WikiDer > Protoceratops
| Protoceratops Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil | |||||||||||||||||||
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| Protoceratops | |||||||||||||||||||
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| Protoceratops Granger & Gregory, 1923 | |||||||||||||||||||
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| Protoceratops Andrews | |||||||||||||||||||
Bilder auf Wikimedia Commons | |||||||||||||||||||
Protoceratops auf Wikispezies | |||||||||||||||||||
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Protoceratops ist ein Sex von Pflanzenfressern ornitischDinosaurier, gehört zu Neoceratopie, dass während der späten Kreide lebte in der jetzigen Gegend von Mongolei und der Volksrepublik China.
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Protoceratops Andrews
Der Erste Fossil von Protoceratops wurde am 2. September 1922 um gefunden Shabarach Usu im Mongolei durch James Blaine Shakelford, ein Filmemacher, der Teil der Expedition durch die Amerikanisches Museum für Naturgeschichte geführt von Roy Chapman Andrews. Bei einem kurzen Spaziergang entdeckte er einen kleinen Schädel, der sozusagen auf einer Säule aus Sandstein präsentiert wurde. Der Schädel wurde in diesem Jahr nach Amerika geschickt, aber das Team erforschte das Gebiet nicht weiter. Benannt und beschrieben am 4. Mai 1923 Walter Granger, der einzige Profi Paläontologe der Expedition und William King Gregory das Typ TypProtoceratops Andrews. Der Gattungsname bedeutet „Vorläufer der Ceratopie". Protoceratops erwies sich nicht als Vorfahre dieser Gruppe, sondern als frühes Mitglied. Der Plural des Namens ist "Protoceratopia". Der Artname ehrt Andrews.[1]
Es Holotyp, AMNH 6251, befindet sich im Ablagerung von Bayn Dzak des Djadochta-Formation das stammt aus dem späten Kampanisch, etwa dreiundsiebzig Millionen Jahre alt. Es besteht aus dem Originalschädel mit Unterkiefer, bei dem die Schnauze und der Schädelkragen fehlen, eines relativ jungen Tieres.[1]
Bereits 1922 erkannte das AMNH die Bedeutung des Fundes. Granger bekam von Henry Fairfield Osborn befohlen, im folgenden Jahr mit einer qualifizierteren Besatzung zu der Stätte zurückzukehren, die sich als eine der reichsten Stätten an Dinosaurierfossilien der Welt herausstellte. Zwischen dem 8. Juli und 12. August 1923 und erneut 1925 war Granger unter anderem Peter Kaisen, George Olsen und Albert Johnson, weitere Ausgrabungen, bei denen schließlich etwa sechzig Schädel erwachsener Individuen und weiteres fossiles Material gefunden wurden. Es wurde vorbereitet von Otto Falkenbach. 43 separate Schädel, meist mit Unterkiefer, befinden sich noch in der Sammlung des AMNH. Dies sind die Exemplare AMNH 6409, AMNH 6423, AMNH 6425, AMNH 6429, AMNH 6408, AMNH 6413, AMNH 6414, AMNH 6428, AMNH 6430, AMNH 6431, AMNH 6432, AMNH 6434, AMNH 6439, AMNH 6444, AMNH 6447, AMN 6448, AMNH 6461, AMNH 6489, AMNH 6491, AMNH 6433, AMNH 6437, AMNH 6438, AMNH 6440, AMNH 6441, AMNH 6442, AMNH 6443, AMNH 6445, AMNH 6446, AMNH 6449, AMNH 6458, AMNH 6458, AMNH AMNH 6458, AMNH , AMNH 6473, AMNH 6477, AMNH 6480, AMNH 6486, AMNH 6487, AMNH 6488, AMNH 6495, AMNH 6496, AMNH 6485, AMNH 6637, AMNH 6638 und AMNH 6639. Diese Fossilien unterscheiden sich stark in Vollständigkeit und Qualität und nicht alle sind präpariert . Diese Aufzählung repräsentiert jedoch nicht die Gesamtheit der Schädelfunde. Das Museum hatte so viele Exemplare, dass sie gegen Fossilien aus anderen Museen eingetauscht wurden. AMNH 6420 ging 1926 an die Feldmuseum zu Chicago; AMNH 6427 im Jahr 1934 an die Universität von Kalifornien, AMNH 6456 im Jahr 1927 an die Museum national d'histoire naturelle zu Paris; AMNH 6457 und AMNH 6641 im Jahr 1933 an die Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie zu München, AMNH 6476 ging 1927 an das Nationalmuseum der Mongolei in Ulan Bator.
Die anderen Fossilien sind sehr vielfältig. Manchmal wurden nur Mandibeln gefunden: AMNH 6459, AMNH 6460, AMNH 6463 und AMNH 6497. Ungewöhnliche Teile von Skeletten ohne Schädel: AMNH 6274, AMNH 6424, AMNH 6453, AMNH 6475, AMNH 6474, AMNH 6478, AMNH 6479, AMNH 6484, AMNH 6490, AMNH 6492, AMNH 6493, AMNH 6494 und AMNH 6640. Manchmal ein kleiner Teil des Skeletts: AMNH 6481 besteht aus einem Becken, AMNH 6482 aus einer Hand und einem Fuß. AMNH 6436 ist eine Zahnreihe. Die aussagekräftigsten Exemplare bestanden aus einem Skelett mit Schädel: AMNH 6416, AMNH 6417, AMNH 6418, AMNH 6426, 6450, AMNH 6454, AMNH 6465, AMNH 6466, AMNH 6467, AMNH 6459, AMNH 6470 und AMNH 6636. AMNH 6467 das vollständigste Exemplar und wurde ins Museum gestellt. Ein Teil dieses Materials ging auch an andere Museen: Das Fuß AMNH 6455 ging nach München; das Teilskelett AMNH 6452 1934 nach Kalifornien; das komplette Skelett AMNH 6435 an Chicago, das fragmentarische Skelett mit Schädel AMNH 6464 an die Mongolei und AMNH 6471 1945 an die Carnegie-Museum im Pittsburgh wo es nun die Inventarnummer CM 9185 trägt.[2]
Ganz besonders waren die Überreste von Jungtieren, die von vielen anderen Dinosaurierarten unbekannt sind. Die Exemplare AMNH 6273, AMNH 6421 und AMNH 6483 bestehen aus Schädeln und passenden Mandibeln von unreifen Tieren. AMNH 6498 ist der linke Unterkiefer einer sehr kleinen Person. AMNH 6419, AMNH 6422 und AMNH 6644 sind Skelette mit Schädeln von Jungtieren. Ein solches Skelett wurde geschickt an Peking im China gesendet, Exemplar AMNH 6415. Besonders hervorzuheben war das Exemplar AMNH 6499, der rechte Unterkiefer von a Embryo, nur dreiundzwanzig Millimeter lang. Die Überreste wurden 1925 von Gregory und . ausführlicher beschrieben Charles Craig Mook die hauptsächlich auf dem sehr intakten Schädel AMNH 6408 basiert.[3] Veröffentlicht im Jahr 1940 Barnum Braun, der selbst noch nie in der Mongolei war, eine sehr ausführliche Beschreibung des Materials.[4]
Mit all diesen Funden Protoceratops auf einen Schlag der bekannteste Dinosaurier aus Asien. Dies lag auch daran, dass die Knochen in relativ weichen Dünensandablagerungen gut erhalten waren, obwohl sie manchmal kurz nach dem Tod durch den Verzehr von etwas beschädigt wurden Käferlarven.[5] Mit Ausnahme der Schwanzspitze wurde fast das gesamte Skelett gefunden.
Ab den 1960er Jahren werden die Fundgebiete in der Wüste Gobi erneut besucht von Expeditionen aus dem Sovietunion, Polen, Japan[6] und der Vereinigte Staaten. Dies führte zu einer Ernte von vielen Dutzend Exemplaren, von denen die meisten noch nicht beschrieben sind und nicht einmal eine Inventarnummer haben. Protoceratops ist eines der häufigsten Wirbeltierfossilien in der Gegend und die Menschen machen sich oft nicht einmal die Mühe, die Skelette der "Schafe der" zu bergen MesozoikumBereits 2004 wurde die Gesamtzahl der ausgegrabenen Fossilien auf über hundert geschätzt.[7] 2014 gab es mehrere hundert Exemplare.[8]
In 2006, Peter Makovicky Welche bainoceratops Tereschenko & Alifanov 2003 war ein jüngeres Synonym von Protoceratops Andrews.[9]
Protoceratops kozlowskii
Ernennung 1975 Teresa Maryanska und Halszka Osmolska eine zweite Art: Protoceratops kozlowskii, basierend auf den Überresten eines jungen Tieres, das in Gevonden . gefunden wurde cholsan, das Skelett ohne Schädel ZPAL MgD-I/117. Der spezifische Beiname ehrt die polnische PaläontologeRoman Kozłowski. Andere Exemplare wurden der Art zugeordnet: MgD-Ij116, ein Schädel mit Mandibeln von einem Jungtier; MgD-Ij 118, ein fragmentarisches Unterkieferskelett eines jungen Tieres; MgD-Ij119, ein vorderes Stück des Unterkiefers und drei Wirbelbögen des Rückens; MgD-IjI20, zwei vordere Unterkiefer mit lockeren Zähnen; MgD-JjI21, ein Stück Oberkieferknochen mit vier Zähnen von einem Jungen; und MgD-JjI22, eine Reihe von Zähnen.[10] Später stellte sich jedoch heraus, dass alle Funde mutmaßlich oder identisch mit Bagaceratops rozhdestvenskyi oder um das eigene Geschlecht zu repräsentieren: Breviceratops.
Protoceratops hellenikorhinus
1995 und 1996 brachte die Gattung etwas Neues hervor, als eine chinesisch-belgische Expedition neun Exemplare im Bayan Mandahu-Formation von Innere Mongolei. Benannt und beschrieben im Jahr 2001 Olivier Lambert, Pascal Godefroit, Li Hong, Shang Changyoung und Dong Zhiming eine dritte Art: Protoceratops hellenikorhinus. Der spezifische Beiname bedeutet "mit griechischer Nase" aus dem Neugriechisch , ellenikos, "Griechisch", und die Altgriechisch , rhis, "Nase", und bezieht sich auf das höher gekrümmte Nashorn.[11]
Der Holotyp dieser Art ist IMM 95BM1/1, ein Schädel. Es Paratyp ist IMM 95BM1/4, ein "weiblicher" Schädel. Die anderen sieben Exemplare wurden zugewiesen und umfassen Exemplare IMM 96BM1/1, einen erwachsenen Schädel; IMM 96BM5/5, ein erwachsener Schädel; IMM 96BM5/2, ein fragmentarischer Schädel mit Plattenepithel, Quadratum, vier Zähnen und dem Gebiss des rechten Unterkiefers; IMM 96BM1/7, ein erwachsener Schädel; IMM 96BM2/1, Schädel eines Jungtiers; IMM 96BM5/3, ein Teilschädel eines sehr jungen Tieres; IMM 96BM6/4, ein fragmentarisches Skelett, das den linken Oberkiefer, das linke Jochbein, das rechte Hinterglied und eine Reihe von Schwanzwirbeln zeigt.[11]
Beschreibung
Größe, allgemeine Bauweise und Unterscheidungsmerkmale
Protoceratops ist mittelgroß für einen basalen Neoceratopian. Gregory S. Paul 2010 schätzte man die Körperlänge auf zweieinhalb Meter und das Gewicht auf 175 Kilogramm. Zweieinhalb Meter ist auch die Länge, die Peter Dodson gab 1996 das große Exemplar AMNH 6466. Edwin Harris Colbert ermittelte das Gewicht des von Brown untersuchten AMNH 6424 über die Verdrängung eines Spielzeugmodells auf 177 Kilogramm. Dodson extrapolierte das für AMNH 6466 auf 260 Kilogramm, was ihm selbst zu hoch erschien.
Protoceratops bildet ein markantes Erscheinungsbild, das eine extreme Entwicklung der typischen Merkmale seiner Verwandten zeigt. Der Schädel ist besonders groß und erscheint unverhältnismäßig zum Rest des Körpers, insbesondere durch einen großen und breiten Nacken am Hinterkopf. Die Hinterbeine sind viel länger als die Vorderbeine. Trotzdem ist das Tier ein Vierbeiner. Die Vorderbeine können den Boden berühren, da der Rumpf besonders verkürzt und gedrungen ist und sich vorne nach unten biegt. Passend dazu steht das kurze Heck schräg nach oben, in der Mitte gekrönt von einem niedrigen Segel. Das Tier hatte keine starke AugenbraueHörner, aber einer mit Horn gesäumter gepaarter Nasenrücken auf der Vorderseite des Kopfes. Der Schnabel hatte einen großen entbeinten, vermutlich hornbesetzten Schnabel, der verwendet wurde, um harte Vegetation zu bekämpfen. Hinter dem oberen Nashornvogel befinden sich zwei weitere prämaxilläre Zähne pro Seite.
Lambert hat 2001 eine Liste der Unterscheidungsmerkmale der Gattung vorgelegt. Die Spitze des Unterkiefers, gebildet durch den zentralen Prädentarismus, ragt höher als der Kronenfortsatz am Hinterkiefer. Das Nashorn ist gepaart und besteht aus niedrigen doppelten parallelen Kämmen.[11]
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Paul Sereno gab im Jahr 2000 an, dass es schwierig ist Protoceratops von Verwandten zu unterscheiden. Das Tier scheint hauptsächlich ursprüngliche Merkmale zu haben, Plesiomorphien, um die zu zeigen Neoceratopie.[12] Dies liegt zum Teil daran, dass diese Verwandten weniger bekannt und daher vergleichbar sind. Auch die Tatsache, dass die gesamte Gruppe nach aktuellen Standards nicht richtig analysiert wurde, spielt eine Rolle. Eine moderne Beschreibung von Protoceratops selbst fehlt zum Beispiel noch. Andere in der Literatur erwähnte Merkmale als die von Lambert im Jahr 2001 sind ein ovales fenestra antorbitalis, ein Mittelkiel am Nackenschild, kleine Vertiefungen am Schädeldach und Hufklauen.
P. hellenikorhinus unterschied sich laut der Beschreibung von 2001 von Protoceratops Andrews in einigen Funktionen. Die Unterkante des Unterkiefers ist gerade. Der hintere Rand des Unterkieferwinkels wird durch einen dreieckigen nach hinten gerichteten Vorsprung gebildet. Das Squamosum hat einen langen Ast in Richtung quadratojugal. Der Oberkieferknochen hat einen geraden und reduzierten Längskamm.[11]
Der Holotyp von P. hellenikorhinus unterscheidet sich von allen bekannten Kopien von Protoceratops Andrews durch eine extreme Verbreiterung des Schädelkragens, der am Hinterrand ebenfalls sehr stark V-förmige Kerbe ist. Außerdem ist die Nase, wie der Artname schon sagt, hoch und kantig. Dies wird jedoch nicht als ausgeprägt angesehen, da diese Merkmale nur beim "Männchen" vorkommen und bei "Weibchen" fehlen. Sie können daher das Ergebnis von Sexualdimorphismus oder Reifung: Der Holotyp-Schädel hat eine Länge von achtzig Zentimetern, das Eineinhalbfache der größten Individuen von largest Protoceratops Andrews.[11]
Im Jahr 2004 gab Dodson zusätzliche anomale Eigenschaften von P. hellenikorhinus: Fehlen von Prämaxillarzähnen, gut entwickelte Hohlräume auf dem Schädeldach, eine deutliche Furche zwischen den paarigen Nashörnern – das glaubte Dodson P. andrewsi besaß eigentlich nur ein einziges Horn - und eine hervorstehende Hinterkante des Schädelkragens.[7] Die Frage ist, ob dies nicht wieder Reifeeigenschaften sind.
Skelett
Schädel
Der Schädel hat eine hohe Schnauze mit einem Nasenloch in Form eines fast senkrechten schmalen Ovals. Die Schnauzenspitze ist ein separates zentrales Element, das Rostrale, der schmale Knochenkern des Oberschnabels. Die scharfe Spitze krümmt sich nach unten, über die Spitze des prädentären Teils des Unterkiefers. Die Praemaxilla ist sehr hoch mit einer hohen vertikalen Schnittstelle zum Oberkieferknochen; seine aufsteigenden Äste umfassen den absteigenden Lappen des Nasenbeins, in den die Spitze des Nasenlochs hineinragt. Der vordere Ast schließt das Nasenbein vom Rostral aus. Der untere Rand des Praemaxillas ist ziemlich gerade und trägt zumindest zu Protoceratops Andrews, zwei lange zylindrische Zähne. Das fenestra antorbitalis hat die Form einer länglichen und ziemlich großen vertikalen Vertiefung oder fossa. Oben befindet sich normalerweise eine echte Öffnung. Es ist mit einer ausgedehnten Höhle im Oberkieferknochen verbunden, jedoch nicht mit der Nasenhöhle. Der Oberkieferknochen ist hoch und dreieckig. Es ist zu einem großen Teil von der eingeschnittenen fossa des fenestra antorbitalis. Je nach Reifegrad gibt es acht bis fünfzehn Oberkieferzahnpositionen. Die Zähne sind in einer Zahnbatterie fest verbunden, die eine Schneidplatte bildet, die von unten kontinuierlich durch Ersatzzähne ergänzt wird. Pro Position ist nur eine Ersatzstellung ausgebrochen. Die Zähne sind rautenförmig mit einem asymmetrisch platzierten Mittelgrat an der Außenseite. Die Verschleißfläche der Krone bildet mit der Einzelwurzel einen Winkel von ca. 60°, da sich die Oberkieferzähne nach innen wölben. Die Zähne befinden sich in einer eingerückten Position relativ zur Außenwand.[7]
Das Nasenbein ist schmal und trägt den Anfang eines schmalen Nashorns, das in sehr großen Exemplaren gepaart ist. Biene P. andrewsi sein Tiefpunkt erreicht gerade die Höhe des Schädeldachs; die Nase von P. hellenikorhinus ist jedoch bei dieser Art viel höher und der gesamte Mündungsrand ist vertikaler. Die Augenhöhle ist hoch angesetzt und leicht nach vorne und oben gerichtet. Es gibt einen Lid- oder Brauenknochen. In AMNH 6466 wurde ein unvollständiger Skleraring aus fünfzehn Segmenten gefunden, der die Außenseite des Auges stützte. Der Durchmesser des Augapfels betrug offenbar etwa fünf Zentimeter. Hinter der Augenhöhle krümmt sich das Postorbital nach hinten und bildet den Beginn des Kamms, der die äußere Basis des Nackens bildet. Es gibt keine echten postorbitalen Hörner. Das Postorbital hat einen kurzen Ast zum großen Wangenknochen. Da das Auge hoch ist, ist auch der Wangenknochen hoch. Das dreieckige untere Schläfenfenster befindet sich auf Höhe der Augenhöhle, sodass der Wangenknochen auch etwas darunter hervorsteht. Der obere Ast des Jochbeins bildet die gekrümmte Vorderkante des unteren Schläfenfensters und berührt das Squamosum. In der Draufsicht ragt der Wangenknochen seitlich stark hervor. Die Breite des Schädels, gemessen über die Spitzen der Wangenknochen, übersteigt bei einigen Exemplaren die Schädellänge. Die seitliche Spitze erstreckt sich nicht weiter nach hinten als die Hinterkante des Hauptkörpers und erstreckt sich auch leicht nach unten. Die Spitze wird von einer deutlich breiten Verknöcherung der Haut, dem Epijugale, die ziemlich stumpf ist, gekrönt. In der Seitenansicht bedeckt dieses "Wangenhorn" den quadratojugalen, der ein dünnes Querelement zwischen Jochbein und bildet quadratisch. Das M. quadratum fällt stark nach hinten ab, so dass seine Unterseite zusammen mit dem M. quadratojugale unter das Jochbein geschoben wird. Dies hängt damit zusammen, dass der Schädel insgesamt stark vom Hals abhängt. Da der Kopf auch sehr groß ist, hängt er fast am Boden.[7]
Zwischen den Postorbitalen liegt das Schädeldach, das von den Stirn- und Scheitelknochen gebildet wird. Das Scheitelknochen sind in den Seiten durch längliche, zur Mitte und nach vorne schräge obere Dachgauben eingekerbt, die an ihrer Innenseite begrenzte Aussparungen aufweisen. Auch an der Vorderseite der oberen Schlaffenster ist das Schädeldach leicht nach unten gewölbt, was vermutlich Anhänge von Schließmuskeln widerspiegelt. Die Scheitelknochen wachsen nach hinten, seitlich und schräg nach oben und bilden den Kern des Nackens. Dies wurde bereits Ende des 19. Jahrhunderts unter anderem verstanden durch: Othniel Charles Marsh, aber um die Jahrhundertwende Oliver Perry Hay und Friedrich von Huene dass es sich um das sogenannte Dermosupraoccipital handelt, eine angebliche Auswüchse des oberen Hinterkopfes. Die Situation bei Protoceratops 1925 konnte diese Hypothese endgültig widerlegt werden.[3] Bei erwachsenen Exemplaren ist die Breite des Nackenschildes quer zur Länge größer. Die Hinterkante ist bei P. andrewsi in der Mitte leicht eingekerbt und biegt sich von da an auf beiden Seiten allmählich nach hinten und unten. Die Grenze zeigt keine Epioccipitalia. In der Nähe des hinteren Randes befinden sich große dreieckige transversale Parietalfenster, die sich in die lateralen Punkte erstrecken. Zwischen diesen Öffnungen verläuft ein schmaler Knochenbalken mit einem Kamm, der bis zum Schädeldach reicht. Biene P. hellenikorhinus die Beinstange ist weiter nach vorne gebogen, verbunden mit der tieferen Kerbe der Hinterkante. Gleichzeitig ist der Schild dort viel breiter, die Parietalfenster sind länger und die oberen Gauben gehen mehr nach hinten. Die Seite des Nackenschildes wird durch die Plattenepithel Das bei P. andrewsi am Rücken allmählich nach oben gewölbt, aber bei P. hellenikorhinus Richter. Das Plattenepithel ist auch nicht von Osteodermen besetzt.[7]
Der Hinterkopf ist breit. Die Exoccipitalia haben lange Seitenäste, die mit der Squamosa verschmelzen. An der Unterseite durchdringen sie das Basioccipital des Hinterhauptslochs. Die Spitze des Hinterhauptslochs wird vom zentralen Supraokzipital gebildet. Das Hinterhaupt ist groß und bildet eine Halbkugel, um dem großen Kopf die nötige Unterstützung und Beweglichkeit zu geben. Aus dem gleichen Grund gibt es große Tuberkel basilarien, dessen Rückseite durch das Basioccipital gebildet wird, die Anhänge für die voor Rectus-Capitis-Muskel das senkt den Kopf.[7]
Der Gaumen ist stark quergewölbt. Der sekundäre Gaumen ist kurz und die choanae, die inneren Nasenlöcher, liegen vorne. Zwischen den Pflugscharknochen es gibt eine klare Beinnaht. Die Pflugscharknochen steigen hinten steil an und teilen die Nasenhöhle in zwei schmale Kammern. Der Pterygoideus verbindet den Gaumen mit dem Quadratum und ist auch mit der Hirnschale verbunden. An der Unterseite dieser letzten Verbindung befindet sich eine Aussparung mit dem Basipterygoid-Prozess und der zum Quadratum führende Zweig.[7]
Unterkiefer
Der Unterkiefer ist robust. Die Unterkiefer zusammen haben vorn einen kurzen zentralen Präzahn, den knöchernen Kern des Unterschnabels. Die Prädentäre krümmt sich stark nach oben, vor allem in P. hellenikorhinus. Das Dentarium ist hoch und hat einen leicht gewölbten unteren Rand. Auch die bis zu fünfzehn Zahnpositionen bilden wieder eine Zahnbatterie, die allerdings jetzt nach außen gewölbt ist. Die Schneidkanten von Oberbacken und Unterbacken können somit aneinander scheren. Wie beim Oberkiefer sind die Zähne eingerückt. Dies deutet darauf hin, dass eine fleischige Wange den Mund seitlich verschloss, um zu verhindern, dass das Essen beim Zerkleinern herausfällt. Der Kamm, der die Einbuchtung von unten begrenzt, setzt sich posterior in einen hohen Kronenvorsprung fort, der als Hebel zum Schließen des Kiefers dient. Der Vorsprung, dessen Rücken durch das hohe Surangulare gebildet wird, ist nach hinten konkav, so dass der Schließmuskel, der intramandibulären Muskel, kann hindurchgehen.[13] Die Innenwand der Kavität wird von einem Splenial gebildet, das auch den Boden bedeckt. Der Winkel ist eher niedrig.[7]
Von P. andrewsi waren 1945 von Edwin Harris Colbert ebenfalls Zungenbein berichtet von drei Fragmenten, die bei AMNH 6471 gefunden wurden. Es wird angenommen, dass das Zungenbein breit abgeflacht, vierverzweigt und leicht gekrümmt ist. Er kontrastierte die breite Abflachung und die vier Äste mit der eher normalen Balkenform in Leptoceratops.[14] Als AMNH 6471 auf dem war Carnegie-Museum erneuert, erhielten die Zungenbeinstücke wegen ihres besonderen Charakters die separate Inventarnummer CM 9186. Im Jahr 2013 wurde jedoch Eric Morschhauser und Matthew Lamanna eine Studie, in der sie schlussfolgerten, dass Colbert, zufälligerweise einem Vorschlag von König Gregor folgend, die Fragmente falsch identifiziert hatte: tatsächlich war es ein oberer Teil der Halsrippe kombiniert mit Teilen eines etwas abweichenden Brustbeins. Echtes Zungenbein aus Protoceratops würden vorerst unbekannt sein, aber sie sahen keinen Grund zu der Annahme, dass sie nicht stäbchenförmig gewesen wären wie bei anderen Keratopen.[15]
postkrania
Das Wirbelsäule besteht aus zehn Halswirbeln, zwölf Rückenwirbeln, acht Kreuzbeinwirbeln und mindestens zweiunddreißig Schwanzwirbeln. Die Anzahl der Schwanzwirbel ist nicht genau bekannt, aber laut Barnum Braun, der 1940 die Skelette im AMNH beschrieb, von denen angenommen wird, dass sie etwa vierzig sind.
Der Hals ist kurz und recht robust, wenn auch nicht extrem robust. Die meisten Wirbel sind ungefähr gleich lang. Die ersten vier Halswirbel sind über ihre Zentren und Wirbelbögen zu einem Synzervikal verwachsen. Bei manchen Personen ist dort auch der fünfte oder sogar sechste Wirbel beteiligt. Das steife Vorderteil diente zur Unterstützung des schweren Kopfes. Die Dornfortsätze der Halswirbel sind ziemlich niedrig. Kurze und gerade doppelköpfige Halsrippen erstrecken sich vom dritten Wirbel schräg nach unten. Der obere Rippenkopf, der Tuberkel, ist gut entwickelt. Ab dem sechsten Wirbel beginnen sich die Rippen zu verlängern.[7]
Die Wirbel sind mäßig lang und niedrig. Sie haben ziemlich kurze und nach hinten abfallende Dornfortsätze, die in der Seitenansicht breit und oben leicht verbreitert sind. Der Dornfortsatz des neunten Wirbels ist der höchste. Um den siebten Wirbel herum treten entbeinte Sehnen auf, die den hinteren Rücken versteifen.[7]
Es Kreuzbein ist in der Seitenansicht ziemlich gerade. Die Sakralrippen von etwa sechs Wirbeln sind zu einem Balken verschmolzen, bei dem ihre Zwischenräume jedoch nicht vollständig geschlossen sind. Die Dornfortsätze sind fast so hoch wie die des Rückens. Sie sind oben breiter, so dass ein durchgehendes Ganzes entsteht, auch hier durch verknöcherte Sehnen verstärkt. Darin bleiben jedoch die einzelnen Projektionen sichtbar; es gibt keine Fusion mit einer supraneuralen Platte. Die Unterseite des Kreuzbeins ist nicht ausgehöhlt.[7]
Der Schwanz ist ziemlich kurz. Der Schwanzansatz, der über eine beträchtliche Länge vom Sitzbein unterwachsen ist, hat keine Winkel. Die Dornfortsätze scheinen keine verknöcherten Sehnen mehr zu haben und werden nach hinten schnell dünner und länger und stehen zunächst aufrechter. Dann beugen sie sich wieder nach hinten, um ihren höchsten Punkt am 14. Wirbel zu erreichen, etwa zwei Drittel der Schwanzlänge. Sie steigen ziemlich gerade auf und bilden einen kantigen Kamm, genau wie bei Montanoceratops. Früher dachte man, der Schwanz sei genau am Scheitel nach unten gebogen, aber die Abschrägung der Wirbelkörper deutet darauf nicht hin. Die Seitenfortsätze enden um den dreizehnten Wirbel und die sehr kurzen und schrägeren Chevrons, die nach hinten als die Dornfortsätze gerichtet sind, scheinen etwa fünf Wirbel vor der Extremität zu liegen.[7]
Das Schulterblatt ist ziemlich lang und nimmt die größte Länge der Oberseite der Brust ein. Am oberen Ende ist es mäßig verbreitert, in der Mitte allmählich verengt. Ein niedriger Grat verläuft diagonal über die Klinge, von der vorderen Spitze nach unten in Richtung des Schultergelenks. Es Rabenknochen ist mäßig tief, verläuft aber weit nach hinten durch das, was den Humerus daran gehindert haben muss, sich vertikal zu erstrecken. Bei manchen Skeletten Schlüsselbeine erhalten, die von vielen Dinosauriern nicht bekannt sind. Die Sternums sind oval, abgeflacht und paarig.[7]
Das Vorderbein ist eher schlank und kurz und nimmt etwa 70 % der Länge des Hinterbeins ein. Die Hand ist relativ klein. Dies zeigt, dass die Vorfahren von Protoceratops waren Zweibeiner. Veraltete Rekonstruktionen zeigen, dass die Vorderbeine weit verbreitet sind. Tatsächlich stehen sie aufrecht mit nach hinten gebeugtem Ellbogen. Weder der Oberarm noch der Unterarm sind sehr robust. Am Handgelenk befinden sich fünf verknöcherte Handwurzelknochen. Die Formel der Phalangen lautet 2-3-4-3-2. Die Handkrallen sind hufförmig. Der vierte und fünfte Finger haben rudimentäre Stummel anstelle von Krallen. Der fünfte Finger ist sehr kurz, ebenso wie der fünfte Mittelhandknochen.[7]
Im Becken liegen die Darmbein nah zusammen. Die vordere Klinge des Darmbeins weicht leicht seitlich ab. Das Darmbeinblatt ist ansonsten niedrig und gerade; seine Außenwand verläuft fast senkrecht, ohne sich zur Seite zu kräuseln. Von dem Schambein Der Schaft ist sehr kurz und dünn. die Front vorpubertärer Prozess ist auch kurz und spitz zulaufend. Es Sitzknochen ist sehr lang und schlank und nach hinten abgewinkelt. Es krümmt sich allmählich nach unten und endet in einer kleinen Verbreiterung. EIN Obturator-Prozess fehlt an der Vorderkante.[7]
Der Oberschenkelknochen ist gerade und kürzer als der Unterschenkel. Kombiniert mit einer starken Muskulatur, die durch das lange Darmbein sichtbar wird, und einem hoch platzierten, nicht reduzierten vierten Trochanter am hinteren Rand des Femurschaftes scheint dies eine Anpassung an eine laufende Lebensweise zu sein. Brown glaubte daher 1940, dass Protoceratops wahlweise nur auf den Hinterbeinen gelaufen. Spätere Forscher machten das meist nicht mit und sahen diese Merkmale als nicht mehr funktionsfähiges Erbe der laufenden Vorfahren an. Mit seinem riesigen Kopf und dem kurzen Schwanz, Protoceratops muss beim Gehen auf den Hinterbeinen erhebliche Schwierigkeiten gehabt haben, das Gleichgewicht zu halten, es sei denn, das Fehlen verknöcherter Sehnen am Schwanzansatz war eine Anpassung, um den Rumpf stark anzuheben. Der Unterschenkel ist gerade und verlängert. Der Fuß ist sehr lang. Manchmal ist noch ein Splitter des fünften Mittelfußknochens vorhanden, der mit dem vierten verwachsen ist. Die Formel der Phalangen lautet 2-3-4-5-0. Die Krallen sind stumpf, verjüngen sich jedoch nach vorne.[7]
Phylogenie
Im Jahr 1923 platzierten Granger und Gregory Protoceratops in dem Protoceratopidae. Sie gingen damals davon aus, dass diese Gruppe nicht zu den Ceratopie gehörte, stellte aber eine Art "Entwicklungsgrad" zwischen früheren zweibeinigen Formen aus der Ornithopoda wie Hypsilophodon und später Ceratopianer und vielleicht auch die Ankylosaurie.[1] In ihrer Veröffentlichung von 1925, als das Schädelhalsband bekannt wurde, kehrten sie bereits zu dieser Ansicht und diesem Ort zurück Protoceratops noch in der Ceratopia.[3]
Protoceratops ist entfernt verwandt mit groß Ceratopidae wenn Triceratops und Torosaurus. Es wird normalerweise angenommen, dass es in der Gruppe der basal ist Neoceratopie befindet sich. Protoceratops gehört per definitionem zu den Klade des Coronasauria. Bis vor kurzem wurden fast alle basalen Ceratopien in Protoceratopidae platziert. Heute wird dieser Begriff enger ausgelegt und umfasst dann nur noch dan Protoceratops und seine nächsten Verwandten wie Bagaceratops.
Das untenstehende Scratch-Diagramm zeigt eine mögliche Position von Protoceratops im Evolutionsbaum, laut einer Studie aus dem Jahr 2012 von Michael J. Ryan, David C. Evans, Philip J. Currie, Caleb M. Brown und Don Brinkman. Protoceratops gibt es seine Schwesterart Bagaceratops.[16] Im Jahr 2020 stellte eine Studie fest, dass Protoceratops sogar der direkte Vorfahre von bagceratops war in einem Prozess Anagenese.[17]
| Coronasauria |
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Protoceratops ist also recht eng mit den größeren Ceratopiden verwandt, wie man am ohnehin schon großen Kopf und der stärkeren Nackenentwicklung erkennen kann. Das Tier war jedoch nicht sein direkter Vorfahre: Wann Protoceratops lebten, waren die Ceratopiden in Nordamerika bereits stark bestrahlt.
Einige andere Analysen haben jedoch ein anderes Ergebnis und einen anderen Platz Bagaceratops in einem privaten Bagaceratopidae was eher mit dem verwandt wäre Leptoceratopidae.
Lebensstil
Lebensraum
Protoceratops lebte in einer Wüstenlandschaft mit Dünen und Oasen. Das Klima war trocken und heiß mit einer kurzen Regenzeit.[18] Die Nahrung bestand vermutlich aus ziemlich zähen Pflanzen, die mit dem großen Schnabel abgebissen, mit den vier ziemlich langen Prämaxillarzähnen geknackt und von der Zahnbatterie im Ober- und Unterkiefer zermahlen wurden. Die Bauchhöhle erstreckte sich weit hinter die Hüfte und dort konnte die Nahrung verdaut werden, was jedoch aufgrund der begrenzten absoluten Größe nicht sehr effizient möglich war. Die eher schmale Rechnung deutet darauf hin, dass etwas hochwertigeres Essen gewählt wurde.
In 2008, Viktor Tereshenko Welche Protoceratops hatte eine semi-aquatische Lebensweise, wie a Nilpferd.[19] Andere Forscher halten dies jedoch angesichts der relativ trockenen Landschaft für nicht sehr wahrscheinlich. Tereschenko glaubte das Protoceratops musste oft im Wasser sein, weil das Tier an Land sehr langsam gewesen wäre. Die steife Wirbelsäule geschlossen a Galopp aus und die kurzen Vorderbeine hätten mit den längeren Hinterbeinen nicht mithalten können, wenn sie wirklich versucht hätten, schneller zu werden. Sporen lieten zien dat de voorpoten ook niet onafhankelijk een hogere pasfrequentie aanhielden. Teresjenko ging daarbij echter uit van een geringe beweeglijkheid van de schoudergordel en een grote paslengte van de achterpoten door een sterke retractie van het dijbeen.
Eieren en nesten
Onder het oorspronkelijk in de jaren twintig van Protoceratops beschreven fossiel materiaal bevonden zich ook talrijke eieren, waarvan de eerste op 13 juli 1923 ontdekt was door George Olsen. De vindplaats omvatte uitgestrekte broedkolonies en eierschalen en zelfs ongebroken eieren waren eenvoudig te vinden, bij elkaar gelegen in duidelijke nesten in aantallen tot dertig stuks. Zo'n vijftig losse eieren en twee hele nesten werden geborgen. Dit baarde groot opzien. Protoceratops was de eerste dinosauriër waaraan eieren toegekend werden. Andrews verkocht één ei op een benefietavond voor vijfduizend dollar aan Austin Colgate en merkte toen dat de Chinese autoriteiten argwaan begonnen te krijgen over de expedities. Het AMNH maakte een opstelling waarin ouderdieren nesten in het zand verzorgden. De scène werd talloze malen in populair-wetenschappelijke boeken afgebeeld en droeg in belangrijke mate bij aan de bekendheid van de soort onder het grote publiek. De eieren waren langwerpig, tien tot vijftien centimeter lang. Op een van de nesten werd een skelet van een nog onbekende theropode gevonden. Daarvan nam men aan dat die als het ware op heterdaad betrapt was op het moment dat hij op het punt stond eieren te stelen. De theropode werd dan ook benoemd als Oviraptor philoceratops, de "eierrover die van ceratopiërs houdt".
In juni 1988 werd het fossiel van een embryo van Protoceratops gevonden. Toen dat in 1993 beschreven werd, concludeerde men dat protoceratopseieren van een ander type waren dan bij Oviraptor aangetroffen.[20] De theropode was dus geen eierdief geweest maar een wijfje dat haar nest bebroedde. Omdat Oviraptorosauria planteneters zijn, kwamen ze in grote aantallen voor en hadden grote broedkolonies. Karol Sabath had in 1991 van andere eieren vermoed dat ze van Protoceratops waren maar ook daarover bestaat naar huidige inzichten geen zekerheid. In ieder geval is een suggestie van Richard Thulborn uit 1992 onjuist dat de echte eieren juist langwerpiger waren.[21] Eieren van het theropode type zijn veel harder en gelaagder en fossiliseren daarom beter. Het kan dus zijn dat de zachtere eieren van Protoceratops de ruim zeventig miljoen jaar na het moment van leggen niet doorstaan hebben. Overigens weten we nu ook dat al in de negentiende eeuw, toen niet herkende, resten van dinosauriëreieren gevonden zijn. Weliswaar werden in 2008 eieren van het harde type aan Neoceratopia toegeschreven op grond van een erin gevonden embryo,[22] maar in 2015 bleken die van een vogel te zijn.[23]
Er mogen dan geen zekere eieren bekend zijn, in 2011 werd wel een authentiek nest gemeld. Specimen MPC-D 100/530 bestaat uit een opeenhoping van vijftien jongen die gezamenlijk door een zandstorm bedolven zijn in een nest met een doorsnede van zeventig centimeter. De skeletjes zijn alle in een richting gelegen, afgewend van de kennelijke windrichting, alsof ze nog probeerden aan hun lot te ontsnappen. De jongen waren wat te groot om pas uit het ei gekropen te kunnen zijn, wat duidt op broedzorg door de ouders.[24]
Groei
Het grote aantal fossielen maakt het in principe mogelijk de ontwikkeling van een protoceratopsindividu gedurende zijn levensloop te bepalen. In de praktijk bleek dit voor 2011 toch wat moeilijk wegens een gebrek aan echt jonge dieren. In 2007 meldde Peter Makovicky de voorlopige resultaten van een onderzoek naar de groei bij jongvolwassen dieren. Hij had ontdekt dat de groei rond het negende of tiende levensjaar afvlakte en vrijwel ophield tussen de elf en dertien jaren. Hoe ouder de dieren des te hoger de neus en breder het nekschild.[25]
In 2011 werden kenmerken van zeer jonge dieren bepaald. Hun snuit is korter, stomper en lager. Het rostrale ligt dicht bij de neusgaten. De fenestra antorbitalis is langgerekter, in de lengterichting van de schedel gemeten. De oogkassen zijn groter en staan dichter bij elkaar. De gemiddelde lengte van de vijftien schedeltjes was drieënveertig millimeter, dus maar een twintigste van de grootste volwassen exemplaren. Desalniettemin zijn nog kleinere exemplaren bekend, zoals specimen IGM100/3003. De bovenste slaapvensters zijn veel breder maar hun uithollingen het schedeldak op zijn juist erg ondiep. De schedelkraag is kort en de zijkanten ervan lopen evenwijdig in plaats van sterk uiteen te wijken. De rand van de kraag is recht zonder golvingen en erg dun. Ze hebben nog geen pariëtaalvensters in het nekschild. Het postcraniaal skelet achter de schedel is slecht verbeend. De wervelbogen en doornuitsteeksels bestonden kennelijk nog uit kraakbeen en de botuiteinden zijn sponsachtig. Het aantal ruggenwervels beloopt twaalf, net als bij volwassen exemplaren; het was dus kennelijk niet zo dat het heiligbeen tijdens de groei meer wervels "inving". De voorpoten zijn relatief lichtgebouwd met 67% van de lengte van de achterpoten. De kop van het opperarmbeen ligt meer naar achter. De ellepijp heeft als een forse processus olecrani. De pols is niet verbeend evenmin als de vierde en vijfde teen. Handklauwen en voetklauwen bestaan uit kleine hoefjes. Het darmbeen is zeer laag. Het zitbeen heeft op de voorrand geen processus obturatorius. Ook de achterpoot is lichtgebouwd. Het onderbeen is relatief lang met 130% van de lengte van het dijbeen. Bij het dijbeen is er een matige diepe kloof zichtbaar tussen de trochanter major en de trochanter minor. Drie onderste enkelbeenderen zijn verbeend evenals alle teenkootjes. Het vijfde middenvoetsbeen, dat bij volwassen dieren met het vierde versmelt, is al erg klein.[24]
In 2014 werden twee specimina beschreven, MPC-D 100/526, gevonden in 1994 en bestaande uit een cluster van vier jonge dieren die bij elkaar door het zand bedolven waren; en MPC-D 100/534, een cluster van twee jongvolwassen dieren, ontdekt in 1989. De beschrijvers vonden dit echter maar zwakke aanwijzingen voor het leven in kudden, eerder een indicatie dat jonge dieren in jeugdgroepen leefden.[8]
De studie uit 2014 gaf ook een duidelijke rijpingsvolgorde aan die het mogelijk maakte typische kenmerken voor iedere levensfase vast te stellen. De jonge dieren hebben ongeveer 30% van de lengte van de volwassen exemplaren. Ze hebben een weinig ontwikkelde schedelkraag en geen uithollingen op het schedeldak. Ze missen een neushoorn en er is geen epijugale op het jukbeen vastgegroeid. Dat laatste begint bij de jongvolwassen dieren wel te gebeuren naast een uitgroei van het nekschild. De volwassen dieren zijn veel groter met een volledige ontwikkelde kraag, uithollingen op het schedeldak, epijugale, een neushoorn en verruwde postorbitalia.[8]
Seksuele dimorfie
Al in 1925 hadden King Gregory en Mook geopperd dat sommige schedels onderscheidbaar van wijfjes waren en andere van mannetjes. Specimen AMNH 6408 werd door hen gezien als een jongvolwassen wijfje, de grote schedel AMNH 6414 als een oud mannetje.[3] Ook Brown concludeerde in 1940 dat de schedels van mannetjes en wijfjes samenhangende verschillen toonden, waarbij hij aannam dat de robuuste vormen de mannetjes waren.[4]
In 1972 publiceerde paleontoloogSergei Michailowitsj Koerzanow een studie die zich baseerde op zeven protoceratopsschedels die door Sovjetexpedities in Mongolië waren geborgen, alsmede een afgietsel van AMNH 6408. Hij meende dat de neushoorn te kort en te stomp was om als serieus wapen te dienen en stelde dat deze dus door de mannetjes gebruikt zou zijn om mee te pronken; wellicht konden er ook pijnlijke stoten mee worden uitgedeeld bij dominantiegevechten tussen mannetjes onderling. Eenzelfde redenering werd toegepast op de schedelkraag: die zou met een dikte van een paar millimeter te teer geweest zijn om veel bescherming te bieden maar kon wel de kop een imposant uiterlijk geven. Er zou dus duidelijk sprake zijn van seksuele dimorfie, sekseverschillen in de bouw. Behalve hogere neushoorns en grotere schedelkragen zouden mannetjes ook bredere koppen gehad hebben. De dimorfie zou een functie gehad hebben binnen het leven in kudden.[26]
Koerzanow had een kwalitatieve methode toegepast, pogend patronen te ontdekken door zich al kijkend een oordeel te vormen. Diens studie lezend besloot collega Peter Dodson in de jaren zeventig gebruik te maken van het veel talrijker materiaal in het AMNH om een kwantitatieve statistische analyse uit te voeren teneinde de hypothese van seksuele dimorfie exact te toetsen. Hij stelde de proporties van alle vierentwintig beschikbare vrij complete schedels vast, ze metend over veertig variabelen. De gegevens werden ingevoerd via ponskaarten en in een grote IBMmainframe verwerkt. Via coördinatenanalyse werd vastgesteld dat bij twaalf variabelen de verschillende dieren clusters vormden, onafhankelijk van de absolute grootte. Behalve de kenmerken die Koerzanov al ontdekt had zoals de breedte van de schedel en de hoogte van de neus, ging het onder andere om de hoogte van de kraag, de breedte van de kraag, de grootte van de pariëtaalvensters, de hoogte van de oogkas, de grootte van het neusgat en de hoogte van de onderkaak. Dodson nam aan dat de combinaties hiervan die door de grootste schedels getoond werden, de typisch mannelijke trekken vertegenwoordigden. Hij stelde ook vast dat significante verschillen zich pas voordeden bij jongvolwassen dieren die de helft van de maximale lichaamslengte bereikt hadden. De studie, die algemeen als een doorbraak op dit terrein werd beschouwd, publiceerde hij in 1976.[27]
Door de beperkte rekenkracht van zijn computer was Dodson niet in staat geweest te meten in welke mate dieren die op één variabele bij een bepaalde sekse uitvielen dat ook op een andere variabele deden. Juist die samenhang echter zou een goede toetsing zijn van zijn hypothese. Wel had hij op vier variabelen — hoogte kraag, breedte kraag, breedte schedel en hoogte neus — van ieder exemplaar geturfd of ze de mannelijke of vrouwelijke vorm hadden. Toen bleek al dat maar een paar schedels in alle trekken vrouwelijk of mannelijk waren. In 2015 publiceerde Leonardo Maiorino een studie waarin met meer geavanceerde statistische methoden het voorkomen van seksuele dimorfie getoetst werd bij een verzameling van negenentwintig van de meest gave schedels uit alle verzamelingen ter wereld. De variabelen werden gecombineerd tot een vormruimte. De uitkomst was dat de vormruimte van de vermeende mannelijke individuen die van de vrouwelijke individuen overlapte, zodat de hypothese geen sterke ondersteuning kon vinden. De enige uitzondering was de hoogte van de neus en zelfs daar was de samenhang gering. De conclusie was dat de verschillen tussen de schedels voornamelijk veroorzaakt werden door leeftijd en individuele variatie, misschien versterkt door anagenese, evolutie binnen de populatie. Duidelijk bewijs voor seksuele dimorfie ontbrak.[28] In 2021 concludeerde een studie echter dat het nekschild wel diende als seksueel en sociaal signaal.[29]
In 2001 had Lambert geconcludeerd dat bij Protoceratops hellenikorhinus ook seksuele dimorfie voorkwam wat bewezen werd door gegevens te combineren met die van Protoceratops andrewsi.[11] Maiorino echter stelde in 2015 dat het aantal exemplaren van Protoceratops hellenikorhinus te gering is voor een zinvolle statistische analyse.[28]
Natuurlijke vijanden
Uit de formaties waarin de fossielen van Protoceratops gevonden zijn, heeft men geen grote roofdieren opgegraven. Kennelijk was het prooiaanbod te beperkt dat reusachtige Theropoda zich ermee in leven konden houden. Er zijn echter wel kleine jagers ontdekt. De bekendste daarvan is Velociraptor, een bevederde dromaeosauride die uitgerust was met een vervaarlijke sikkelklauw aan de tweede teen. In 1971 werd bij Toegrik een spectaculair bewijs gevonden dat Velociraptor werkelijk op Protoceratops joeg. Een protoceratops en een velociraptor werden in een fel gevecht gewikkeld aangetroffen. Beide dieren lijken exact op het moment van overlijden door de fosillisatie vastgelegd alsof ze in de tijd zijn bevroren. Het specimen is zo geprepareerd dat de houding van de dieren bewaard bleef. Het is uiterst zeldzaam dat bij landdieren niet alleen het lichaam maar ook het gedrag gefossiliseerd wordt. In 1974 beschreef Rinchen Barbold dit fossiel voor het eerst.[30]
Het is lastig gebleken precies te verklaren hoe het fossiel tot stand kwam. Barsbold meende dat beide dieren van een helling afrolden, een poel in, en toen in modder of drijfzand zouden blijven steken.[30] Osmólska voelde in 1993 echter grote twijfel over dit scenario. Ze wees erop dat het omvattende gesteente gewoon duinzand betrof. De dieren zouden tijdens hun strijd bedolven zijn door een instortend door regen verzadigd zandduin. Daarbij zou het volgens haar niet zeker zijn of ze echt aan het vechten waren: de velociraptor zou ook door de instorting verrast kunnen zijn terwijl hij zich aan een kadaver tegoed deed.[31]David Unwin suggereerde in 1995 dat beide dieren verrast werden door een zandstorm.[32]Kenneth Carpenter wees er in 2000 op dat de houding van de velociraptor niet in overeenstemming was met het eten van aas. Zijn rechterarm wordt omklemd door de kaken van de protoceratops, terwijl zijn linkersikkelklauw zich in de nek van de laatste boort. Wel leek het Carpenter onwaarschijnlijk dat de dieren al vechtende tegelijkertijd stierven. De protoceratops is gehurkt en in elkaar gezakt. Het zou dus kunnen dat het dier al gedood was maar het gewicht van zijn kop de velociraptor belette zich uit zijn kaken te bevrijden. Een zandstorm zou daarna ook het roofdier gedood hebben. Sommige delen van de kadavers zouden uiteindelijk alsnog door aaseters losgetrokken zijn. Carpenter achtte het aannemelijk dat de positie van de sikkelklauw de normale was en dat daarmee bij het jagen de halsslagader of de luchtpijp doorboord werd.[33]
Is Protoceratops de legendarische griffioen?
In de mythen en legenden van Mesopotamië, het oude Perzië en het Klassieke Griekenland komt de griffioen voor, een fabeldier met de romp van een leeuw en de kop van een adelaar.
Historica Adrienne Mayor, verbonden aan de Stanford University, heeft sinds 1993 in navolging van Jack Horner gesteld dat deze legenden een feitelijke basis zouden hebben in de zin dat ze gebaseerd zijn op vondsten van fossielen van Protoceratops die in de Oudheid wegens hun gaafheid en driedimensionale preservering aangezien zouden zijn voor skeletten van nog levende dieren. Een ondersteuning voor deze hypothese ziet ze in het feit dat de Griekse bronnen, die al zo oud zijn als 675 voor Christus, de griffioen beschrijven als een werkelijk bestaand dier dat zijn nesten met eieren in de woestenijen van Centraal-Azië zou leggen en dat door zijn felheid het voor goudzoekers vrijwel onmogelijk zou maken de woestijn op schatten te doorzoeken. De Grieken zouden verhalen gehoord hebben van de Skythen die inderdaad goud gedolven of althans verhandeld hebben afkomstig van de Tian Shan of het Altaïgebergte. De vindplaatsen van Protoceratops liggen daar niet zeer ver vandaan en nesten van dinosauriëreieren, zij het dan van Oviraptoridae, bevinden zich daar weer in de buurt. De gouddelvers zouden de verhalen kunnen hebben aangedikt om concurrenten af te schrikken en als curiositeit verhandelde fossiele schedels zouden de legenden een schijn van waarheid kunnen hebben gegeven. Protoceratops heeft een leeuwachtige gedrongen romp met klauwen, een vogelachtige snavel, en een nekschild dat, vooral als de achterrand afgebroken was, aangezien kan zijn voor de gebogen vleugels of eigenaardige lange oren waarmee de griffioen vaak wordt afgebeeld.[34][35]
Een probleem voor de hypothese is dat de griffioen al lang voor het tot stand komen van de Griekse verhalen in de mythen van Azië opduikt als één beest uit een veelheid aan fabeldieren. Dat is een meer voor de hand liggende oorsprong voor de legende dan de dinosauriërfossielen. Aan de andere kant kan een door Skythen verhandeld fossiel de aanleiding geweest zijn de oudere verhalen op Centraal-Azië te projecteren en met verhalen over goudzoekers te combineren.
Bronnen, noten en/of referenties
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