WikiDer > Электрический синапс
Электрический синапс | |
---|---|
Схема щелевого соединения | |
Идентификаторы | |
MeSH | D054351 |
TH | H1.00.01.1.02024 |
FMA | 67130 |
Анатомическая терминология |
An электрический синапс механический и электрически проводящий связь между двумя соседними нейроны который образуется в узком промежутке между пре- и постсинаптическими нейронами, известном как щелевой переход. В щелевых соединениях такие ячейки приближаются друг к другу на расстояние примерно 3,8 нм.[1] гораздо более короткое расстояние, чем расстояние от 20 до 40 нанометров, которое разделяет клетки на химический синапс.[2] Во многих[уточнить] животные, системы на основе электрических синапсов сосуществуют с химические синапсы.
В сравнении с химические синапсы, электрические синапсы проводят нервные импульсы быстрее, но, в отличие от химических синапсов, в них отсутствует прирост- сигнал в постсинаптическом нейроне такой же или меньший, чем у исходного нейрона. Фундаментальные основы восприятия электрических синапсов сводятся к коннексоны которые расположены в щелевом соединении между двумя нейронами. Электрические синапсы часто встречаются в нейронных системах, которые требуют максимально быстрой реакции, например, защитных рефлексов. Важной характеристикой электрических синапсов является то, что они в основном двунаправленные (допускают передачу импульсов в любом направлении).[3][4]
Структура
Каждый щелевой переход (он же нексус-переход) содержит множество щелевых переходов. каналы которые пересекают плазматические мембраны обеих ячеек.[5] С диаметром просвета от 1,2 до 2,0 нм,[2][6] поры канала щелевого соединения достаточно широки, чтобы позволить ионам и даже молекулам среднего размера, таким как сигнальные молекулы, перемещаться из одной ячейки в другую,[2][7] тем самым соединяя две клетки ' цитоплазма. Таким образом, когда мембранный потенциал одной смены ячейки, ионы могут перемещаться от одной клетки к другой, неся с собой положительный заряд и деполяризуя постсинаптическую клетку.
Воронки с щелевыми соединениями состоят из двух полуканалов, называемых коннексоны у позвоночных - по одному от каждой клетки в синапс.[2][6][8] Коннексоны образованы шестью четырьмя проходами длиной 7,5 нм, охватывающими мембрану. белок подразделения называются коннексины, которые могут быть идентичными или немного отличаться друг от друга.[6]
An autapse представляет собой электрический (или химический) синапс, образующийся, когда аксон одного нейрона синапсируется с его собственными дендритами.
Последствия
Простота электрических синапсов приводит к тому, что синапсы работают быстро, но могут производить только простое поведение по сравнению с более сложными. химические синапсы.[9]
- Без необходимости, чтобы рецепторы распознавали химические посредники, передача сигналов в электрических синапсах происходит быстрее, чем через химические синапсы, преобладающий вид соединений между нейронами. Химическая передача демонстрирует синаптическую задержку - записи синапсов кальмаров и нервно-мышечных соединений лягушки показывают задержку от 0,5 до 4,0 миллисекунд, тогда как электрическая передача происходит почти без задержки. Однако разница в скорости между химическими и электрическими синапсами у млекопитающих не так заметна, как у хладнокровных.[6]
- Поскольку электрические синапсы не связаны с нейротрансмиттерами, электрическая нейротрансмиссия менее поддается модификации, чем химическая нейротрансмиссия.
- Ответ всегда имеет тот же знак, что и источник. Например, деполяризация пресинаптической мембраны всегда будет вызывать деполяризацию постсинаптической мембраны, и наоборот для гиперполяризация.
- Отклик постсинаптического нейрона в целом меньше по амплитуде, чем исходный. Уровень ослабления сигнала обусловлен мембраной. сопротивление пресинаптических и постсинаптических нейронов.
- В электрических синапсах можно увидеть долгосрочные изменения. Например, изменения электрических синапсов в сетчатка видны во время световой и темновой адаптации сетчатки.[10]
Относительная скорость электрических синапсов также позволяет многим нейронам срабатывать синхронно.[5][6][11] Из-за скорости передачи электрические синапсы обнаруживаются в механизмах бегства и других процессах, требующих быстрой реакции, например, реакции на опасность морской заяц Аплизия, который быстро выпускает большое количество чернил, чтобы скрыть обзор врагов.[1]
Обычно ток, переносимый ионами, может проходить через этот тип синапсов в любом направлении.[2] Однако иногда стыки бывают выпрямление синапсов,[2] содержащий потенциалзависимые ионные каналы которые открываются в ответ на деполяризация плазматической мембраны аксона и предотвращает распространение тока в одном из двух направлений.[11] Некоторые каналы также могут закрыться из-за увеличения кальций (Ca2+
) или же водород (ЧАС+
) концентрация ионов, чтобы не распространять повреждение от одной клетки к другой.[11]
Есть также свидетельства "пластичность"в некоторых из этих синапсов - то есть электрическая связь, которую они устанавливают, может усиливаться или ослабляться в результате активности,[12] или во время изменения внутриклеточной концентрации магния.[13]
Электрические синапсы присутствуют во всем Центральная нервная система и были специально изучены в неокортекс, гиппокамп, ретикулярное ядро таламуса, голубое пятно, нижнее оливковое ядро, мезэнцефалическое ядро тройничного нерва, обонятельная луковица, сетчатка, и спинной мозг из позвоночные.[14] Другие примеры обнаруженных функциональных щелевых контактов in vivo находятся в полосатое тело, мозжечок, и супрахиазматическое ядро.[15][16]
История
Модель ретикулярной сети из непосредственно связанных между собой клеток была одной из первых гипотез организации нервной системы в начале 20 века. Этот ретикулярная гипотеза считалось прямым конфликтом с преобладающим ныне учение о нейронах, модель, в которой изолированные отдельные нейроны передают друг другу химические сигналы через синаптические промежутки. Эти две модели резко контрастировали на церемонии награждения 1906 года. Нобелевская премия по физиологии и медицине, в котором награда была вручена совместно Камилло Гольджи, ретикулярист и широко известный клеточный биолог, и Сантьяго Рамон-и-Кахаль, чемпион учение о нейронах и отец современной нейробиологии. Сначала Гольджи прочитал свою Нобелевскую лекцию, в которой подробно изложил доказательства ретикулярной модели нервной системы. Затем Рамон-и-Кахаль вышел на подиум и в своей лекции опроверг выводы Гольджи. Однако современное понимание сосуществования химических и электрических синапсов предполагает, что обе модели физиологически значимы; можно сказать, что Нобелевский комитет дальновидно поступили при присуждении Премии совместно.
В первые десятилетия двадцатого века велись существенные споры о том, является ли передача информации между нейронами химической или электрической, но после этого единственным ответом была химическая синаптическая передача. Отто Левидемонстрация химической связи между нейронами и сердечной мышцей. Таким образом, открытие электрической связи было неожиданным.
Электрические синапсы были впервые продемонстрированы между гигантскими нейронами, связанными с побегом, в рак в конце 1950-х годов, а позже были обнаружены у позвоночных.[3]
Смотрите также
Рекомендации
- ^ а б Кандел, ER; Schwartz, JH; Джесселл, TM (2000). Принципы нейронологии (4-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN 978-0-8385-7701-1.CS1 maint: ref = harv (связь)
- ^ а б c d е ж Хормузди С.Г., Филиппов М.А., Митропулу Г., Моньер Х., Бруззоне Р. (март 2004 г.). «Электрические синапсы: динамическая сигнальная система, которая формирует активность нейронных сетей». Биохим. Биофиз. Acta. 1662 (1–2): 113–37. Дои:10.1016 / j.bbamem.2003.10.023. PMID 15033583.
- ^ а б Первес, Дейл; Джордж Дж. Августин; Дэвид Фицпатрик; Уильям С. Холл; Энтони-Самуэль Ламантия; Джеймс О. Макнамара и Леонард Э. Уайт (2008). Неврология (4-е изд.). Sinauer Associates. С. 85–88. ISBN 978-0-87893-697-7.
- ^ Первес, Дейл; Джордж Дж. Августин; Дэвид Фицпатрик; Уильям С. Холл; Энтони-Самуэль Ламантия; Ричард Д. Муни; Леонард Э. Уайт и Майкл Л. Платт (2018). Неврология (6-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 86–87. ISBN 978-1605353807.
- ^ а б Гибсон Дж. Р., Байерлейн М., Коннорс Б. В. (январь 2005 г.). «Функциональные свойства электрических синапсов между тормозными интернейронами неокортикального слоя 4». J. Neurophysiol. 93 (1): 467–80. Дои:10.1152 / ян.00520.2004. PMID 15317837.
- ^ а б c d е Беннетт М.В., Зукин Р.С. (февраль 2004 г.). «Электрическая связь и нейронная синхронизация в мозге млекопитающих». Нейрон. 41 (4): 495–511. Дои:10.1016 / S0896-6273 (04) 00043-1. PMID 14980200.
- ^ Кандел, Шварц и Джесселл 2000, стр. 178–180
- ^ Кандел, Шварц и Джесселл 2000, п. 178
- ^ Кандал и др., Глава 10
- ^ Доктор Джон О'Брайен || Биография факультета || Кафедра офтальмологии и визуальных наук Медицинской школы Техасского университета в Хьюстоне
- ^ а б c Кандел, Шварц и Джесселл 2000, п. 180
- ^ Зависит от деятельности; Синапсы электрические; Haas, Julie S .; и другие. (2011). «Активно-зависимая долговременная депрессия электрических синапсов». Наука. 334 (6054): 389–93. Дои:10.1126 / science.1207502. PMID 22021860.
- ^ Паласиос-Прадо, Николас; и другие. (Март 2013 г.). «Внутриклеточная магнийзависимая модуляция каналов щелевых соединений, образованных нейрональным коннексином36». Журнал неврологии. 33 (11): 4741–53. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.2825-12.2013. ЧВК 3635812. PMID 23486946.
- ^ Электрические синапсы в мозге млекопитающих, Connors & Long, "Annu Rev Neurosci" 2004; 27: 393-418
- ^ Eugenin, Eliseo A .; Базилио, Даниэль; Sáez, Juan C .; Орельяна, Хуан А .; Рейн, Седрик С .; Букаускас, Феликсас; Беннетт, Майкл В. Л .; Берман, Джоан В. (01.09.2012). «Роль каналов щелевого соединения при физиологических и патологических состояниях центральной нервной системы человека». Журнал нейроиммунной фармакологии. 7 (3): 499–518. Дои:10.1007 / s11481-012-9352-5. ISSN 1557-1904. ЧВК 3638201. PMID 22438035.
- ^ Переда, Альберто Э .; Курти, Себастьян; Хоге, Грегори; Кашоп, Роджер; Флорес, Кармен Э .; Раш, Джон Э. (1 января 2013 г.). «Электрическая передача через щелевые соединения: механизмы регуляции и пластичность». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биомембраны. 1828 (1): 134–146. Дои:10.1016 / j.bbamem.2012.05.026. ISSN 0006-3002. ЧВК 3437247. PMID 22659675.
дальнейшее чтение
- Эндрю Л. Харрис; Даррен Локк (2009). Коннексины, руководство. Нью-Йорк: Спрингер. п. 574. ISBN 978-1-934115-46-6.
- Haas, Julie S .; Балтазар Завала; Кэрол Э. Лэндисман (2011). «Активно-зависимая долговременная депрессия электрических синапсов». Наука. 334 (6054): 389–393. Дои:10.1126 / science.1207502. PMID 22021860.
- Хестрин, Шауль (2011). «Сила электрических синапсов». Наука. 334 (6054): 315–316. Дои:10.1126 / наука.1213894. ЧВК 4458844. PMID 22021844.