесс, при котором млекопитающее становится менее зависимым от материнского молока и больше от твердой пищи.^[127]

Эндотермия

Почти все млекопитающие эндотермический («теплокровный»). У большинства млекопитающих также есть волосы, чтобы согреться. Как и птицы, млекопитающие могут добывать корм или охотиться в погоду и климат, слишком холодный для экзотермический («хладнокровные») рептилии и насекомые. Эндотермия требует большого количества пищевой энергии, поэтому млекопитающие едят больше пищи на единицу веса, чем большинство рептилий.^[128] Маленькие насекомоядные млекопитающие едят огромные количества для своего размера. Редкое исключение, голый землекоп выделяет мало тепла для обмена веществ, поэтому считается рабочим пойкилотерм.^[129] Птицы также обладают эндотермией, поэтому эндотермия характерна не только для млекопитающих.^[130]

Продолжительность жизни вида

Среди млекопитающих максимальная продолжительность жизни видов значительно различается (например, землеройка имеет продолжительность жизни два года, тогда как самый старый гренландский кит составляет 211 лет).^[131] Хотя основная причина этих различий в продолжительности жизни все еще не ясна, многочисленные исследования показывают, что способность к восстановить повреждение ДНК является важным фактором продолжительности жизни млекопитающих. В исследовании 1974 г., проведенном Харт и Сетлоу,^[132] Было обнаружено, что у семи видов млекопитающих способность к репарации путем эксцизии систематически повышалась с увеличением продолжительности жизни. Было обнаружено, что продолжительность жизни видов надежно коррелирует со способностью распознавать двухцепочечные разрывы ДНК, а также с уровнем белка репарации ДНК. Ku80.^[131] При исследовании клеток шестнадцати видов млекопитающих было обнаружено, что гены, используемые в репарации ДНК, регулируемый у более долгоживущих видов.^[133] Клеточный уровень фермента репарации ДНК поли-АДФ-рибоза-полимераза было обнаружено, что коррелирует с продолжительностью жизни вида в исследовании 13 видов млекопитающих.^[134] Три дополнительных исследования различных видов млекопитающих также сообщили о корреляции между продолжительностью жизни вида и способностью к восстановлению ДНК.^{[135][136][137]}

Передвижение

Наземный

Беговая походка. Фотографии автора Эдверд Мейбридж, 1887.

Большинство позвоночных - амфибии, рептилии и некоторые млекопитающие, такие как люди и медведи - являются стопоходящий, ходьба всей нижней частью стопы. Многие млекопитающие, такие как кошки и собаки, пальцевидныйпри ходьбе на носках, большая длина шага обеспечивает большую скорость. Пальчатые млекопитающие также часто умеют тихо двигаться.^[138] Некоторые животные, такие как лошади находятся унгулиграда, ходить на цыпочках. Это еще больше увеличивает длину их шага и, следовательно, скорость.^[139] Некоторые млекопитающие, а именно человекообразные обезьяны, также известны как ходить на костяшках пальцев, по крайней мере, для их передних ног. Гигантские муравьеды^[140] и утконосы^[141] также ходят костяшками пальцев. Некоторые млекопитающие двуногие, используя только две конечности для передвижения, что можно увидеть, например, у людей и человекообразных обезьян. Двуногие виды имеют большее поле зрения, чем четвероногие, экономят больше энергии и обладают способностью манипулировать объектами руками, что помогает в поисках пищи. Вместо ходьбы некоторые двуногие, например, кенгуру и кенгуровые крысы.^[142][143]

Животные будут использовать разные походки для разных скоростей, местности и ситуаций. Например, лошади демонстрируют четыре естественных аллюра, самый медленный походка лошади это ходить, то есть три более быстрых походки, которые, от самой медленной до самой быстрой, являются рысь, то галоп и галопом. У животных также может быть необычная походка, которую иногда используют, например, для движения вбок или назад. Например, основной человеческие походки двуногие ходьба и Бег, но иногда они используют много других походок, в том числе четвероногую ползти в ограниченном пространстве.^[144] Млекопитающие показывают широкий спектр походки, порядок, в котором они размещают и поднимают свои придатки в движении. Походки можно сгруппировать по категориям в соответствии с их паттернами поддерживающей последовательности. У четвероногих есть три основные категории: ходьба, бег и походка. прыжки.^[145] Ходьба - это наиболее распространенная походка, при которой некоторые ноги в любой момент времени находятся на земле, и она встречается почти у всех животных с ногами. Считается, что бег происходит, когда в некоторых точках шага все ноги отрываются от земли в момент подвешивания.^[144]

Древесный

Гиббонс очень хороший брахиаторы потому что их удлиненные конечности позволяют им легко раскачиваться и хвататься за ветки.

У древесных животных часто есть удлиненные конечности, которые помогают им преодолевать пропасти, добираться до фруктов или других ресурсов, проверять прочность опоры впереди и, в некоторых случаях, брахиат (качаться между деревьями).^[146] Многие древесные виды, такие как древесные дикобразы, шелковистые муравьеды, паукообразные обезьяны и опоссумы, использовать цепкие хвосты хвататься за ветки. У обезьяны-паука кончик хвоста имеет либо оголенный участок, либо липкую подушечку, что обеспечивает повышенное трение. Когти можно использовать для взаимодействия с грубым субстратом и изменения направления сил, применяемых животным. Это то, что позволяет белки лазить по стволам деревьев, которые настолько велики, что с точки зрения такого маленького животного они кажутся практически плоскими. Однако когти могут мешать животному хватать очень маленькие ветки, так как они могут слишком сильно обхватить животное и уколоть лапу. Приматы используют фрикционный захват, полагаясь на безволосые кончики пальцев. Сжатие ветки между кончиками пальцев создает силу трения, которая удерживает руку животного на ветке. Однако этот тип захвата зависит от угла силы трения, то есть от диаметра ответвления, при этом более крупные ответвления приводят к снижению способности захвата. Чтобы контролировать спуск, особенно по веткам большого диаметра, некоторые древесные животные, такие как белки, развили очень подвижные голеностопные суставы, которые позволяют вращать ступню в «обратную» позу. Это позволяет когтям цепляться за шероховатую поверхность коры, противодействуя силе тяжести. Небольшой размер дает древесным видам много преимуществ: например, увеличение относительного размера ветвей по отношению к животному, более низкий центр масс, повышенная устойчивость, меньшая масса (позволяющая передвигаться по меньшим ветвям) и способность перемещаться по более загроможденной среде обитания.^[146] Размер, связанный с весом, влияет на планирующих животных, таких как сахарный планер.^[147] Некоторые виды приматов, летучих мышей и все виды лень добиться пассивной устойчивости, подвешиваясь под веткой. И подача, и опрокидывание становятся неуместными, поскольку единственный способ потерпеть неудачу - потерять сцепление.^[146]

Антенна

Воспроизвести медиа

Замедленная и нормальная скорость Египетские фруктовые летучие мыши летающий

Летучие мыши - единственные млекопитающие, которые действительно могут летать. Они летают по воздуху с постоянной скоростью, перемещая свои крылья вверх и вниз (обычно также с некоторым движением вперед-назад). Поскольку животное находится в движении, относительно его тела образуется некоторый воздушный поток, который в сочетании со скоростью крыльев создает более быстрый воздушный поток, движущийся над крылом. Это создает вектор подъемной силы, направленный вперед и вверх, и вектор силы сопротивления, направленный назад и вверх. Направленные вверх компоненты противодействуют силе тяжести, удерживая тело в воздухе, в то время как передний компонент обеспечивает тягу, чтобы противодействовать сопротивлению как крыла, так и корпуса в целом.^[148]

Крылья летучих мышей намного тоньше и состоят из большего количества костей, чем у птиц, что позволяет летучим мышам более точно маневрировать и летать с большей подъемной силой и меньшим сопротивлением.^[149][150] Сложив крылья внутрь к телу при движении вверх, они потребляют на 35% меньше энергии во время полета, чем птицы.^[151] Мембраны нежные, легко рвутся; однако ткань перепонки летучей мыши способна вырасти заново, так что небольшие разрывы могут быстро зажить.^[152] Поверхность их крыльев оборудована сенсорными рецепторами на небольших выступах, называемых Ячейки Меркель, также встречается на кончиках пальцев человека. Эти чувствительные области у летучих мышей различны, так как каждая неровность имеет крошечный волос в центре, что делает его еще более чувствительным и позволяет летучей мыши обнаруживать и собирать информацию о воздухе, текущем над ее крыльями, а также летать более эффективно, изменяя форму. крыльев в ответ.^[153]

Ископаемые и подземные

Полуфоссориальный вомбат (слева) против полностью ископаемых восточный крот (верно)

Ископаемое (от лат. фоссор, что означает «копатель») - животное, приспособленное к рытью земли, которое живет в основном, но не только под землей. Некоторые примеры барсуки, и голый землекоп. Много грызун виды также считаются ископаемыми, поскольку большую часть дня, но не весь день, живут в норах. Виды, которые живут исключительно под землей, являются подземными, а виды с ограниченной адаптацией к окаменелому образу жизни - подземными. Некоторые организмы окаменелости, чтобы помочь в регулирование температуры в то время как другие используют подземную среду обитания для защиты от хищники или для хранение продуктов.^[154]

Ископаемые млекопитающие имеют веретеновидное тело, наиболее толстое в плечах и сужающееся к хвосту и носу. Неспособность видеть в темных норах, у большинства из них дегенерированные глаза, но дегенерация варьируется между видами; карманные суслики, например, являются только полуфоссориальными и имеют очень маленькие, но функциональные глаза в полностью ископаемых сумчатый крот глаза выродились и бесполезны, тальпа родинки имеют рудиментарный глаза и мыс золотой крот имеет слой кожи, покрывающий глаза. Наружные уши тоже очень маленькие или отсутствуют. У настоящих окаменелых млекопитающих короткие и крепкие ноги, поскольку для роющего млекопитающего сила важнее скорости, но у полуфоссориальных млекопитающих есть беглый ноги. Передние лапы широкие и имеют сильные когти, которые помогают разрыхлить грязь при рытье нор, а задние лапы имеют перепонки и когти, которые помогают отбрасывать разрыхленную землю назад. У большинства есть большие резцы, чтобы грязь не попала в рот.^[155]

Многие ископаемые млекопитающие, такие как землеройки, ежи и кроты, были классифицированы в соответствии с ныне устаревшим порядком. Насекомоядные.^[156]

Водный

Воспроизвести медиа

Стручок короткоклювые дельфины плавание

Полностью водные млекопитающие, китообразные и сирены, потеряли ноги и имеют хвостовой плавник, чтобы двигаться по воде. Движение флиппера непрерывное. Киты плавают, перемещая хвостовой плавник и нижнюю часть тела вверх и вниз, двигаясь вертикально, в то время как их ласты в основном используются для управления. Их анатомия скелета позволяет им быстро плавать. Большинство видов имеют спинной плавник чтобы они не перевернулись в воде.^[157][158] Трематоды сирен поднимаются вверх и вниз длинными движениями, чтобы продвинуть животное вперед, и их можно повернуть, чтобы повернуть. Передние конечности - это ласты, похожие на весло, которые помогают в поворотах и ​​замедлении.^[159]

Полуводный у млекопитающих, как и у ластоногих, есть две пары плавников на передней и задней части, передние и задние. Локти и лодыжки прижаты к телу.^[160][161] У ластоногих есть несколько приспособлений для уменьшения тащить. Помимо обтекаемых тел, у них есть гладкая сеть мышечные пучки в их коже, которая может увеличиваться ламинарный поток и облегчить им скольжение в воде. Им также не хватает арректор пили, поэтому их мех может быть гладким во время плавания.^[162] Они полагаются на свои передние ласты для передвижения подобно крыльям. пингвины и морские черепахи.^[163] Движение передних ласт непостоянно, и животное скользит между каждым гребком.^[161] По сравнению с наземными хищниками длина передних конечностей уменьшена, что дает локомоторным мышцам плечевого и локтевого суставов большее механическое преимущество;^[160] задние ласты служат стабилизаторами.^[162] К другим полуводным млекопитающим относятся бобры, бегемоты, выдры и утконосы.^[164] Бегемоты - очень крупные полуводные млекопитающие, и их бочкообразные тела имеют гравипортальный скелетные структуры,^[165] адаптированы к их огромному весу, а их удельный вес позволяет им тонуть и двигаться по дну реки.^[166]

Поведение

Общение и вокализация

Обезьяны верветы использовать не менее четырех различных тревожные звонки для разных хищники.^[167]

Многие млекопитающие общаются голосом. Голосовое общение служит многим целям, в том числе в брачных ритуалах, например предупреждающие звонки,^[168] для обозначения источников питания и в социальных целях. Самцы часто звонят во время брачных ритуалов, чтобы отогнать других самцов и привлечь самок, как в рев из львы и красный олень.^[169] В песни горбатого кита могут быть сигналами самкам;^[170] у них разные диалекты в разных регионах океана.^[171] Социальные вокализации включают территориальный звонки гиббоны, и использование частоты в большие копьеносые летучие мыши различать группы.^[172] В верветка обезьяна подает отчетливый сигнал тревоги для каждого из по крайней мере четырех разных хищников, а реакция других обезьян варьируется в зависимости от этого сигнала. Например, если сигнал тревоги сигнализирует питону, обезьяны забираются на деревья, тогда как сигнал тревоги орла заставляет обезьян искать укрытие на земле.^[167] Луговые собачки аналогично имеют сложные сигналы, которые сигнализируют о типе, размере и скорости приближающегося хищника.^[173] Слоны общаются в обществе с помощью различных звуков, включая фырканье, крик, трубку, рев и урчание. Некоторые из громких звонков инфразвуковой, ниже диапазона слышимости людей, и могут быть услышаны другими слонами на расстоянии до 6 миль (9,7 км) в неподвижное время около восхода и заката.^[174]

Млекопитающие передают сигнал разными способами. Многие дают визуальные сигналы против хищников, как когда олень и газель Stot, честно указывающий их пригодное состояние и их способность к побегу,^[175][176] или когда белохвостый олень и другие хищные млекопитающие при тревоге выделяют заметные отметины на хвосте, информируя хищника о том, что он был обнаружен.^[177] Многие млекопитающие используют ароматическая маркировка, иногда, возможно, для защиты территории, но, вероятно, с рядом функций как внутри, так и между видами.^{[178][179][180]} Микробаты и зубатые киты включая океанические дельфины озвучивать как социально, так и в эхолокация.^{[181][182][183]}

Кормление

Воспроизвести медиа

А короткоклювая ехидна добыча насекомых.

Поддержание постоянной высокой температуры тела требует больших затрат энергии, поэтому млекопитающим требуется обильный и питательный рацион. Хотя самые ранние млекопитающие, вероятно, были хищниками, с тех пор различные виды адаптировались для удовлетворения своих диетических потребностей различными способами. Некоторые едят других животных - это плотоядный диета (и включает в себя диеты на насекомоядных). Другие млекопитающие, называемые травоядные животные, ешьте растения, содержащие сложные углеводы например, целлюлоза. Диета для травоядных включает такие подтипы, как зерно (поедание семян), фоливия (поедание листьев), плодоядный (есть фрукты), нектароядный (поедание нектара), жевательная резинка (поедание жевательной резинки) и микофагия (поедание грибка). Пищеварительный тракт травоядного животного является хозяином бактерий, которые ферментируют эти сложные вещества и делают их доступными для пищеварения, которые либо находятся в многокамерном корпусе. желудок или в большой слепой кишке.^[87] Некоторые млекопитающие копрофаг, потребляя кал для поглощения питательных веществ, которые не были усвоены при первом приеме пищи.^{[83]:131–137} An всеядный ест и добычу, и растения. У хищных млекопитающих есть простой пищеварительный тракт поскольку белки, липиды и минералы содержащиеся в мясе, не требуют специального пищеварения. Исключения из этого включают усатые киты кто также дом Кишечная флора в многокамерном желудке, как у наземных травоядных.^[184]

Размер животного также является фактором при определении типа диеты (Правило Аллена). Поскольку у мелких млекопитающих высокое отношение площади поверхности, отводящей тепло, к объему, выделяющему тепло, они, как правило, имеют высокие потребности в энергии и скорость метаболизма. Млекопитающие, которые весят менее примерно 18 унций (510 г; 1,1 фунта), в основном являются насекомоядными, поскольку они не переносят медленный и сложный процесс пищеварения травоядных животных. С другой стороны, более крупные животные выделяют больше тепла, и теряется меньше этого тепла. Поэтому они могут переносить либо более медленный процесс сбора (плотоядные, питающиеся более крупными позвоночными), либо более медленный процесс пищеварения (травоядные).^[185] Кроме того, млекопитающие, которые весят более 18 унций (510 г; 1,1 фунта), обычно не могут собрать достаточно насекомых в часы бодрствования, чтобы выжить. Единственные крупные насекомоядные млекопитающие - это те, которые питаются огромными колониями насекомых (муравьи или же термиты).^[186]

В лицемерно Американский черный медведь (Ursus americanus) против гиперплотоядный Полярный медведь (Ursus maritimus)^[187]

Некоторые млекопитающие всеядны и демонстрируют разную степень хищничества и травоядности, обычно склоняясь к одному больше, чем к другому. Поскольку растения и мясо перевариваются по-разному, предпочтение отдается одному перед другим, как, например, у медведей, у которых одни виды могут быть в основном плотоядными, а другие - в основном травоядными.^[188] Они сгруппированы в три категории: мезокармоявление (50–70% мяса), гиперплетение (70% и более мяса), и лицемерие (50% или менее мяса). Зубной ряд гипокарноядных состоит из тупых треугольных хищных зубов, предназначенных для измельчения пищи. Однако у гиперплотоядных есть конические зубы и острые хищники, предназначенные для рубящих ударов, а в некоторых случаях - сильные челюсти для дробления костей, как в случае гиены, позволяя им поедать кости; некоторые вымершие группы, особенно Machairodontinae, имел саблевидный клыки.^[187]

Некоторые физиологические плотоядные животные потребляют растительные вещества, а некоторые физиологические травоядные - мясо. С точки зрения поведения это сделало бы их всеядными, но с физиологической точки зрения это может быть связано с зоофармакогнозия. С физиологической точки зрения животные должны иметь возможность получать энергию и питательные вещества из растительных и животных материалов, чтобы считаться всеядными. Таким образом, таких животных все еще можно классифицировать как плотоядных и травоядных, если они просто получают питательные вещества из материалов, происходящих из источников, которые, казалось бы, не дополняют их классификацию.^[189] Например, хорошо известно, что некоторые копытные, такие как жирафы, верблюды и крупный рогатый скот, грызут кости, чтобы потреблять определенные минералы и питательные вещества.^[190] Кроме того, кошки, которых обычно считают облигатными плотоядными животными, иногда едят траву, чтобы извергнуть неперевариваемый материал (например, комки волос), способствует выработке гемоглобина и действует как слабительное.^[191]

Многие млекопитающие в отсутствие достаточных потребностей в пище в окружающей среде подавляют свой метаболизм и сохраняют энергию в процессе, известном как спячка.^[192] В период, предшествующий зимней спячке, более крупные млекопитающие, такие как медведи, становятся полифагический чтобы увеличить запасы жира, тогда как более мелкие млекопитающие предпочитают собирать и прятать пищу.^[193] Замедление метаболизма сопровождается снижением частоты сердечных сокращений и дыхания, а также падением внутренней температуры, которая в некоторых случаях может быть близка к температуре окружающей среды. Например, внутренняя температура гибернации арктические суслики может опускаться до -2,9 ° C (26,8 ° F), однако голова и шея всегда остаются выше 0 ° C (32 ° F).^[194] Несколько млекопитающих в жарких условиях летучий во время засухи или сильной жары, например толстохвостый карликовый лемур (Cheirogaleus medius).^[195]

Интеллект

У разумных млекопитающих, таких как приматы, то головной мозг больше по сравнению с остальной частью мозга. Интеллект Сам по себе не просто определить, но признаки интеллекта включают способность к обучению в сочетании с поведенческой гибкостью. Крысы, например, считаются очень умными, так как они могут учиться и выполнять новые задачи, способность, которая может быть важна, когда они впервые заселяют свежий среда обитания. У некоторых млекопитающих сбор пищи, по-видимому, связан с интеллектом: у оленя, питающегося растениями, мозг меньше, чем у кошки, которая должна думать, чтобы перехитрить свою добычу.^[186]

А бонобо рыбалка для термиты с палкой

Использование инструмента животными может указывать на разные уровни учусь и познание. В морская выдра использует камни как неотъемлемую и постоянную часть своего кормового поведения (разбивание морское ушко из камней или вскрытия ракушек), при этом некоторые народы тратят 21% своего времени на изготовление инструментов.^[196] Использование других инструментов, например шимпанзе использование веток для «ловли» термитов, может быть развито наблюдая, как другие используют инструменты и может даже быть настоящим примером обучения животных.^[197] Инструменты могут даже использоваться для решения головоломок, в которых животное, кажется, испытывает "Момент Эврики".^[198] Другие млекопитающие, не использующие инструменты, например собаки, также могут испытать момент Эврики.^[199]

Размер мозга Ранее считалось основным показателем интеллекта животного. Поскольку большая часть мозга используется для поддержания функций организма, большее соотношение мозг к массе тела может увеличить объем мозговой массы, доступной для более сложных когнитивных задач. Аллометрический анализ показывает, что размер мозга млекопитающих составляет примерно²⁄₃ или³⁄₄ показатель массы тела. Сравнение размера мозга конкретного животного с ожидаемым размером мозга на основе такого аллометрического анализа дает коэффициент энцефализации это можно использовать как еще один показатель интеллекта животных.^[200] Кашалоты имеют самую большую массу мозга среди всех животных на земле, в среднем 8000 кубических сантиметров (490 дюймов).³) и 7,8 кг (17 фунтов) у зрелых самцов.^[201]

Самосознание кажется признаком абстрактного мышления. Считается, что самосознание, хотя и недостаточно четко определено, является предшественником более продвинутых процессов, таких как метакогнитивное мышление. Традиционный метод измерения - это зеркальный тест, который определяет, обладает ли животное способностью к самопознанию.^[202] Млекопитающие, прошедшие тест на зеркало, включают азиатских слонов (некоторые проходят, некоторые нет);^[203] шимпанзе;^[204] бонобо;^[205] орангутаны;^[206] люди, от 18 месяцев (зеркальная сцена);^[207] афалины^[а][208] косатки;^[209] и ложных косаток.^[209]

Социальная структура

Самки слонов живут стабильными группами вместе со своим потомством.

Дельфины известны своим умом и путешествуют группами.

Эусоциальность это высший уровень социальной организации. В этих обществах пересекаются взрослые поколения, есть разделение репродуктивного труда и совместная забота о молодежи. Обычно насекомые, такие как пчелы, муравьи и термиты, обладают эусоциальным поведением, но оно проявляется у двух видов грызунов: голого землекопа.^[210] и Дамаралендский землекоп.^[211]

Досоциальность - это когда животные демонстрируют больше, чем просто сексуальные взаимодействия с представителями одного и того же вида, но не могут считаться эусоциальными. То есть досоциальные животные могут демонстрировать совместную жизнь, совместную заботу о молодняке или примитивное разделение репродуктивного труда, но они не проявляют всех трех основных черт эусоциальных животных. Люди и некоторые виды Callitrichidae (мартышки и тамарины) уникальны среди приматов по степени совместной заботы о молодняке.^[212] Гарри Харлоу поставить эксперимент с макаки резус, досоциальные приматы - в 1958 г .; Результаты этого исследования показали, что социальные контакты необходимы молодым обезьянам для умственного и сексуального развития.^[213]

А общество ядерного синтеза это общество, которое часто меняется по своим размерам и составу, образуя постоянную социальную группу, называемую «родительской группой». Постоянные социальные сети состоят из всех отдельных членов сообщества и часто меняются, чтобы отслеживать изменения в их среде. В обществе деления-слияния основная родительская группа может распадаться (делиться) на более мелкие стабильные подгруппы или индивидов, чтобы адаптироваться к относящийся к окружающей среде или социальные обстоятельства. Например, некоторые самцы могут оторваться от основной группы, чтобы охотиться или добывать пищу в течение дня, но ночью они могут вернуться, чтобы присоединиться (слиться) с основной группой, чтобы разделить пищу и принять участие в других занятиях. Это проявляют многие млекопитающие, например приматы (например, орангутаны и паучьи обезьяны),^[214] слоны^[215] пятнистые гиены,^[216] львы^[217] и дельфины.^[218]

Одиночные животные защищают территорию и избегают социальных взаимодействий с представителями своего вида, за исключением периода размножения. Это сделано для того, чтобы избежать конкуренции за ресурсы, поскольку две особи одного вида занимают одну и ту же нишу, а также для предотвращения истощения запасов пищи.^[219] Одиночное животное, добывая пищу, может быть менее заметным для хищников или добычи.^[220]

Красные кенгуру "бокс" для господство

В иерархия, люди либо доминируют, либо подчиняются. Деспотическая иерархия - это когда один человек доминирует, а другие подчиняются, как у волков и лемуров.^[221] и иерархия представляет собой линейный рейтинг индивидов, в котором есть высший и нижний индивиды. Клевета также может быть ранжирована по полу, где низший представитель пола имеет более высокий рейтинг, чем высший представитель другого пола, как у гиен.^[222] Доминирующие особи или альфы имеют высокий шанс на репродуктивный успех, особенно в гаремы где один или несколько самцов (постоянные самцы) имеют исключительные права на размножение самок в группе.^[223] Самцы-нерезиденты также могут быть приняты в гаремы, но некоторые виды, такие как обычная летучая мышь-вампир (Desmodus rotundus), может быть более строгим.^[224]

Некоторые млекопитающие прекрасно моногамный, что означает, что они помощник на всю жизнь и не берите других партнеров (даже после смерти первого супруга), как с волками, Евразийские бобры, и выдры.^[225][226] Существует три типа полигамии: один или несколько доминирующих самцов имеют право на размножение (многоженство), несколько мужчин, с которыми спариваются женщины (полиандрия), или несколько мужчин имеют исключительные отношения с несколькими женщинами (полиандрия). Гораздо чаще случаются полигинные спаривания, которые, за исключением токи, по оценкам, встречаются у 90% млекопитающих.^[227] Спаривание лек происходит, когда самцы собираются вокруг самок и пытаются привлечь их различными демонстрации ухаживания и вокализации, как у тюленей.^[228]

Все высшие млекопитающие (за исключением монотремов) разделяют две основные адаптации для ухода за детенышами: живорождение и лактация. Это подразумевает возможность выбора степени родительская забота. Они могут строить гнезда и рыть норы, чтобы вырастить своих детенышей, или кормить и охранять их часто в течение длительного периода времени. Многие млекопитающие K-selected, и вкладывают в своих детей больше времени и энергии, чем r-выбранный животные. Когда два животных спариваются, они оба заинтересованы в успехе потомства, хотя часто в разной степени. Самки млекопитающих проявляют некоторую степень материнской агрессии, что является еще одним примером родительской заботы, которая может быть направлена ​​против других самок этого вида или детенышей других самок; однако некоторые млекопитающие могут «воспитывать» детенышей других самок и заботиться о них. Самцы млекопитающих могут играть определенную роль в воспитании детей, как и тенреки, однако это варьируется от вида к виду, даже в пределах одного рода. Например, самцы южная коснохвостая макака (Макака неместрина) не участвуют в уходе за детьми, в то время как мужчины Японская макака (М. fuscata) делать.^[229]

Люди и другие млекопитающие

В человеческой культуре

Верхний палеолит наскальная живопись из множества крупных млекопитающих, Ласко, c. 17300 лет

Нечеловеческие млекопитающие играют в человеческой культуре самые разные роли. Они самые популярные из домашние питомцы, с десятками миллионов собак, кошек и других животных, включая кролики и мышей, которых содержат семьи по всему миру.^{[230][231][232]} Млекопитающие, такие как мамонты, лошади и олени являются одними из самых ранних предметов искусства, найденных в Верхний палеолит наскальные рисунки например, в Ласко.^[233] Крупные художники, такие как Альбрехт Дюрер, Джордж Стаббс и Эдвин Ландсир известны своими портретами млекопитающих.^[234] Многие виды млекопитающих были охотился для спорта и для еды; олень и дикий кабан особенно популярны как игровые животные.^{[235][236][237]} Млекопитающие, такие как лошади и собаки широко участвуют в спортивных состязаниях, часто в сочетании с ставка на исход.^[238][239] Существует противоречие между ролью животных как товарищей по отношению к людям и их существованием как индивидов с собственные права.^[240] Млекопитающие также играют самые разные роли в литературе,^{[241][242][243]} фильм^[244] мифология и религия.^{[245][246][247]}

Использование и важность

Крупный рогатый скот Был хранится для молока на тысячи лет.

Одомашненный млекопитающие составляют большую часть домашний скот поднял для мясо по всему миру. В их числе (2009 г.) около 1,4 млрд. крупный рогатый скот, 1000000000 овца, 1000000000 домашние свиньи,^[248][249] и (1985) более 700 миллионов кроликов.^[250] Рабочие домашние животные в том числе крупный рогатый скот и лошади использовались для работы и транспорт от истоков сельского хозяйства, их численность сокращается с появлением механизированного транспорта и сельскохозяйственная техника. В 2004 году они по-прежнему обеспечивали около 80% электроэнергии в основном небольшими фермами в странах третьего мира и около 20% мирового транспорта, опять же в основном в сельской местности. В горных районах, непригодных для колесной техники, вьючные животные продолжать перевозить грузы.^[251]Шкуры млекопитающих обеспечивают натуральная кожа за туфли, одежда и обивка.^[252] Шерсть от млекопитающих, включая овец, коз и альпаки веками использовался для изготовления одежды.^[253][254] Млекопитающие играют важную роль в науке, поскольку экспериментальные животныекак в фундаментальных биологических исследованиях, например, в генетике,^[255] и в разработке новых лекарств, которые должны быть тщательно протестированы, чтобы продемонстрировать их безопасность.^[256] Миллионы млекопитающих, особенно мышей и крыс, используются в эксперименты каждый год.^[257] А нокаутирующая мышь это генетически модифицированная мышь с инактивированным ген, заменены или повреждены искусственным фрагментом ДНК. Они позволяют изучать последовательный гены, функции которых неизвестны.^[258] Небольшой процент млекопитающих - нечеловеческие приматы, которые используются в исследованиях из-за их сходства с людьми.^{[259][260][261]}

Чарльз Дарвин, Джаред Даймонд и другие отметили важность домашних млекопитающих в Неолитическое развитие сельского хозяйства и из цивилизация, заставляя фермеров заменять охотники-собиратели во всем мире.^[b][263] Этот переход от охоты и собирательства к выпас стада и растущий урожай был важным шагом в истории человечества. Новые сельскохозяйственные экономики, основанные на одомашненных млекопитающих, вызвали «радикальную реструктуризацию человеческих обществ, глобальные изменения в биоразнообразии и значительные изменения в формах суши и атмосферы Земли ... важные результаты».^[264]

Гибриды

Правда квагга, 1870 (слева) vs. выведенная квагга, 2014 (справа)

Гибриды - это потомство, полученное в результате скрещивания двух генетически разных особей, что обычно приводит к высокой степени гетерозиготности, хотя гибрид и гетерозиготность не являются синонимами. Преднамеренное или случайное скрещивание двух или более видов близкородственных животных посредством разведения в неволе - это деятельность человека, которая существует на протяжении тысячелетий и росла в экономических целях.^[265] Гибриды между разными подвидами внутри вида (например, между бенгальский тигр и Сибирский тигр) известны как внутривидовые гибриды. Гибриды между разными видами одного и того же рода (например, между львами и тиграми) известны как межвидовые гибриды или кроссы. Гибриды между разными родами (например, между овцами и козами) известны как межродовые гибриды.^[266] Естественные гибриды произойдут в гибридные зоны, где две популяции видов одного и того же рода или вида, живущие в одной или соседней местности, будут скрещиваться друг с другом. Некоторые гибриды были признаны видами, например, красный волк (Хотя это спорно).^[267]

Искусственный отборпреднамеренное селекция домашних животных, используется для размножаться недавно вымерший животных в попытке создать породу животных с фенотип что напоминает этот вымерший дикого типа предок. Воспроизводимый (внутривидовой) гибрид может быть очень похож на вымерший дикий тип по внешнему виду, экологической нише и в некоторой степени по генетике, но исходный Генофонд этого дикого типа потеряны навсегда с его вымирание. В результате выведенные породы в лучшем случае являются неопределенными двойниками вымерших диких видов, поскольку Черт побери относятся к зубр.^[268]

Чистокровный дикие виды, эволюционировавшие в определенную экологию, могут оказаться под угрозой исчезновения^[269] через процесс генетическое загрязнение, неконтролируемая гибридизация, интрогрессия генетическое заболачивание, которое приводит к гомогенизации или вне конкуренции от гетерозийный гибридный вид.^[270] Когда новые популяции импортируются или селективно разводятся людьми, или когда изменение среды обитания приводит к контакту ранее изолированных видов, возможно исчезновение некоторых видов, особенно редких разновидностей.^[271] Скрещивание могут затопить более редкий генофонд и создавать гибриды, истощая чистокровный генофонд. Например, исчезающие дикий буйвол находится под угрозой исчезновения из-за генетического загрязнения домашний буйвол. Такие вымирания не всегда очевидны из морфологический точка зрения. Некоторая степень поток генов это нормальный эволюционный процесс, тем не менее, гибридизация угрожает существованию редких видов.^[272][273]

Угрозы

Биоразнообразие крупных видов млекопитающих на континентах до и после прибытия туда людей

Исчезновение видов из экологических сообществ, выход из строя, в первую очередь обусловлено деятельностью человека.^[274] Это привело к пустые леса, экологические сообщества обеднены крупными позвоночными животными.^[275][276] в Событие четвертичного вымирания, массовое отмирание мегафауна разнообразие совпало с появлением людей, предполагая влияние человека. Одна из гипотез состоит в том, что люди охотились на крупных млекопитающих, таких как шерстистый мамонт, в исчезновение.^[277][278] 2019 год Отчет о глобальной оценке биоразнообразия и экосистемных услуг к IPBES заявляет, что общая биомасса диких млекопитающих сократилось на 82 процента с начала человеческой цивилизации.^[279][280] Дикие животные составляют всего 4% млекопитающих биомасса на Земле, а люди и их домашние животные составляют 96%.^[281]

Прогнозируется, что различные виды вымрут в ближайшем будущем,^[282] среди них носорог,^[283] приматы,^[284] панголины,^[285] и жирафы.^[286] По версии WWF 2020 Живая Планета Отчет, позвоночное животное дикая природа население сократилось на 68% с 1970 года в результате деятельности человека, особенно чрезмерное потребление, рост населения и интенсивное земледелие, что свидетельствует о том, что люди вызвали шестое массовое вымирание мероприятие.^[287][288] Одна только охота угрожает сотням видов млекопитающих по всему миру.^[289][290] Ученые утверждают, что растущий спрос на мясо вносит свой вклад в потеря биоразнообразия поскольку это важный фактор вырубка леса и разрушение среды обитания; богатые видами среды обитания, такие как значительная часть Тропический лес Амазонки, превращаются в сельскохозяйственные угодья для производства мяса.^{[291][292][293]} Другое влияние - чрезмерная охота и браконьерство, что может сократить общую популяцию охотничьих животных,^[294] особенно те, которые расположены недалеко от деревень,^[295] как в случае с пекари.^[296] Последствия браконьерства особенно заметны в торговля слоновой костью с африканскими слонами.^{[нужна цитата]} Морские млекопитающие подвергаются риску запутывания в рыболовных снастях, особенно китообразные, со смертностью отбросов от 65 000 до 86 000 особей ежегодно.^[297]

Внимание уделяется исчезающим видам во всем мире, в частности из-за Конвенция о биологическом разнообразии, иначе известное как Рио-де-Жанейрское соглашение, которое включает 189 подписавших его стран, которые сосредоточены на выявлении исчезающих видов и местообитаний.^[298] Еще одна известная природоохранная организация - МСОП, в который входят более 1200 правительственных и негосударственный организации.^[299]

Недавние вымирания можно напрямую отнести к человеческому влиянию.^[300][274] МСОП характеризует «недавнее» вымирание как те, которые произошли после пороговой точки 1500,^[301] и около 80 видов млекопитающих вымерли с того времени и с 2015 года.^[302] Некоторые виды, такие как Олень отца Давида^[303] находятся вымершие в дикой природе, и выживают исключительно в неволе. Другие виды, такие как Флоридская пантера, находятся экологически вымерший, выживают в таком небольшом количестве, что практически не влияют на экосистему.^[304]:318 Остальные популяции только локально вымерший (искоренен), все еще существующий в других местах, но сокращенный в распространении,^{[304]:75–77} как с исчезновением серые киты в Атлантический.^[305]

Примечания

Смотрите также

Рекомендации

дальнейшее чтение