WikiDer > Hypsilophodon

Hypsilophodon Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Infraklasse: Archosauromorpha super bestellung: Dinosaurier (Dinosaurier) Auftrag: ornitischia Unterordnung: Cerapoda Infrastruktur: Ornithopoda Familie: Hypsilophodontidae
Sex
Hypsilophodon Huxley, 1869
Typtyp
Hypsilophodon foxii
Bilder aufWikimedia Commons
Hypsilophodon aufWikispezies
Portal    Biologie Herpetologie

Hypsilophodon ist ein Sex von kleinen, pflanzenfressenden ornitischDinosaurier, gehört zur Gruppe der Euornithopoda, dass während der Early Kreide lebte im Bereich der Gegenwart England.

Das erste Fossil von Hypsilophodon wurde 1849 gefunden. Die Gattung erhielt ihren Namen 1869, als von dem berühmten Biologen Thomas Huxley das Typ TypHypsilophodon foxii ernannt. Der Name bedeutet „Hypsilophus-tooth" und ist von einer nicht verwandten pflanzenfressenden Eidechse inspiriert, nicht von den Zähnen von Hypsilophodon selbst. 1979 wurde eine zweite Art benannt, Hypsilophodon wielandi von Nordamerika, aber später wurde klar, dass es sich um einen anderen Dinosaurier handelte. Fossilien der Echten Hypsilophodon sind nur von der Insel bekannt wight. Davon gibt es mehrere Dutzend Skelette Hypsilophodon wurde gefunden, damit sich die Wissenschaftler ein gutes Bild davon machen konnten, wie das Tier aussah.

Hypsilophodon war bis zu 1,8 Meter lang und zwanzig Kilogramm schwer. Früher wurde eine höhere Länge angegeben, aber das lag daran, dass aus Versehen der Knochen eines größeren Dinosauriers Hypsilophodon wurde beauftragt. Hypsilophodon ging auf den Hinterbeinen, sein Oberkörper balancierte von einem horizontalen Schwanz, der durch Bündel verknöcherter Sehnen versteift war. Seine Vorderbeine waren eher klein und zum Gehen ungeeignet. Die Hände konnten jedoch Pflanzen pflücken, die den kurzen spitzen Kopf mit einem scharfen Schnabel abbissen. Reihen von fächerförmigen Zähnen zerschnitten die Nahrung weiter, bevor sie geschluckt und von Magensteinen im Magen zerquetscht wurde. Lange glaubte man das Hypsilophodon auf Bäume geklettert, aber nach heutigem Kenntnisstand lebte er auf dem Boden und konnte schnell rennen, um vor Raubsauriern zu fliehen.

Finden und benennen

Es Mantell Bowerbank-Block

1849 Steinarbeiter an der Südwestküste der Insel wight, an der Klippe von Barnes High in der Nähe des Cowleaze China, ein Sandsteinblock, der ein ziemlich vollständiges Skelett eines Dinosauriers enthält, wenn auch ohne Schädel. Dieses Exemplar ist in der Literatur als Mantell Bowerbank-Block, da geteilt: ein Stück wurde verkauft an Gideon Mantell, der bekannte frühe Dinosaurierforscher, der andere zum Naturforscher James Scott Bowerbank. Mantell beschrieb sein Stück 1849 als junger Mann von iguanodon. 1855 illustriert und beschrieben Richard Owen beide Stücke, immer noch davon ausgegangen, dass es sich um einen jugendlichen Iguanodon handelte. Später würde es Britisches Museum für Naturgeschichte Erwerben und vereinen Sie die beiden Teile; sie haben dort Inventarnummern NHM 28707, 39560-1.

Mantell beschrieb als erster ein Fossil von Hypsilophodon

In der Mitte des neunzehnten Jahrhunderts wurden viele Fossilien von Reverend . auf Wight gesammelt William Darwin Fox. Darunter waren Knochen, die er mit neuen Überresten junger Leguanodons verwechselte und die er 1866 und 1868 in der Literatur erwähnte Britische Vereinigung im Norwich und verließ a Papier- Lesen darüber von F. Fellows. Der im Januar 1868 gefundene Schädel wurde vor der Vorlesung von Thomas Huxley, der einen begleitenden Kommentar lieferte. Im Sommer 1869 untersuchte Huxley die Fossilien erneut in London. Er kam zu dem Schluss, dass es nicht darum geht iguanodon ging und sah am Wirbel, dass er eine identische Form hatte wie der Mantell Bowerbank-Block was er bereits im Dezember 1867 erkannt hatte, war es nicht iguanodon vergeben werden könnte. Im Jahr 1869 fertigte Huxley das von Fox gefundene Exemplar an. NHM R197, es Holotyp des Typ TypHypsilophodon Foxii, in einer veröffentlichten Zusammenfassung eines Vortrags, den er am 10. November desselben Jahres hielt und der eine ausreichende Beschreibung enthielt. Nach der Veröffentlichung des gesamten Artikels zu urteilen, wird oft fälschlicherweise 1870 als Jahr der Namensgebung angegeben. Über die Etymologie des Gattungsnamens entstand später viel Verwirrung. Viele Bücher übersetzen es direkt aus dem klassischen Griechisch als "Zahn mit einer hohen Krone", aber das ist nicht die Bedeutung, die Huxley im Sinn hatte. iguanodon hatte "Leguanzahn" gemeint und Huxley wollte nun einen analogen Namen bilden, indem er die Altgriechisch , odoon, "Zahn", um den Namen einer neuen pflanzenfressenden Eidechse zu verbinden, nach der er die Gattung benannte Hypsilophus Wagler wählte 1830. Der Name bedeutet also "Hypsilophus-Zahn". Der Grieche ὑψίλοφος, hypsilophos, „mit hohem Kamm“, bezieht sich auch nicht auf die Zahnform, sondern auf den Rückenkamm dieser Eidechse – und hat auf jeden Fall Hypsilophodon nicht einmal hohe Zahnkronen. Der Artname ehrt Fox und wird zeitweise oft als . bezeichnet Fuchs buchstabiert; die aktuellen Regeln schreiben jedoch vor, in diesem Fall der ursprünglichen Form zu folgen – obwohl es heutzutage üblich ist, den Artnamen mit einem kleinen Buchstaben zu schreiben. Es Paratyp von der Art, die es war Mantell Bowerbank-Block die bei dieser Gelegenheit noch einmal ausführlich beschrieben wurde. Huxley übersah nicht, dass Owen 1855 Sitzbein und Schambein gegen Schien- und Wadenbein sowie den linken Fuß gegen den rechten ausgetauscht hatte. Huxleys Beschreibung von Hypsilophodon war der erste, der ein sehr typisches Merkmal der ornitischia: dass im Becken das Schambein und das Sitzbein parallel sind. Huxley nahm dies, um seine Hypothese zu untermauern, dass Vögel, wo immer sie sind, eng mit Dinosauriern verwandt sind; Vögel sind zwar Dinosaurier, aber diese Eigenschaft hat sich bei ihnen getrennt von den Ornithianern entwickelt.

Thomas Huxley gab Hypsilophodon sein Name

Owen, der in dieser Zeit ein sehr schlechtes Verhältnis zu Huxley hatte, mochte den Namen Hypsilophodon nicht und er machte 1874 einen Iguanodon Foxii von; Dies wurde jedoch wenig nachgeahmt: Die meisten Gelehrten hielten einfach daran fest Hypsilophodon sprechen.

Weiteres Material wurde im Laufe des 19. Jahrhunderts gefunden, wiederum zu einem großen Teil von Fox, das vor allem beschrieben wurde von John Whitaker Hulke. Hulke glaubte, 1874 eine Hautpanzerung auf dem Exemplar NHM R2477 entdeckt zu haben; Später stellte sich heraus, dass es sich um die Interkostalplatten der Rippen handelte. Im Jahr 1882 veröffentlichte Hulke a Osteologie des gesamten Skeletts, begleitet von einer Skelettrekonstruktion, die nicht allzu genau ist. Im Jahr 1905 weihte Baron Franz Nopcsa ein weiterer kurzer Artikel über die Art, aber danach stockte die Forschung weitgehend – William Elgin Swinton anlässlich der Aufstellung von zwei Skeletten im BMNH darauf geachtet — bis Peter Malcolm Galton widmete der Art eine Vielzahl von Studien, beginnend mit seiner Dissertation 1967. Er hatte 1965 mit der weiteren Präparation im BMNH begonnen. Galtons Arbeit führte zu einem stark verbesserten und fortschrittlichen Verständnis der Struktur und Lebensweise der Tiere.

Nach Galtons derzeitigem Verständnis Hypsilophodon nur auf Wight gefunden, in der Hypsilophodon-Bett, eine ein Meter dicke Mergelschicht, die in einem 1200 Meter langen Streifen parallel zur Südwestküste der Insel auftaucht und sich in der Spitze des Wessex-Formation. Die Schicht stammt von spät Barremien, etwa 126 Millionen Jahre alt. Frühere Berichte, dass die Art auch aus der Aptien von später Vectis-Bildung Es war bekannt, dass ein Missverständnis zugrunde lag. In der Vergangenheit sind auch viele Funde aus anderen Gebieten hinzugekommen Hypsilophodon zugeschrieben. Benachrichtigungen aus Spanien und Portugal scheinen jedoch zu verwandten Arten zu gehören, von denen eine im Jahr 2012 als . benannt wurde Gideonmantellia. Fossilien raus Großbritannien Bleichen Valdosaurus sein oder unbestimmt sein. 1979 benannte Galton eine zweite Art von Hypsilophodon: Hypsilophodon wielandi. Der Artname ehrt George Reber Wieland. Die Art basiert auf einem 1891 von Wieland gefundenen Oberschenkelknochen aus Süddakota, AMNH 2585, aber es Taxon Galton betrachtet sich heute als nomen dubium; der Knochen kann dazu gehören Zephyrosaurus.

Das taxonomisch wichtigste Exemplar von Hypsilophodon: es Holotyp NHM R197. Die Totenkopfelemente sind von Fox mit Bienenwachs verkettet; heutzutage verwenden sie a Polyethylenglykol vor dem

Die Anzahl der Exemplare von wight wird oft mit etwa zwei Dutzend zitiert, geschätzt auf David Bruce Norman von 1984. Das war damals schon eine Unterschätzung, denn damals waren 46 bekannt. Es war jedoch eine vernünftige Annäherung an die minimale Anzahl von Individuen, die durch diese Funde repräsentiert werden. Zu Beginn des 21. Jahrhunderts war die Zahl der Exemplare bereits auf über hundert angestiegen. Es werden immer noch neue Fossilien gefunden, meist in Form von Knochenfragmenten. Zu den vollständigeren Funden gehören neben Holotyp und Paratyp auch das Exemplar NHM R5829, ein 1936 zusammengestelltes Skelett eines großen Tieres; NHM R5830 und NHM R196/196a, beides Skelette von Jungtieren, und NHM R2477, ein Schädel mit zwei Wirbelsäulen von zwei Individuen. Die Konzentration vieler, zum Teil hervorragend erhaltener Exemplare auf einem begrenzten Gebiet lässt sich mit der Annahme erklären, dass eine ganze Herde in einer Treibsand umgekommen. Später wurde dieser romantische Gedanke jedoch als unbegründet abgetan; die Knochen wurden über viele Jahrtausende zusammen mit den Sedimentschichten abgelagert und teilweise Hunderte von Metern voneinander entfernt gefunden. Außerdem haben sie nicht die typische vertikale Ausrichtung von Tieren, die sterben, weil sie in einer absorbierenden Schicht gefangen sind. Eine Studie aus dem Jahr 2017 zeigte jedoch, dass die große Zahl, ursprünglich möglicherweise mehrere Tausend Exemplare, und die Unversehrtheit der Fossilien besser durch das Ertrinken von Herden zu erklären sind, wenn auch bei katastrophalen Überschwemmungen, wenn große Flüsse aus ihren Betten ausbrechen. Es wurde auch ein Sandkanal gefunden, der bei einer solchen Flut in die fossilführende Schicht gegraben wurde. Bei mindestens zwei Schichten hätte es mindestens zwei dieser Überschwemmungen gegeben. Die oberste Schicht enthielt die meisten Fossilien. Es wurde spekuliert, dass diese höhere Konzentration mit einer Verringerung des Lebensraums der Tiere zusammenhängt, die schließlich vollständig vom Meer überschwemmt werden würden.

Die Originalfunde aus dem 19. und frühen 20. Jahrhundert lassen sich wie folgt einordnen. Das Mantell-Kollektion, 1853 vom BMNH erworben, das Stück inklusive Mantell Bowerbank-Block. Das Fuchs-Kollektion, 1882 vom BMNH erworben, NHM R170 beinhaltete: ein Stück linke Tibia, vier Femurstücke, die Oberseite eines Oberarmknochens und die Oberseite eines dritten Mittelfußknochens; R189: ein rechter Unterkiefer; R190: ein rechter Unterkiefer, zwei Schwanzwirbel und Rippenfragmente; R191: ein Zahn; R192: drei Blöcke mit Teilen von schlecht erhaltenen Skeletten; R192a: ein linker Oberschenkelknochen; R192b: Darmbein und praepubischer Prozess eines sehr jungen Tieres; R193: Rückseite eines Skeletts; R194: Schädel mit rechtem Arm; R195: ein Becken; R196 und R196a: zwei Blöcke, die zusammen ein fast vollständiges Skelett bilden; R197: der Holotyp, bestehend aus einem Schädel und drei Halswirbeln; R199: eine linke Tibia; R200: zwei Füße; 202a: ein Wirbel; R752: ein rechtes Schienbein; und R4422: eine Reihe der ersten drei Kreuzbeinwirbel. Das Hulke-Kollektion, gekauft 1895, enthalten: NHM R2466-2476: Knochenfragmente eines einzelnen Individuums; R2477: ein Block mit Schädel einschließlich der ersten beiden Halswirbel, Interkostalplatten und zwei Wirbelsäulen; und R2481: dreizehn Wirbel. Das Hooley-Kollektion, gekauft 1924 nach dem Tod von Reginald Walter Hooley, enthalten: NHM R5829: ein fast vollständiges Skelett eines erwachsenen Exemplars; NHM R5830: komplettes Skelett eines Jungtieres, ebenfalls 1936 gezeichnet; R5862: ein linker Oberkieferknochen; R5863: ein linker Unterkiefer; R6372: ein Stück Atlas und fünf Kieferfragmente; R8367: Schädelfragmente; R8419: ein rechtes Hinterhaupt. Dem BMNH gelang es dann, weitere Exemplare zu erwerben: NHM 8352: die in den 1960er Jahren gefundene Unterseite eines rechten Oberschenkelknochens; R8366: Lose Knochen von zwei Skeletten, die im September 1965 gefunden wurden; R8418: Schädelfragmente und Zähne aus demselben Fund. Es Sandown-Museum bei Wight hat das Exemplar SM 4127 einen Schwanz mit einem Hinterbein. Es University College London hat drei schlecht erhaltene Skelette von Jungtieren zusammen gefunden.

Beschreibung

Replik von Hypsilophodon in Brüssel

Gesamtaufbau und Größe

Hypsilophodon ist ein kleiner zweibeiniger Pflanzenfresser. Huxley schätzte die Körpergröße des Individuums im Jahr 1869 Mantell Bowerbank-Block auf viereinhalb Fuß, also etwa 1,37 Meter. Galton schätzt die maximale Länge auf 1,8 Meter. 1974 hatte er eine größere Länge angegeben, extrapoliert aus dem Exemplar BM R 167: 2,28 Meter, aber das stellte sich später als Femur von heraus Valdosaurus sein. Im Jahr 2010 geschätzt Gregory S. Paul bei einer Körperlänge von zwei Metern liegt das Gewicht bei zwanzig Kilogramm. Die Hüfthöhe beträgt einen halben Meter. NHM R5829 ist das größte bekannte vollständigere Exemplar und hat einen 202 Millimeter langen rechten Oberschenkelknochen.

Hypsilophodon wird normalerweise als das Paradebeispiel eines schnell laufenden pflanzenfressenden Dinosauriers angesehen. Trotz ihrer geringen Größe ist die Sorte jedoch nicht so elegant gebaut. Der Kopf ist relativ groß und rund, der Hals kurz, die Vorderbeine fest, der Rücken oberhalb der Hüfte rund, die Hinterbeine sind nicht besonders lang und eher schwach bemuskelt, der Schwanz ist eher schwer. Unter den basalen Euornithopoden, Hypsilophodon also die stämmigste Form; andere Arten sind oft viel schlanker oder athletischer gebaut.

Unterscheidungsmerkmale

Es war nicht einfach, einzigartige abgeleitete Eigenschaften zu beweisen, Autapomorphien, vor dem Hypsilophodon zu etablieren. Galtons Forschungen ergaben im Laufe der Jahre eine zunehmende Variation innerhalb des fossilen Materials. 1974 gab er die folgende Diagnose, Liste der Unterscheidungsmerkmale, der Art. Es gibt fünf Zähne im Praemaxilla, die durch eine Lücke und einen Höhenunterschied von zwölf Zähnen im Oberkiefer getrennt sind (später stellte sich heraus, dass diese letzte Zahl falsch war); dreizehn oder vierzehn Zähne befinden sich im Unterkiefer. Die Oberkieferzähne des Oberkiefers haben außen einen Hauptkamm, die des Unterkiefers nicht. Die aufsteigenden Äste der Praemaxillae trennen die Nasenlöcher vollständig. Der Oberkiefer hat eine große Konkavität für die fenestra antorbitalis mit einer Reihe von großen Venenöffnungen. Das Jochbein berührt das Quadratum nicht. Das untere Tempelfenster berührt einen großen quadratojugal, in dessen Seitenfläche sich eine Öffnung befindet. Es gibt fünf oder sechs Sakralrippen; die zusätzliche Rippe, falls vorhanden, befindet sich auf der Vorderseite des ersten Kreuzbeinwirbels. Das Schulterblatt hat die gleiche Länge wie der Humerus. Das Sitzbein trägt den vorderen Vorsprung des Schaftrandes, den Obturator-Prozess, in der Mitte der Länge. Der Oberschenkelknochen hat eine kleiner trochanter die im Querschnitt dreieckig ist und von der großer trochanter durch eine flache Schlucht getrennt; ein vierter Trochanter, der sich über der Mitte des Schafts befindet; die unteren Gelenkhöcker haben vorne praktisch keine Trennfuge, und der äußere Höcker ist fast gleich groß wie der innere hinten.

Diese Diagnose ist eher eine allgemeine Charakterisierung als eine strikte Auflistung von Merkmalen, die Verwandte nicht besitzen. Danach gibt es Material im Hypsilophodon-Bett van Wight gefunden oder weiter präpariert, das eine abnormale Konformation zeigt, obwohl es unwahrscheinlich ist, dass zwei oder mehr Euornithopoden-Taxa in dieser Schicht vorhanden sind. Bereits 1975 musste Galton die Diagnose revidieren: Die Zahl der Oberkieferzähne betrug je nach Person zehn oder elf. Im Jahr 2009 kam er zu dem Schluss, dass die Anzahl der Zähne je nach Größe des Unterkiefers zwischen 13 und 16 variieren kann. Die zusätzliche sechste Rippe wäre ein Geschlechtsmerkmal gewesen. Das Fehlen einer vorderen Rinne für die Sehne des Streckmuskels zwischen den Kondylen des Femurs wäre altersabhängig und individuell variiert: Einige Präparate weisen eine deutliche Lücke auf.

Skelett

Schädel

Der Schädel von Hypsilophodon bildet eine komplexe Struktur

Der Schädel von Hypsilophodon, etwa zwölf Zentimeter lang, ist im Allgemeinen ziemlich konvex. Das Profil hat jedoch nicht nur die Form eines Halbkreises. Den höchsten Punkt bildet das hintere Ende der großen runden Augenhöhle. Dahinter sackt der Hinterkopf nach unten. Auch die Oberseite der Augenhöhle krümmt sich mehr nach vorne allmählich nach unten zum Nasenbein. Dies bildet eine gerade Linie, die nach unten geneigt ist, bis die leichte Krümmung um das Nasenloch erreicht ist. Es geht plötzlich in einen viel steileren Winkel von der Vorderseite der Schnauze über, dem rauen Knochenkern, der beim lebenden Tier den verhornten Oberschnabel trug. Dieser Knochenkern, der vordere Teil der Prämaxilla, bildet den tiefsten Punkt der Oberkieferlinie, die sehr uneben ist. Der obere Schnabel hängt herunter. Auf einer höheren Ebene befindet sich die Reihe der fünf Zähne des Praemaxillas. Hinter dem letzten Zahn krümmt sich dieser Knochen nach oben und bildet einen aufsteigenden Ast zum Nasenbein. das zugrunde liegende Oberkieferknochen oder der Oberkiefer schließt nicht glatt an die Unterkante des Praemaxillas an: Dazwischen befindet sich eine Kerbe, die eine Lücke mit der wiederum etwas höheren Reihe von zehn bis elf Oberkieferzähnen schafft. Der Oberkiefer ist ziemlich hoch, besonders vorne, wo sich sein aufsteigender Ast zwischen der Praemaxilla und dem vorderen Ast des Oberkiefers befindet Knochen reißen kneift und berührt nur das Nasenbein, ein grundlegendes Merkmal; hinter diesem aufsteigenden Ast liegt eine trapezförmige Schädelöffnung, die fenestra antorbitalis. Die Seitenfläche des Oberkiefers wird von neun teils sehr großen Venenkanälen durchbohrt. Diese Foramina sind ein Zeichen dafür, dass fleischige Wangen gefüttert werden müssen, um zu verhindern, dass das Essen aus dem Mund fällt. Hinter dem letzten Oberkieferzahn steigt der Oberkieferrand ebenfalls leicht an, um in diesem Fall dem Kronenvorsprung des Unterkiefers Platz zu machen. Dieser Vorsprung wird von einer tiefen Flanke des Schädels überspannt, die von den großen Wangenknochen. Seine absteigende Linie wird von einem großen rechteckigen quadratojugal fortgesetzt, dessen Seite von einem quadratischen Foramen durchbrochen wird. Hinten trifft das auf einen kräftigen aber viel schmaleren quadratisch dessen unterer Kopf weit unter den quadratojugalen ragt, um ein niedriges Kiefergelenk zu bilden. Das Jochbein berührt das Quadratum nicht, ein grundlegendes Merkmal. Oben steigt das lange Quadrat zum Hinterkopf. Jochbein und Quadratojugal sind sehr hohe Elemente. Das liegt zum einen daran, dass der gesamte Schädel hinten hoch ist, zum anderen aber auch an der abgerundeten Form des oberen unteren Schläfenfensters. Hier fehlt die üblichere Sanduhrkontur: Die untere Seite des Hinterkopfes ist mit Knochen ausgefüllt. Die Spitze des unteren Temporalfensters wird von einem soliden Postorbital mit drei Radius gebildet, dessen unterer Ast schräg mit dem oberen Ast des Jochbeins hinter der Augenhöhle verbunden ist.

NHM R5829 und R5830, die 1936 in London aufgestellten Skelette; die rekonstruierten Schädel sind hier zu rund

Das Hinterhaupt bildet mit dem Schädeldach etwa einen Winkel von 55°. Die Vorsprünge des Hinterhaupts, die paroccipitaler Prozess, seitlich flügelartig abstehen. Sie haben in ihrem hinteren Äußeren, knapp unterhalb der Mitte des Oberrandes, eine große Venenöffnung, vermutlich der Überrest eines hinteren Schlaffensters. Es Hinterkopf ist fächerförmig. Darunter geht die herzförmige Hinterfläche des Basioccipitalis in die Unterseite des Kleinhirns über, die sich weit nach vorne in einen scharfen dolchförmigen Vorsprung erstreckt. Schräg nach vorne ist das Braincase auf jeder Seite über a Basipterygoid-Prozess und das Pterygoideum ist mit einem festen Ektopterygoid verbunden, das das Basicranium am Jochbein verankert. In der Mitte der Schädelunterseite ist der Gaumen mäßig gewölbt. Die Gaumenknochen liegen auf breiten Innenflügeln der Oberkieferknochen.

Von oben gesehen ist der Kopf hinten ziemlich breit. Die breiteste Stelle befindet sich an der Rückseite der Augenhöhlen. Nach hinten verjüngt sich die Schädeloberseite schräg. Oben liegen halbmondförmige obere Schläfenfenster zwischen den Postorbitalia und den Scheitelknochen die ein am Heck tief eingekerbtes Schädeldach bilden. In der Draufsicht verjüngt sich der Kopf, mit Einkerbungen links und rechts auf Höhe der Lücke zwischen Oberkiefer und Praemaxilla: davor ist der Schnabel leicht verbreitert. Das Schädeldach wird vor den in der Mittellinie leicht keilförmig eindringenden Scheitelknochen durch die nach unten gewölbten Stirnknochen zwischen den vorne keilförmigen Augenhöhlen zwischen den ziemlich breiten Nasenknochen darauf bestehen. Die Vorderkante der Augenhöhle wird vom präfrontalen und unterhalb des Tränenbeins gebildet. Der Rand trägt präfrontal einen krummen Lid- oder Brauenknochen, der die Hälfte der Augenhöhle überspannt. Dieses Element, auch Supraorbital genannt, hat eine breite lippenförmige Basis, ist in der Seitenansicht ziemlich gerade und endet ziemlich abrupt in einer abgerundeten Spitze. Durch die spitze Schnauze sind die Augenhöhlen recht stark nach vorne gerichtet und ein gewisses Maß an stereoskopischem Sehen war möglich. Das Auge wird vorne von einem . unterstützt Skleralring von fünfzehn überlappenden Bildern. Diese bilden jedoch, wie bei allen Reptilien, keine fortlaufende Reihe, die in der einen Richtung aufwärts und in der anderen abwärts geht, sondern vier Quadranten: abwechselnd aufsteigende und absteigende Stapel. Es müssen also zwei ganz oben oder positive Scheiben vorhanden sein und in diesem Fall werden sie ganz unten im Ring und oben hinter der Mitte platziert. Die beiden völlig untergeordneten bzw. negativen Bilder befinden sich in der vorderen Mitte und direkt unter dem obersten Elternteil. In gewisser Weise wurde also der obere rechte Quadrant eliminiert, was bei Vögeln besonders häufig vorkommt. Der Skleralring hat einen Durchmesser von etwa drei Zentimetern.

Unterkiefer

Der Unterkiefer ist recht hoch und verjüngt sich langsam von hinten nach vorne. Die dreizehn bis sechzehn Zähne im zahnärztlich dem zahntragenden Knochen, stehen den Oberkieferzähnen gegenüber, erstrecken sich jedoch nach anterior über die Lücke im Oberkiefer hinaus. Diese Vorderzähne und einige direkt dahinter sind viel kleiner. Vor den Dentariaen beider Unterkiefer befindet sich jedoch ein gemeinsames separates zahnloses Knochenelement, der Prädentar. Dieser bildet den Knochenkern des Unterschnabels. Vorne krümmt er sich nach oben und endet in einer scharfen Spitze. Unten ist es dicht und hat hinten eine Höhlung, in die die Symphyse, der vordere Zusammenfluss, der Mandibeln passt.

Im hinteren Teil hat der Unterkiefer einen hohen Höcker, der hauptsächlich durch einen steil ansteigenden hinteren Ast des Dentariums und einen allmählich ansteigenden Vorsprung des Surangulars gebildet wird. Dieser Höcker wird von einem kleinen Koronoid gekrönt. Nach dem Höcker senkt sich der Unterkiefer zum unteren hinteren Ast des Surangularknochens ab, der zusammen mit dem inneren Gelenkknochen das untere Kiefergelenk bildet. In der Höckerbasis nahe der Vorderkante des Surangularis befindet sich ein großes Foramen, das vermutlich der Überrest einer großen seitlichen Öffnung im Unterkiefer ist. Im Inneren ist der Unterkiefer konkav, damit der Schließmuskel durch eine große Öffnung an der hinteren Innenseite in den Zahn eindringen kann, die unten von der Milz und dem Präartikular begrenzt wird.

Hinter dem Unterkiefer ist auch a Zungenbein vorhanden; bei einigen Exemplaren wurde ein mehr als vier Zentimeter langer und nur drei Millimeter breiter stäbchenförmiger Knochen gefunden, der zum ersten Zungenbeinapparat innerhalb des vermeintlich komplexen Zungenbeinapparates gehörte. zeratobranchial.

Zähne

Soweit bekannt, hatte ein erwachsenes Hypsilophodon-Individuum bis zu vierundsechzig Zähne: fünf auf jeder Seite im Prämaxillar, bis zu elf im Oberkiefer und bis zu sechzehn im Zahnbereich. Es gibt auch Exemplare, die anscheinend sechsundfünfzig hatten, mit zehn Oberkiefer- und dreizehn Zahnzähnen.

Die Zähne im Prämaxillar sind gerade mit einer spitzen dreieckigen Spitze. Sie haben dicken Schmelz und sind seitlich leicht abgeflacht, wobei die Innenseite etwas konvexer ist als die Außenseite. Sie haben sehr feine Verzahnungen an den Schneidkanten. Ihre Oberfläche ist glatt mit nur leichten Wellen. An der Basis sind sie oberhalb des sich verjüngenden etwas dünneren Zahnfußes leicht eingeschnürt.

Bei den Ober- und Zähnen ist die Zahnkrone viel breiter als die Zahnwurzel und mehr oder weniger fächerförmig mit einer viel stärkeren seitlichen Abflachung. Es gibt kleine Zacken. Die Oberkieferzähne hatten außen den dicksten Schmelz; die Innenseite der Zähne des Unterkiefers. Der Zahnschmelz wurde auf ein Fünftel seiner ursprünglichen Dicke von 0,1 Millimetern abgenutzt, da die unteren Zähne in die oberen passten. Aufgrund des dickeren Emails auf der anderen Seite könnte die Verschleißfläche auch eine scharfe Schneide bilden.

Bei den Oberkieferzähnen ist die Zahnkrone durch einen niedrigen Kamm oder Cingulum von der Wurzel getrennt. Die Außenseite trägt sechs vertikale Grate. Manchmal ist eine Spitze vorhanden, manchmal ist die Krone oben abgerundeter. Die Krone dreht sich leicht nach innen. Bei den Zahnzähnen erfolgt die Rotation gerade nach außen, damit sich die Zahnreihen von Ober- und Unterkiefer zusammenschneiden können. Da die Kronen so breit sind, überlappen sie sich und es entsteht eine gut geschlossene Reihe. Die Schnittwirkung wird durch die nach innen verlaufende Mitte der Zinkenreihen, die konkave Rundungen bilden, noch verstärkt. In den Unterkieferpositionen gibt es auch vertikale Grate, aber hier ist der Grate, der zur Kronenspitze führt, deutlich höher. Die Zähne sind in der Regel stärker abgenutzt und bilden schärfere Verschleißfacetten.

Der Ersatzzahn wächst aus dem Kieferknochen über die Innenseite der Zähne. Die Zähne werden, wie bei den meisten Reptilien, von hinten nach vorne ersetzt, wobei die "gerade" und "ungerade" Zähne separate Ersatzwellen haben und normalerweise hat eine zweite Ersatzwelle bereits begonnen, bevor sie die Vorderseite des Kiefers erreicht. Die sogenannte Zahnreihenabstand woraus sich ergibt, dass der durchschnittliche Abstand in Zahnstellungen zwischen Zähnen, die durchgebrochen sind, ungefähr den gleichen Abstand beträgt, Hypsilophodon ziemlich niedrig, etwa 2,3.

postkrania

Wirbelsäule

Die genaue Schwanzlänge bei Hypsilophodon ist unbekannt

Die Wirbelsäule hat neun Halswirbel, fünfzehn oder sechzehn Wirbel, fünf oder sechs Kreuzbeinwirbel und etwa fünfundvierzig bis fünfzig Kreuzbeinwirbel. Im Exemplar NHM R 196a ist wahrscheinlich der achtunddreißigste Schwanzwirbel vorhanden und nicht besonders verkürzt, Galton schätzte 1974, dass sich dahinter zehn Wirbel befanden, was die Gesamtzahl auf achtundvierzig erhöht.

Der Hals ist ziemlich kurz mit dicken, mäßig verlängerten Halswirbeln, die abgeschrägt sind, um den Hals in eine ziemlich starke S-Kurve zu zwingen: die oberen sind parallelogrammförmig, die mittleren rechteckig und die hinteren trapezförmig. Die Dornfortsätze sind niedrig, mit Ausnahme des zweiten Wirbels, des Turners, der einen spitzen hohen dreieckigen Kamm mit der Spitze nach hinten bildet, vermutlich als Sehnenansatz zum Heben des ziemlich schweren Kopfes. Elemente von a proatlas bleiben erhalten und bilden seitlich gepaarte gebogene Knochen, die das Hinterhaupt mit dem Atlas verbinden Sie sich durch die Seiten des Okzipitalkondylus einschließen. Der Atlas selbst hat zwei unverfälschte Hälften, wobei beide Wirbelbögen nicht verschmolzen sind, a intercenter in der Mitte, dass die Rückseite des Okzipitalkondylus Berührungen und ein posterior projizierendes Pleurozentrum oder eine zahnförmige Projektion, die den Atlas am posterioren befestigt Dreher verbindet. Dies ist ein großer zylindrischer Wirbel, der es dem Kopf ermöglicht, sich seitwärts zu bewegen. Der Atlas trägt eine lange, einzelne Halsrippe, der Wender eine kurze; die folgenden Halsrippen sind kurz mit Doppelrippenköpfen. Nach hinten erstrecken sich die Nackenrippen wieder und die neunte ist sehr lang und bildet einen Übergang zum Thorax.

Die Wirbel sind amphicoel, mäßig verlängert und haben niedrige Dornfortsätze, die sich quer nach hinten verbreitern. Ab dem fünften Wirbel wird die Wirbelsäule durch verknöcherte Sehnen versteift, die fünf oder mehr Wirbel lang sind. Weiter hinten werden einige Wirbel von mindestens neun solcher Sehnen überlappt. Die Rippen der Lendenwirbel sind sehr kurz; die fünfzehnte Rippe ist singulär. Der eigentliche Brustkorb reicht nur bis einschließlich des elften Wirbels. Ihre Rippen sind auch nicht lang, und zumindest die vorderen drei scheinen mit verlängerten und zumindest teilweise verknöcherten Brustbeinrippen am Brustbein befestigt zu sein. Sie sind jedoch ziemlich breit und an der zweiten bis sechsten Rippe erstreckt sich die Hinterkante leicht über die Mitte in einer kurzen abgerundeten verknöcherten Interkostalplatte, die die gesamte hintere Rippe überspannt. Es sind diese Verknöcherungen von normalerweise bloßen Knorpelschichten, die Hulke mit Hautpanzern verwechselte.

Wenn wir zu einem verschmolzen sind Kreuzbein als Kriterium gibt es sechs Kreuzbeinwirbel; Allerdings ist der vordere, ein „eingefangener“ Lendenwirbel, nicht immer durch Kreuzrippen mit dem Darmbein verbunden, weshalb Galton von einer Zahl von fünf spricht. Bei einigen Individuen sind die Dornfortsätze mehr oder weniger stark verwachsen, besonders an der Unterseite; manchmal die Spina des fünfzehnten Wirbels beteiligt.

Der Schwanz ist relativ lang, aber auch recht dick und bis zur Mitte hoch. Die Wirbel haben ziemlich lange und nach oben gebogene Dornfortsätze. Unterhalb der Schwanzwirbel befinden sich sehr lange Winkel oder Hämalbögen, die fast gerade nach unten ragen. Der erste Chevron, der den ersten und zweiten Schwanzwirbel überspannt, ist jedoch sehr kurz. Der erste Wirbel ist opisthocoel: mit einem konvexen vorderen Ende, aber die anderen sind amphicoel: auf beiden Seiten konkav. Ab dem achtzehnten Wirbel gibt es keine seitlichen Fortsätze mehr und ab dem sechsunddreißigsten keine Dornfortsätze mehr. De verbeende pezen lopen tot over de sacrale wervels door tot aan de punt van de staart. Vanaf het vierde chevronpaar is ook de onderkant van de staart zo verstijfd. De achterste 40% van de staart wordt aldus door dikke bundels pezen omvat. De pezen van de chevrons hebben als eigenaardigheid dat ze aan één uiteinde gerafeld zijn waarbij het puntvormig uiteinde van de volgende pees in de holle "V" van de splitsing past. Daarbij zijn de horizontale rijen pezen van boven naar beneden steeds om en om georiënteerd zodat een visgraatpatroon ontstaat. De pezen van de chevrons zijn korter, ongeveer twee wervels lang, maar groter in aantal tot wel achtentwintig overlappende per wervel. De staart wordt verder verstijfd doordat de gewrichtsuitsteeksels naar achteren toe kleiner worden. De gewrichtsvlakken van de achterste uitsteeksels draaien daarbij naar boven toe zodat ze meer als blokkerende bumpers fungeren dan als platen die over de voorste uitsteeksels, de prezygapofysen, kunnen schuiven.

Ledematen

Hoewel de hier getoonde sterke retractie van het rechterbeen anatomisch onmogelijk was, toont het goed hoe extreem dun de schaambeenderen in het bekken waren

De schoudergordel is krachtig gebouwd maar niet extreem. Het schouderblad is lichtgebogen en aan het uiteinde verwijd; dit is vrij ruw en liep vermoedelijk uit in een kraakbenen parascapulare. De onderkant draagt bovenop een vrij opvallende processus acromialis maar dat komt meer doordat het blad daarboven wat versmald is dan dat dit uitsteeksel bijzonder lang is in verhouding tot de hele lengte van de scapula. De voorzijde van de processus acromialis heeft een driehoekig facet waar vermoedelijk een sleutelbeen op rustte dat op zich niet is teruggevonden. De onderrand van het schouderblad vormt in het midden een overhangende puntige richel boven het blad van het ravenbeksbeen. Het ravenbeksbeen is tamelijk klein maar heeft een krachtig onderste uitsteeksel richting borstbeen. De borstbeenderen zijn platte J-vormige platen die elkaar in het midden raken en naar achteren toe in een geleidelijke kromming zijwaarts uitlopen in een breed uiteinde. Op dit laatste bevinden zich facetten voor de ronde uiteinden van minstens drie sternale ribben; volgens Galton was een vierde rib op de schacht van de derde bevestigd. Het raakvlak van beide sterna is vooraan diep ingekeept.

De "duimen" zijn hier naar binnen gekeerd maar in feite liep de eerste vinger parallel aan de tweede

Het opperarmbeen is matig lang maar vrij robuust met bovenaan een forse kop en op de voorrand iets boven het midden van de schacht een puntige deltopectorale kam waarvan het blad iets naar de buitenste zijkant gedraaid is. De onderzijde van het opperarmbeen is matig verbreed. De onderarm is matig lang; de botten ervan hebben verbrede uiteinden maar dit is meer een gevolg van een versmalling van hun schachten dan van een speciale robuuste bouw. De ellepijp heeft bovenop aan de achterzijde een redelijk ontwikkelde processus olecrani. Het onderste uiteinde is iets verbreed. De schacht van het ongeveer even lange spaakbeen heeft een driehoekige doorsnede. Er zijn twee bovenste en een enkel onderste handwortelbeentje bekend in de pols die tegenover de buitenste vingers liggen; of de andere elementen zijn toevallig ook bij de meest compleet bekende hand, die van specimen NHM R196, verloren gegaan of er er was een fors hiaat tussen de onderarm en de binnenste vingers, gevuld door pezen en ligamenten. De hand is tamelijk langgerekt en weinig gespreid waarbij de derde vinger het langst is en vier kootjes heeft. Het tweede middenhandsbeen is korter dan het derde maar dikker. Opmerkelijk is dat net als bij veel hoger in de stamboom staande euornithopoden het vijfde middenhandsbeen zijwaarts uitsteekt en een, wellicht korte, vinger draagt die misschien opponeerbaar is. De aanwezigheid van deze vinger wordt afgeleid uit het functionele gewricht van het vijfde middenhandsbeen; op zich is hij niet gevonden en het is daarom onbekend of hij uit één of twee kootjes bestond en de formule voor de vingerkootjes 2-3-4-3-1 of 2-3-4-3-2 bedraagt. Ook het aantal van drie kootjes voor de vierde vinger is niet zeker; ook hier kan het zijn dat het laatste kootje, de handklauw, verdwenen was; het tweede kootje is erg klein.

In het bekken is het darmbeen vrij kort en laag. Het heeft een bol gebogen bovenrand, over bijna de volle lengte naar buiten afgeschuind, en een dun naar beneden en iets naar buiten gebogen voorblad; het veel hogere achterblad eindigt in een afgerond uiteinde en heeft onderaan een hoog vlak als aanhechting voor de spier die van de allervoorste staartbasis naar het dijbeen loopt, de musculus caudofemoralis brevis. Het schaambeen is zeer dun en lang. Dat geldt zowel voor de processus praepubicus die iets naar beneden buigend een stuk voor het darmbeen uitsteekt, als voor de hoofdschacht die schuin naar achteren gericht tot aan de vierde staartwervel reikt. Zo wordt de ruimte geschapen voor een vrij hoge en lange buikholte. In de achterste hoek tussen de schacht van het schaambeen en het bovenstuk dat aan het darmbeen vastzit, bevindt zich soms een ronde inkeping maar ook is die onderaan wel afgesloten zodat een pubisch foramen gevormd wordt; dit hangt af van individuele variatie. Het zitbeen loopt parallel aan het schaambeen maar is veel dikker en golvend gebogen waarbij het middendeel het meest naar voren bolt; een lipvormig uitsteeksel aan de voorrand, de processus obturatorius, reikt hier voorbij en omvat iets de schacht van het schaambeen. In het heupgewricht is de versterkende antitrochanter van de bovenrand sterk gezwollen.

Het dijbeen is licht gebogen, matig lang een vrij elegant gebouwd. De trochanter major, de buitenste beenstijl bovenaan, is ongeveer even hoog als de aan de binnenkant gelegen dijbeenkop. De voorliggende trochanter minor is iets lager en van de trochanter major gescheiden door een nauwe kloof. De vierde trochanter is lang, sterk afhangend en iets boven het midden geplaatst. De onderste gewrichtsknobbels zijn ongeveer even groot en vooraan slechts gescheiden door een zeer ondiepe groeve; achteraan is de intercondylaire groeve echter diep en breed. Het scheenbeen is lang en rank gebouwd, bovenaan maar weinig verbreed met een kleine voorste crista cnemialis. Van het kuitbeen is de schacht onbekend. Het sprongbeen is vrij laag, dik en breed met middenin een wat hogere tandvormige punt. De enkel heeft twee schijfvormige onderste voetwortelbeentjes, die vermoedelijk niet ten opzichte van de middenvoet konden kantelen. De middenvoet is nogal kort maar de tenen zijn tamelijk lang. Het derde middenvoetsbeen is het langst. Het vijfde middenvoetsbeen is rudimentair en splintervormig. Het eerste middenvoetsbeen is kort maar onderaan niet versmald. De eerste teen is dan ook niet sterk gereduceerd, een verschil met het verdwenen zijn bij Iguanodon dat Huxley al opviel. Hij ligt ongeveer in hetzelfde vlak als de andere tenen en is niet opponeerbaar zoals wel eerder wel gesteld is. De formule van de teenkootjes is 2-3-4-5-0. De voetklauwen zijn tamelijk slank en onderop vrij plat.

Fylogenie

Huxley plaatste Hypsilophodon in 1869/1870 in de Iguanodontidae. Gezien het geringe aantal euornithopoden dat toen bekend was, is die keuze begrijpelijk. In 1882 herkende Louis Dollo de eigenheid van de soort en schiep er een aparte Hypsilophodontidae voor. Op het eind van de negentiende eeuw werd echter ook dat slechts als een noodgreep beschouwd die weinig over de echte verwantschappen zei. Men probeerde het dier dus alsnog bij andere groepen onder te brengen. Al in 1882 stelde Henri-Émile Sauvage de Camptonotidae voor, de huidige Camptosauridae. In 1909 en 1914 suggereerde Friedrich von Huene de Nanosauridae, respectievelijk de Laosauridae. Tegelijkertijd bleven sommige onderzoekers een plaatsing in de Iguanodontidae prefereren. In de loop van de twintigste eeuw kwam men tot de conclusie dat Hypsilophodon inderdaad nauw aan vormen als Laosaurus en Nanosaurus verwant was maar dat voor een groep die deze omvatte de naam Hypsilophodontidae prioriteit had.

Op het eind van die eeuw echter toonden exacte kladistische analyses aan dat de "hypsilophodontiden" in feite niet samen een aparte aftakking vormden van de stamboom van de euornithopoden maar een reeks opeenvolgende afsplitsingen van de stamlijn vertegenwoordigden. Ze waren dus niet directer aan elkaar verwant dan aan verdere afsplitsingen en vormden een onnatuurlijke, zogenaamde parafyletische groep. Dergelijke groepen worden in de fylogenie niet meer gebruikt. In de meeste analyses heeft Hypsilophodon geen zustersoort en zou dan het enige lid zijn van een Hypsilophodontidae, welk begrip daarmee overbodig wordt. Hij is zo simpelweg een basale euornithopode.

Het volgende kladogram laat een mogelijke positie van Hypsilophodon in de stamboom zien:

Door kladistisch onderzoek, mede van Galton zelf, is ook duidelijk geworden dat Hypsilophodon het dichtst verwant is aan latere grote tweevoetige ornithischiërs en dus inderdaad een euornithopode is. In 1974 meende hij nog dat de soort veel basaler zou kunnen zijn en onder wat tegenwoordig de Genasauria genoemd wordt, had kunnen staan, en zich dus nog voor de groepen viervoetige ornithischiërs, zoals de Thyreophora, zou hebben kunnen afgesplitst.

Levenswijze

Leefgebied

Hypsilophodon leefde in een gebied met een vrij warm, als subtropisch te kenmerken, klimaat. Zijn resten zijn gevonden in meerafzettingen. Als een klein dier moet hij geleefd hebben van lagere begroeiing; varens en zaadvarens waren in zijn leefgebied aanwezig. Het kan zijn dat hij die, behalve met de kop, met de opponeerbare vijfde vinger afplukte en manipuleerde. Met de steeds aangroeiende snavel werd het voedsel afgebeten. Daarna werd het in kleine stukjes verknipt door de maxillaire en dentaire tanden. Doordat de onderkaak licht zijdelings bewogen kon worden, was het mogelijk de buitenkant van de rij onderkaakstanden heel precies over die binnenkant van de bovenkaakstanden te laten scharen. Behalve een fijne knippende werd zo ook een zekere kauwende beweging mogelijk. Norman zag dit als een tussenvorm tussen de veel simpeler eetwijze van de Heterodontidae en het echte kauwen bij de Iguanodontia die daarvoor gespecialiseerde tandbatterijen ontwikkelden. De effectievere verwerking werd bijgestaan door de vlezige wangen die voorkwamen dat het voedsel tijdens dit proces verloren ging als het uit de bek mocht vallen. Zulke wangen hadden de heterodontosauriden niet. In de maag kon het eten verder vermalen worden door maagstenen of gastrolieten die weliswaar van Hypsilophodon zelf niet bekend zijn maar wel van verwanten.

Uit het Hypsilophodon Bed is geen belangrijke fauna aangetroffen behalve Hypsilophodon zelf. Alleen wat resten van een kleine krokodilachtige en een schildpad zijn bekend.

De boom in: de vermeende arboreale levenswijze van Hypsilophodon

Volgens Abel zat Hypsilophodon als een boomkangoeroe op een tak

In 1882 werd door Hulke echter gesuggereerd dat het dier zijn voedsel weleens veel hogerop gezocht zou kunnen hebben. Uit het feit dat de tenen lang waren en de vingers niet al te kort, concludeerde Hulke dat Hypsilophodon op rotsen en zelfs in bomen klom. Hulke zag het dier overigens als een viervoeter; zo werd het in 1894 door de Nederlandse lithograafJoseph Smit ook afgebeeld in een van de eerste populair-wetenschappelijke boeken over prehistorische dieren, Henry Neville HutchinsonsExtinct Monsters. In 1912 werd de gedachte dat Hypsilophodon zou klimmen verder uitgewerkt door de Weense paleontoloog Othenio Lothar Franz Anton Louis Abel in diens Grundzüge der Palaeobiologie der Wirbeltiere. Abel meende in specimen NHM R196 nog een kenmerk ontdekt te hebben dat op een goed vermogen tot klimmen wees: de eerste teen, of hallux, zou opponeerbaar zijn geweest zodat de voet een tak kon omklemmen. Op 27 november 1912 zat Abel een vergadering van de Kaiserlich-Königlichen Zoologisch-Botanischen Gesellschaft voor tijdens welke hij een voordracht gaf waarin hij zijn ideeën verder uiteenzette, met als strekking dat Hypsilophodon de arboreale levenswijze had gehad van de huidige boomkangoeroeDendrolagus. Behalve de eerste teen waren er nog aanvullende kenmerken: het schoudergewricht stond een grote bewegingsvrijheid toe aan de arm; de musculatuur van de achterpoot sloot rennen uit maar vergemakkelijkte het klimmen; de staart had gebruikt kunnen worden als grijporgaan. Abel meende ook dat de voorouder van alle dinosauriërs een boombewoner was en dat Hypsilophodon diens levenswijze had voortgezet. Op dezelfde vergadering was baron Nopcsa aanwezig, die uit zijn eigen studie van Hypsilophodon wist dat Abel de plank flink missloeg. Nopcsa gaf aan nog eens uitgebreid op de zaak te willen terugkomen, maar in feite zouden Abels ideeën een steeds grotere verbreiding krijgen.

Hypsilophodon afgebeeld in 1894 door Joseph Smit in twee posities die toen voor waarschijnlijk werden gehouden: of als viervoeter, of als tweevoeter in een kangoeroehouding

In 1916 beeldde de Deen Gerhard HeilmannHypsilophodon in zijn Fuglenes afstamning zittend op een tak af. Heilmann was het grotendeels met Abels opvattingen eens, zij het dan dat hij meende dat Hypsilophodon, net als Dendrolagus, afstamde van een grondbewoner; daarop zou het feit wijzen dat de eerste teen verkort was. In 1925 gaf Abel dat laatste punt toe maar gaf extra argumenten voor een vermogen tot klimmen: de klauwen waren zo sterk gekromd dat het dier nauwelijks op de grond kon lopen; de botten van de onderarm, vooral het spaakbeen, waren, net als bij Dendrolagus, gebogen om een stam te omvatten. In 1926 was Heilmann weer van mening veranderd en wierp in de Engelse versie van zijn boek een aantal bezwaren op. De klauwen van Hypsilophodon waren in feite niet krommer dan die van de meeste kleine tweevoetige dinosauriërs, zoals Procompsognathus. De hoge positie van de hallux zou het onmogelijk gemaakt hebben er iets mee te omklemmen en daarbij was er geen aanwijzing dat die opponeerbaar was want Hulke had juist aangegeven dat het eerste middenvoetsbeen strak tegen het tweede aanlag. In 1927 bleef Abel bij zijn standpunt; hij gaf toe dat de staart niet soepel genoeg was om als grijpstaart te dienen maar meer meende nu dat die als stijve structuur uitstekend als stabilisator kon dienen bij het balanceren op een tak. In 1936 ondersteunde Swinton, een zeer invloedrijk popularisator van dinosauriërs, de hypothese dat het dier een boombewoner was, met als argument dat zelfs een hoog geplaatst en naar voren gericht eerste middenvoetsbeen wellicht toch een draaibare teen zou kunnen dragen en dat de bovenarm lang was en goed draaibaar. Een slecht gepantserd dier als Hypsilophodon zou daarbij vaak in bomen hebben moeten vluchten. Het gevolg was dat veertig jaar lang alle populair-wetenschappelijke boeken die aan Hypsilophodon aandacht schonken het dier in een boom afbeeldden.

Hypsilophodon als gespecialiseerde renner

In het midden van de jaren zestig kwam Galton bij het schrijven van zijn dissertatie tot de conclusie dat Abel zich vergist moest hebben. In 1971 publiceerde hij een artikel waarin zijn argumenten uiteenzette. Om te beginnen wees hij erop dat Abel om de eerste teen opponeerbaar te doen lijken het tweede kootje ervan, de voetklauw, een halve slag gedraaid op het eerste kootje gezet had. In feite wees de teen naar voren in plaats van naar achteren. De voetklauwen waren niet bijzonder gekromd. Swintons beweerde dat de bovenarm verlengd was omdat hij die vergeleek met het schouderblad in een specimen waarin dit door beschadiging verkort was. De onderarm was ook al niet speciaal gebogen; in feite minder dan bij Iguanodon, een dier waarvan niemand ooit gesteld heeft dat het een boom zou beklimmen. Een speciale beweeglijkheid van de arm vanwege het schoudergewricht bleek niet aantoonbaar. De musculatuur van de achterpoten stelde het dier uitstekend in staat te rennen mits we aannemen dat de romp horizontaal gehouden werd; Abel had zich laten misleiden door de toen gangbare meer verticale reconstructie van de houding van tweevoetige dinosauriërs. Galton herinnerde eraan dat ook andere euornithopoden verstijfde staarten hadden; dat de stijve staart slecht als stabilisator kon dienen daar niet alleen het uiteinde maar ook de basis verstijfd was, kon hij op dat moment nog niet uit de vondsten opmaken. Het gebrek aan lichaamspantser gold voor andere euornithopoden niet minder; Hypsilophodon was toen de enige soort waarvoor (en achteraf nog ten onrechte ook) enige pantsering verondersteld werd. De slotsom van Galtons betoog was dat het dier zeer goed op de grond kon leven en dat het een uitstekende renner was.

De voorpoten van Hypsilophodon waren te kort om op te lopen

Galton heeft ook aandacht besteed aan het vraagstuk of Hypsilophodon op vier of op twee poten liep. De meeste onderzoekers gingen er ook vroeger al van uit dat het dier een tweevoeter was, maar Hulke en Heilmann zagen het als een viervoeter. Aangezien de voorpoot maar 52,5% van de lengte had van de achterpoot, achtte Galton het zeer onwaarschijnlijk dat Hypsilophodon op vier poten kon rennen; de armen hadden dan de benen nauwelijks kunnen bijhouden. De stijfheid van de romp maakt een galop onmogelijk want de rug kon niet gebogen worden. De structuur van de hand, met wat gespreide vingers van ongelijke lengte, was aan een viervoetige gang ook niet aangepast. Een andere sterke aanwijzing was de grote lengte van de achterpoot ten opzichte van de romplengte, wat zelfs een langzame gang op vier poten lastig zou hebben gemaakt omdat dan het hele lijf extreem voorover had moeten kantelen. Hoogstens behoort een ondersteuning van het lichaam tijdens het eten van de grond tot de mogelijkheden.

Othniel Charles Marsh zag Hypsilophodon al als een tweevoeter maar dacht de romp te geheven

Bij het lopen op twee poten werd volgens Galton de romp horizontaal gehouden. Een dergelijke houding hadden verschillende onderzoekers ook al in het begin van de twintigste eeuw voor tweevoetige dinosauriërs verondersteld maar later had het idee zich vastgezet dat de romp sterk opgeheven werd. Galton was in 1971 de eerste die weer een horizontale houding voor euornithopoden verdedigde, nadat John Ostrom die in het kader van zijn beschrijving van Deinonychus al voor de vleesetende theropoden had doen herleven. Bij een langzaam stappen zou de romp tot 30° geheven hebben kunnen worden; in stilstand was een hoek van 40° mogelijk.

Galtons nieuwe interpretatie, waarin hij Hypsilophodon de best aan het rennen aangepaste ornithischiër noemde die bekend was, werd onmiddellijk algemeen aanvaard. Hierdoor is echter weer een zekere overreactie opgetreden waarbij haast de indruk gewekt wordt of Hypsilophodon als voornaamste activiteit het door het landschap vlieden had. Hypsilophodon is slechts in zoverre een gespecialiseerde renner dat alle euornithopoden (facultatief) op de achterpoten konden rennen en basale euornithopoden als kleine dieren nu eenmaal mobieler waren. Hij toont echter ten opzichte van andere basale euornithopoden — die Galton in 1971 grotendeels onbekend waren — geen aanpassingen aan een speciaal hoge snelheid. Het korte darmbeen duidt op een lichte musculatuur van de achterpoot. Dat zou gecompenseerd kunnen zijn door de retractorspieren van de dikke staartbasis maar het elegante dijbeen wijst op een niet al te zware belasting. Ook is, zoals Swinton al aangaf, de voet niet bijzonder verlengd om de maximumsnelheid te verhogen; evenmin is de vierde trochanter daartoe hoog op het dijbeen geplaatst. De bouw van Hypsilophodon lijkt zo het meest geschikt om een korte sprint mogelijk te maken, waarin een vijftig kilometer per uur bereikt kon worden. Uit het feit dat er geen speciale aanpassingen aan een klimmende levenswijze waren, mag men niet tot de gevolgtrekking komen dat Hypsilophodon nooit in een boom klom; de grijpende klauwen moeten het dier in staat gesteld hebben zonder al te veel moeite in bomen met zware takken die tot de grond reikten te klauteren, wat nuttig geweest kan zijn in tijden van voedselschaarste of om aan een grote roofsauriër te ontkomen.

Was Hypsilophodon een graver?

Sinds de jaren tachtig is voor een aantal basale Euornithopoden, zoals Orodromeus, verondersteld dat ze holen groeven. Deze hypothese heeft veel aan kracht gevonden door de vondst van een gefossiliseerd hol waar de skeletten van Oryctodromeus in teruggevonden zijn. Hierop is het gebruikelijk geworden voor zulke vormen in beginsel een gravende levenswijze te veronderstellen. Hypsilophodon toont echter geen heel duidelijke aanpassingen aan het graven. Het schouderblad is weliswaar stevig maar bezit geen zeer grote processus acromialis als aanhechting voor spieren die een gravende beweging konden maken. De arm is niet bijzonder robuust. Het heiligbeen is niet verlengd om zich beter schrap te zetten. Aan de andere kant zouden het kleine formaat en de wat gedrongen bouw het dier goed in staat stellen een eenvoudig hol uit te graven. De vindplaatsen op Wight zijn niet als holen geïnterpreteerd.

Sociaal gedrag en voortplanting

Vaak is gesteld dat Hypsilophodon in kudden leefde. Daar zijn echter geen directe aanwijzingen voor. De gevonden skeletten zijn niet die van een in één keer omgekomen kudde dieren. Hypsilophodon heeft ook geen organen die eenduidig gebruikt werden om mee te pronken of binnen de soort te vechten. Wel is het zo dat de concentratie van fossielen een indirecte aanwijzing vormt voor het vormen van groepen: hoe hoger de populatiedichtheid, des te groter de kans op fossilisering — en een hoge lokale dichtheid wordt waarschijnlijker bij het leven in kudden.

Galton heeft gesuggereerd dat de exemplaren die vijf in plaats van zes sacrale wervels in het heiligbeen hebben — het gaat om drie van de acht specimina waar dit kan worden vastgesteld — de wijfjes waren. Er hangen maar weinig eigenschappen met dit kenmerk samen: de basis van het darmbeen is nauwer, de sacrale ribben zijn meer vooraan aan de wervels gehecht en de basis van het zitbeen is langer. Bij elkaar schept dit wat meer ruimte in en onder het bekken, wat de eierleg zou kunnen vergemakkelijken. Eieren of nesten van Hypsilophodon zijn overigens niet gevonden. Wel maakt de vondst van jonge dieren het mogelijk het rijpingsproces te volgen. De jongere dieren zijn over het algemeen miniatuurversies van de oudere. Hun kop is echter relatief groter, de nek en romp zijn relatief korter.

Literatuur

• Mantell, G.A., 1849, "Additional observations on the osteology of the Iguanodon and Hylaeosaurus", Royal Society of London, Philosophical Transactions, 139: 271-305
• Owen, R., 1855, Monograph on the fossil Reptilia of the Wealden and Purbeck formations. Part II. Dinosauria (Iguanodon). [Wealden]. Palaeontographical Society Monographs, London, 7: 1-54
• Fox, W.D., 1866, "Another new Wealden reptile", Athenaeum2014: 740
• Fox, W.D., 1868, "On the skull and bones of an Iguanodon", British Association for the Advancement of Science, Annual Report for 1867, London, 38: 64-65
• Huxley, T.H., 1869, "On Hypsilophodon, a new genus of Dinosauria", Geological Society of London, Abstracts of Proceedings, 204: 3-4
• Huxley, T.H., 1870, "On Hypsilophodon foxii, a new dinosaurian from the Wealden of the Isle of Wight", Geological Society of London, Quarterly Journal, 26: 3-12
• Hulke, J.W., 1873, "Contribution to the anatomy of Hypsilophodon foxii. An account of some recently acquired remains", Geological Society of London, Quarterly Journal, 29: 522-532
• Owen, R., 1874, Monograph on the fossil Reptilia of the Wealden and Purbeck formations. Supplement No. 5. Dinosauria (Iguanodon). [Wealden and Purbeck]. Palaeontographical Society Monographs 27, pp 1–18
• Hulke, J.W., 1874, "Supplemental note on the anatomy of Hypsilophodon foxii", Geological Society of London, Quarterly Journal, 30: 18-23
• Hulke, J.W., 1882, "An attempt at a complete osteology of Hypsilophodon foxii, a British Wealden dinosaur", Royal Society of London, Philosophical Transactions, 172: 1053-1062
• Nopcsa, F., 1905, "Notes on British dinosaurs. Part I. Hypsilophodon", Geological Magazine, London, (5) 2: 203-208
• Abel, O., 1912, Grundzüge der Palaeobiologie der Wirbeltiere, E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung Nägele und Dr Sproesser, Stuttgart
• V. Pietschinann (ed), 1914, Verhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien, Wenen, pp 380
• Abel, O., 1925, Geschichte und Methode der Rekonstruktion vorzeitlicher Wirbeltiere, Fisher, Jena
• Abel, O., 1927, Lebensbilder aus der Tierwelt der Vorzeit, Fisher, Jena
• Swinton, W.E., 1936, "Notes on the osteology of Hypsilophodon, and on the family Hypsilophodontidae", Zoological Society of London, Proceedings, 1936: 555-578
• Swinton, W.E., 1936, "A new exhibit of Hypsilophodon", Natural History Magazine, London, 5: 331-336
• Galton, P.M., 1967, On the anatomy of the ornithischian dinosaur Hypsilophodon foxii from the Wealden (Lower Cretaceous) of the Isle of Wight, England. niet-gepubliceerde Ph.D. Thesis : University of London, King’s College, UK, 513 pp.
• Galton, P.M., 1969, "The pelvic musculature of the dinosaur Hypsilophodon (Reptilia : Ornithischia)", Postilla, 131: 1-64
• Galton, P.M., 1971, "Hypsilophodon, the cursorial nonarboreal dinosaur", Nature, 231: 159-161
• Galton, P.M., 1971, "The mode of life of Hypsilophodon, the supposedly arboreal ornithopod dinosaur", Lethaia, 4: 453-465
• Galton, P.M., 1974, The ornithischian dinosaur Hypsilophodon from the Wealden of the Isle of Wight. British Museum (Natural History), Bulletin, Geology, London, 25: 1‑152c
• Galton, P.M. & J.A. Jensen, 1975, "Hypsilophodon and Iguanodon from the Lower Cretaceous of North America", Nature257: 668-669
• Galton, P.M. & J.A. Jensen, 1978, "Remains of ornithopod dinosaurs from the Lower Cretaceous of North America", Brigham Young University, Geology Studies, Provo, 25(3): 1-10
• Sanz, J.L., J.-V. Santafe & L. Casanovas, 1983, "Wealden ornithopod dinosaur Hypsilophodon from the Capas Rojas Formation (Lower Aptian, Lower Cretaceous) of Morella, Castellon, Spain", Journal of Vertebrate Paleontology, 3: 39-42
• Torres, J.A. & L.I. Viera, 1994, "Hypsilophodon foxii (Reptilia, Ornithischia) en el Cretácico inferior de Igea (La Rioja, Spain)", Munibe (Ciencias Naturales - Natur Zientziak), San Sebastian, 46: 3-41
• Butler, R. J. & P. M. Galton, 2008, "The “dermal armour” of the ornithopod dinosaur Hypsilophodon from the Wealden (Early Cretaceous : Barremian) of the Isle of Wight : a reappraisal", Cretaceous Research, London, 29: 636-642
• P.M. Galton, 2009, "Notes on Neocomian (Lower Cretaceous) ornithopod dinosaurs from England - Hypsilophodon, Valdosaurus, "Camptosaurus", "Iguanodon" - and referred specimens from Romania and elsewhere", Revue de Paléobiologie, Genève 28(1): 211-273
• Robert A. Coram, Jonathan D. Radley & David M. Martill, 2017, "A Cretaceous calamity? The Hypsilophodon Bed of the Isle of Wight, southern England", Geology Today22(2): 66-70