WikiDer > Перамелеморфия

Peramelemorphia

Перамелеморфия
Временной диапазон: Поздний олигоцен – Новое время
Taxidermied Bandicoot.jpg
А коротконосый бандикут (Isoodon виды)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Инфракласс:Marsupialia
Суперзаказ:Австралиделфия
Заказ:Перамелеморфия
Амегино 1889
Семьи

В порядок Перамелеморфия /пɛрəмɛлɪˈмɔːrжяə/ включает бандикуты и Bilbies; это примерно соответствует мейнстриму сумчатые всеядные животные. Все члены ордена эндемичный к двойным землям масс Австралия-Новая Гвинея и большинство из них имеют характерную форму бандикутов: пухлое, изогнутое тело с длинной, изящно сужающейся мордой, очень большие стоячие уши, относительно длинные, тонкие ноги и тонкий хвост. Их размер варьируется от 140 граммов до 4 килограммов,[1] но большинство видов имеют вес около одного килограмма или весит наполовину выросшего котенка.

Филогения

Размещение в Marsupialia

Положение Peramelemorphia в генеалогическом древе сумчатых давно вызывает недоумение и вызывает споры. Есть два морфологический особенности в том порядке, который, кажется, показывает четкую эволюционную связь с другой группой сумчатых: тип ступни и зубы. К сожалению, эти четкие указатели указывают в противоположных направлениях.[2]

Все представители отряда полипротодонты (имеют несколько пар нижних передних зубов) - у перамелеморфии - три пары. Это говорит о том, что они развивались внутри Дасьюроморфия (сумчатые плотоядные животные). С другой стороны, у них также есть необычная особенность стопы: второй и третий пальцы ног срослись вместе. Это состояние называется синдактилия, и характерен для Дипротодонтия (отряд сумчатых травоядные животные это включает кенгуру, вомбаты, опоссумы, и много других).[3]

Попытки разрешить эту загадку включают точку зрения, согласно которой группа бандикутов произошла от плотоядных животных, сохранив зубной ряд полипротодонта и независимо развив синдактильную заднюю лапу; противоположное мнение, что синдактилия настолько необычна, что маловероятно, что она эволюционировала дважды, и, следовательно, группа бандикутов должна была развиться из дипротодонта, подобного опоссуму, и повторно развить свои дополнительные зубы. Третья точка зрения предполагает, что группа бандикутов произошла от примитивных плотоядных животных, развила синдактильную заднюю лапу как специализацию для лазания, а затем дипротодонты откололись и развили двухзубую челюсть, которая дала им свое название. Недавние исследования на молекулярном уровне пока, похоже, не разрешили загадку, но все же убедительно свидетельствуют о том, что какими бы ни были отношения группы бандикутов к другим отрядам сумчатых, это далеко.[4]

Отношения внутри перамелеморфии

Недавние молекулярные анализы привели к филогенетический реконструкция членов Peramelemorphia с довольно сильной поддержкой. Большинство базальный разделить разделяет Thylacomyidae (Макротис) от всех остальных бандикутов. Вероятно, следующими, кто разошелся, были недавно вымершие Chaeropodidae (Chaeropus). Остальные таксоны включают Peramelidae, который делится на подсемейства Peramelinae (Isoodon и Perameles) и клады, в которой Echymiperinae (Эхимипера и Микроперорикты) образуют сестринскую группу, чтобы Peroryctinae (Peroryctes):[4]

Перамелеморфия
Thylacomyidae

Макротис

 
 
† Chaeropodidae

Chaeropus

 
Peramelidae
Peramelinae
 

Isoodon

 
 

Perameles

 
 
 
Echymiperinae
 

Эхимипера

 
 

Микроперорикты

 
 
Peroryctinae

Peroryctes

 
 
 
 
 

Окаменелости

Многие образцы современного перамелеморфизма (например, Perameles виды и Isoodon spp.) были обнаружены в летописи окаменелостей из Плейстоцен и Голоцен ископаемые местонахождения.[5] Однако на сегодняшний день обнаружено очень мало ископаемых видов. Первый вид ископаемых перамелеморфий был описан Р. А. Стиртон в 1955 году. Образец, описанный Стиртоном, представлял собой частичную нижнюю челюсть из Пустыня Тирари в Центральной Австралии, Плиоцен в возрасте. Морфология нижней челюсти предполагала родство с bilbies (семейство Thylacomyidae) и была названа Ischnodon australis.[6]

Только в 1976 году Арчер и Уэйд описали следующего ископаемого бандикута. Единственный верхний моляр был восстановлен из Место окаменелостей Блафф-Даунс, Формация Аллингем, на севере Квинсленд, также плиоценовый возраст. Зуб был похож на зуб разновидностей Perameles, и поэтому был назван Perameles allinghamensis.[7]

В 1995 году первая Миоцен вид был описан из Риверслей, и был назван Ярала Берчфилди доктора Жаннетт Мюрхед. Вид был представлен несколькими верхними и нижними челюстями, которые были меньше любых живых бандикутов и имели очень примитивный зубной ряд.[8] Позже в 2000 году был обнаружен череп - первый на сегодняшний день ископаемый перамелеморфиан. Особенности черепа и зубных рядов позволили предположить, что Ярала Берчфилди отличался от других перамелеморфий, и по этой причине появилось новое суперсемейство Яралоидея и семья Yaralidae были возведены для классификации этого вида.[9]

В 1997 году Мюрхед, Доусон и Арчер описали новый вид Perameles, Perameles bowensis, из зубов, извлеченных из двух окаменелостей плиоцена, Боу и Веллингтонские пещеры.[10] Этот же вид был позже обнаружен в 2000 г. Шиншилла, Квинсленд Макнесс и его коллеги.[11] В 2002 году Прайс описал новый вид Perameles, Perameles sobbei, от Дарлинг Даунс (Возраст плейстоцен), юго-восток Квинсленда. Этот вид был представлен нижней челюстью и несколькими изолированными нижними коренными зубами.[12] Дополнительный материал был позже описан в 2005 году с того же места, включая верхние моляры.[13]

Второй вид Ярала, Ярала кида, был описан в 2006 году Шварцем. Этот вид был извлечен из Кенгуру Ну, позднего Олигоцен сайт из Северная территория в Австралии. Считается, что этот вид еще более примитивен, чем Ярала Берчфилди.[14]

Второй ископаемый череп любого ископаемого перамелеморфа был также обнаружен на миоценовых участках Риверсли. Фактически, было найдено более одного черепа этого нового вида (а также несколько нижних и верхних челюстей), и они значительно отличались от любого другого бандикута, чтобы создать новый род, Галади. Вид получил название Galadi speciosus Травуйон и его коллеги. У него была короткая морда, в отличие от современных бандикутов, что предполагало, что он был более плотоядным, чем его всеядные современные родственники. Его отношение к другим бандикутам неясно, но, вероятно, оно было менее примитивным, чем Ярала но примитивнее живых бандикутов.[15] Еще три вида Галади были позже описаны в 2013 году и названы Galadi grandis, Galadi ampus и Galadi adversus.[16]

Гурович и др. (2013) описали новый вид бандикутов размером с мышь из Риверсли и Кутжамарпу, Южная Австралия. Вид, названный Булунгу Палара, представлен черепом и несколькими нижними и верхними челюстями.[17] Два других вида в этом род были также описаны из формации Этадунна в Южной Австралии, Bulungu muirheadae который был самым старым ископаемым бандикутом, обнаруженным по состоянию на 2013 год (возраст около 24 миллионов лет), и Булунгу Кэмпбелли.[18]

Самый старый современный бандикут (перамелид) и самый старый билби (тилакомиид) были позже обнаружены Travouillon et al., 2014 в зоне всемирного наследия Риверслей, в отложениях окаменелостей среднего миоцена (возраст около 15 миллионов лет). Перамелид, Краш бандикут, был назван в честь известного персонажа видеоигры и представлен только одной верхней челюстью. Билби, Лиямайи дайиназванный в честь геолога и филантропа Роберта Дэя, известен только по 3 зубам (2 верхних моляра, 1 нижний моляр).[19]

Первое обнаружение полового диморфизма (разница в размерах между самцами и самками) у ископаемых бандикутов было зарегистрировано у двух новых видов из Риверсли (Travouillon et al. 2014). Названный Маджу вариа и Маджу Энкоренсис, они тесно связаны с современными бандикутами, но не попадают ни в одну современную семью, как Галади и Булунгу (род). Вместо этого они классифицируются как перамелоидные со всем известным перемелеморфным, за исключением яралидов. Маджу вариа также необычен в сохранении онтогенетического ряда (возрастной ряд от молодого до взрослого), второго из всех ископаемых сумчатых млекопитающих в Австралии. Изучение этого онтогенетического ряда наводит ученых на мысль, что Маджу вариа развивался медленнее, чем современные бандикуты, больше напоминал билби, и поэтому быстрое развитие современных бандикутов должно было развиваться после среднего миоцена, когда Австралия стала более засушливой.[20]

Рекомендации

  1. ^ Аплин, К.П., Хельген, К.М., Лунде, Д.П., 2010. Обзор Peroryctes broadbenti, гигантского бандикута Папуа-Новой Гвинеи. . Американский музей Novitates 3696, 1-41.
  2. ^ Гордон, Г., Халберт, А.Дж., 1989. Peramelidae, В: Уолтон, Д.В. (Ред.), Фауна Австралии. . Издательская служба правительства Австралии, Канберра, стр. 603–624.
  3. ^ Страхан, Р. 1995. Млекопитающие Австралии. Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press.
  4. ^ а б Мередит, Роберт В .; Вестерман, Майкл; Спрингер, Марк С. (2008). «Шкала времени и филогения для« Bandicoots »(Peramelemorphia: Marsupialia) на основе последовательностей пяти ядерных генов». Молекулярная филогенетика и эволюция. 47 (1): 1–20. Дои:10.1016 / j.ympev.2008.01.002. PMID 18328736.
  5. ^ Рич, Т. Х, Арчер, М., Хэнд, С. Дж., Годтелп, Х., Мюрхед, Дж., Залог, Н. С., Фланнери, Т. Ф., Вудберн, Миссури, Кейс, Дж. А., Тефорд, Р. Х., Тернбулл, У. Д., Лунделиус , ELjr., Rich, LSV, Whitelaw, MJ, Kemp, A., & Rich, PV 1991. Местонахождения мезозойских и третичных наземных млекопитающих Австралии, Приложение 1. Стр. 1005-1058 в П. Виккерс-Рич, Монаган Дж. М., Р. Ф. Бэрд и Т. Х. Рич (редакторы), Палеонтология позвоночных Австралии. Студия дизайна Pioneer и комитет по публикациям Университета Монаша, Мельбурн.
  6. ^ Стиртон, Р. А. 1955. Сумчатые позднего третичного возраста из Южной Австралии. Записи Южно-Австралийского музея, 11, 247–267.
  7. ^ Арчер М. и Уэйд М. 1976. Результаты экспедиций Рэя Э. Лемли, часть 1: формация Аллингем и новая фауна позвоночных плиоцена из северного Квинсленда. Воспоминания о музее Квинсленда, 17, 54–58.
  8. ^ Мюрхед Дж. И Филан С. Л. 1995. Yarala burchfieldi, плезиоморфный бандикут (Marsupialia, Peramelemorphia) из олиго-миоценовых отложений Риверсли, северо-западный Квинсленд. Журнал палеонтологии, 69 (1), 127-134.
  9. ^ Muirhead, J. 2000. Yaraloidea (Marsupialia, Peramelemorphia), новое надсемейство сумчатых, а также описание и анализ черепа миоцена Yarala burchfieldi. Журнал палеонтологии, 74 (3), 512-523.
  10. ^ Мюрхед Дж., Доусон Л. и Арчер М. 1997. Perameles bowensis, новый вид перамелес (Peramelomorphia, Marsupialia) из плиоценовой фауны пещер Боу и Веллингтон, Новый Южный Уэльс. Труды Линнеевского общества Нового Южного Уэльса, 17, 163–174.
  11. ^ Макнесс Б. С., Вро С., Мюрхед Дж., Уилкинсон К. и Уилкинсон Д. 2000. Первые ископаемые бандикуты из местной фауны плиоценовых шиншиллов. Австралийская маммология, 22, 133–136.
  12. ^ Прайс, Дж. Дж. 2002. Перамелес соббей, sp. ноя (Marsupialia, Peramelidae), плейстоценовый бандикут из Дарлинг-Даунс, юго-восток Квинсленда. Воспоминания о музее Квинсленда, 48, 193–197.
  13. ^ Прайс, Дж. Дж. 2005. Ископаемые бандикуты (Marsupialia, Peramelidae) и изменение окружающей среды в плейстоцене в Дарлинг-Даунс, юго-восток Квинсленда, Австралия. Журнал систематической палеонтологии, 4, 347-356.
  14. ^ Шварц, Л. Р. 2006. Новый вид бандикутов из олигоцена северной Австралии и значение бандикутов для корреляции австралийских фаун третичных млекопитающих. Палеонтология, 49, 991–998.
  15. ^ К.Дж. Травуйон; Ю. Гурович; R.M.D. Бек; Дж. Мюрхед (2010). «Исключительно хорошо сохранившийся короткомордый бандикут (Marsupialia; Peramelemorphia) из олиго-миоценовых отложений Риверсли, северо-западный Квинсленд, Австралия». Журнал палеонтологии позвоночных 30 (5): 1528–1546. DOI: 10.1080 / 02724634.2010.501463
  16. ^ К. Дж. Травуйон, Ю. Гурович, М. Арчер, С. Дж. Хэнд и Дж. Мюрхед (2013). "Род Галади: три новых бандикута (Marsupialia, Peramelemorphia) из миоценовых отложений Риверсли, северо-западный Квинсленд, Австралия ». Journal of Vertebrate Paleontology 33 (1): 153–168. doi: 10.1080 / 02724634.2012.713416
  17. ^ Гурович, Ю., Травуйон, К.Дж., Бек, Р.М.Д., Мюрхед, Дж., Арчер, М., 2013. Биогеографические последствия нового окаменелого бандикута размером с мышь (Marsupialia: Peramelemorphia), занимающего экологическую нишу, напоминающую дасюрид, по всей Австралии. Журнал систематической палеонтологии.
  18. ^ Травуйон, К.Дж., Бек, Р.М.Д., Хэнд, С.Дж., Арчер, М. (2013). «Самая старая летопись окаменелостей бандикутов (Marsupialia; Peramelemorphia) из позднего олигоцена Австралии». Palaeontologia Electronica. 16 (2): 13А 52п.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  19. ^ Травуйон, К.Дж., Хэнд, С.Дж., Арчер, М., и Блэк, К.Х., 2014. Самые ранние современные бандикуты и билби (Marsupialia, Peramelidae и Thylacomyidae) из миоцена зоны всемирного наследия Риверсли, северо-западный Квинсленд, Австралия. Журнал палеонтологии позвоночных 34: 375-382.
  20. ^ Травуйон, К. Дж., Арчер, М., Хэнд, С. Дж. И Мюрхед, Дж., 2014. Половые диморфные бандикуты (Marsupialia: Peramelemorphia) из олиго-миоцена Австралии, первый черепной онтогенез ископаемых бандикутов и описания новых видов. Журнал эволюции млекопитающих. DOI: 10.1007 / s10914-014-9271-8