WikiDer > Флориген

Florigen

Флориген (или гормон цветения) является гипотетическим гормон-подобная молекула, отвечающая за контроль и / или запуск цветение в растениях. Флориген производится в листья, и действует в отросток апикальной меристемы из бутоны и советы по выращиванию. Известно, что он передается трансплантатом и даже функционирует между видами. Однако, несмотря на то, что его разыскивали с 1930-х годов, точная природа флоригена все еще оспаривается.

Механизм

По сути, чтобы понять Флориген, вы должны сначала понять, как работает цветение. Чтобы растение начало цвести, оно должно внести изменения в отросток апикальной меристемы (СЭМ).[1] Однако есть факторы, которые растение должно сначала учитывать, прежде чем начать этот процесс, например, окружающая среда, но, в частности, свет. Именно благодаря «эволюции как внутренних, так и внешних систем контроля, позволяющих растениям точно регулировать цветение, чтобы оно происходило в оптимальное время для репродуктивного успеха».[2] Завод определяет это оптимальное время через периоды день-ночь с помощью Фотопериодизм. Хотя первоначально предполагалось, что накопление продуктов фотосинтеза контролирует цветение растений, двое мужчин по имени Уайтман Гарнер и Генри Аллард доказали, что это не так.[3] Вместо этого они обнаружили, что это было вопросом продолжительности дня, а не накопления продуктов в растениях, что влияло на их способность к цветению.

Цветковые растения делятся на две основные категории фотопериодической реакции:

  1. «Заводы короткого дня (SDP) цветут только в короткие дни (качественные SDP), либо их цветение ускоряется короткими днями (количественные SDP)"[4]
  2. «Установки длинного дня (ТБД) цветут только в долгие дни (качественные ТБД), либо их цветение ускоряется долгими днями (количественные LDP)"[4]

Эти типы цветковых растений различаются по тому, превышает ли день определенную продолжительность - обычно рассчитываемую по 24-часовым циклам - известную как критическая продолжительность светового дня.[5] Также важно отметить, что не существует абсолютного значения минимальной длины дня, поскольку она сильно варьируется в зависимости от вида. До тех пор, пока не будет достигнута правильная длина светового дня, растения не будут давать результатов цветения. Они делают это посредством адаптации, например, предотвращения реакции незрелых растений на недостаточную продолжительность светового дня.[6] У растений также есть способность предотвращать реакцию на фотопериодический стимул до тех пор, пока не будет достигнута определенная температура.[6] Такие виды, как озимая пшеница, полагаются именно на это.[6] Пшенице требуется холодный период, прежде чем она сможет реагировать на фотопериод.[6] Это известно как яровизация или перезимовка.[6]

Приливы и отливы цветения растений в основном контролируются внутренними часами, известными как эндогенный осциллятор.[7] Считается, что эти внутренние кардиостимуляторы «регулируются взаимодействием четырех наборов генов, экспрессируемых в утренние, утренние, дневные и вечерние часы [и что] свет может увеличивать амплитуду колебаний, активируя утренние и вечерние гены. "[7] Ритмы между этими различными генами генерируются внутри растений, начинаются с листьев, но требуют воздействия окружающей среды, такого как свет. Свет по существу стимулирует передачу цветочного стимула (Флориген) до верхушки побега, когда воспринимается правильная длина светового дня.[8] Этот процесс известен как фотопериодическая индукция и представляет собой регулируемый фотопериодом процесс, который также зависит от эндогенного осциллятора.[8]

Текущая модель предполагает участие множества различных факторов. Исследования флоригена в основном сосредоточены на модельном организме и растении долгого дня, Arabidopsis thaliana. Хотя большая часть путей флоригена, по-видимому, хорошо сохраняется у других изученных видов, различия действительно существуют.[9] Механизм можно разбить на три этапа: регулируемый фотопериодом. инициация, сигнал перемещение через флоэму и индукцию цветение на апикальной меристеме побега.

Посвящение

В Arabidopsis thaliana, сигнал инициируется производством информационная РНК (мРНК), кодирующая фактор транскрипции называется КОНСТАНС (Колорадо). МРНК CO продуцируется примерно через 12 часов после рассвета, цикл регулируется циркадными ритмами растения, и затем переведено в белок CO.[10][11] Однако белок CO стабилен только при свете, поэтому уровни остаются низкими в течение коротких дней и могут достигать пика только в сумерках в течение долгих дней, когда еще есть немного света.[11][12] Белок CO способствует транскрипция другого гена, называемого цветущим локусом T (FT).[13] По этому механизму белок CO может достигать уровней, способных стимулировать транскрипцию FT, только при длительном воздействии. Следовательно, передача флоригена - и, таким образом, индукция цветения - основывается на сравнении восприятия растением дня / ночи и его собственных внутренних биологических часов.[9]

Перемещение

Белок FT, возникающий в результате короткого периода активности фактора транскрипции CO, затем транспортируется через флоэма к апикальной меристеме побега.[14][15][16]

Цветение

Флориген - это системно мобильный сигнал, который синтезируется в листьях и транспортируется через флоэму к апикальной меристеме побегов (SAM), где он инициирует цветение.[17][18] В Арабидопсис, то ЦВЕТОЧНЫЙ ЛОКУС T (FT) гены кодируют гормон цветения, а в рисе гормон кодируется Hd3a гены, тем самым делая эти гены ортологи.[17] При использовании трансгенных растений было обнаружено, что Hd3a промотор в рисе находится во флоэме листа вместе с Hd3a мРНК. Однако белок Hd3a не обнаруживается ни в одном из этих мест, а вместо этого накапливается в SAM, что показывает, что белок Hd3a сначала транслируется в листьях, а затем транспортируется в SAM через флоэму, где инициируется переход цветков; те же результаты произошли при взгляде на Арабидопсис.[17] Эти результаты показывают, что FT / Hd3a это сигнал флоригена, который вызывает переход цветков у растений.

После этого заключения стало важным понять процесс, с помощью которого белок FT вызывает переход цветков, когда он достигает SAM. Первая подсказка пришла, глядя на модели из Арабидпоз что предполагает, что bZIP домен содержащий фактор транскрипции, FD, каким-то образом взаимодействует с FT с образованием транскрипционного комплекса, который активирует цветочные гены.[17] Исследования с использованием риса показали, что существует взаимодействие между Hd3a и OsFD1, гомологи FT и FD соответственно, что опосредовано 14-3-3 белок GF14c.[17][19] Белок 14-3-3 действует как внутриклеточный рецептор флоригена, который напрямую взаимодействует с Hd3a и OsFD1 с образованием трехбелкового комплекса, называемого комплексом активации флоригена (FAC), поскольку он необходим для функции флоригена.[17] FAC работает, чтобы активировать гены, необходимые для инициации цветения в SAM; гены цветения в Арабидопсис включают AP1, SOC1 и несколько генов SPL, на которые нацелен микроРНК а у риса ген цветения OsMADS15 (гомолог AP1).[19][20][21]

Антифлориген

Флориген регулируется действием антифлоригена.[22] Антифлоригены - это гормоны, которые кодируются теми же генами, что и флориген, которые противодействуют его функции.[22] Антифлоген в Арабидопсис является ТЕРМИНАЛ ЦВЕТОК1 (TFL1)[9] а в томате это САМОРЕЗКА (SP).[23]

История исследований

Флориген впервые описал советский армянский физиолог растений Михаил Чайлахян, которые в 1937 году продемонстрировали, что индукция цветков может передаваться через прививать от индуцированного растения к тому, у которого не было индуцированного цветения.[24] Антон Ланг показали, что некоторые растения с длинным днем ​​и двухлетние растения могут зацвести путем обработки гиббереллинпри выращивании в условиях фотопериода, не вызывающего цветение (или не вызывающего). Это привело к предположению, что флориген может состоять из двух классов гормонов цветения: гиббереллинов и антезинов.[25] Позже было высказано предположение, что во время непродуцирующих фотопериодов растения длинного дня производят антезин, но не гиббереллин, в то время как растения короткого дня производят гиббереллин, но не антезин.[24] Однако эти результаты не учитывали тот факт, что растения короткого дня, выращенные в неиндуцирующих условиях (таким образом, производя гиббереллин), не будут вызывать цветение привитых растений длинного дня, которые также находятся в неиндуктивных условиях (таким образом, производя антезин).

В результате проблем с выделением флоригена и полученных противоречивых результатов было высказано предположение, что флориген не существует как индивидуальное вещество; скорее, эффект Флоригена может быть результатом определенного соотношения других гормонов.[26][27] Однако более поздние открытия показывают, что флориген действительно существует и вырабатывается или, по крайней мере, активируется в листьях растения, и что этот сигнал затем переносится через флоэма к растущему кончику на отросток апикальной меристемы где сигнал действует, вызывая цветение. В Arabidopsis thaliana, некоторые исследователи идентифицировали этот сигнал как мРНК, кодируемую ЦВЕТОЧНЫЙ ЛОКУС T (FT) ген, другие как результат FT белок.[28] Первое сообщение о том, что мРНК FT является преобразователем сигнала, который движется от листа к верхушке побега, было опубликовано в журнале Science Magazine. Однако в 2007 году другая группа ученых сделала прорыв, заявив, что это не мРНК, а белок FT, который передается от листьев к побегам, возможно, действуя как «Флориген».[29] Первоначальная статья[30] описание мРНК FT как стимула цветения было отозвано самими авторами.[31]

Триггеры транскрипции генов

В контролируемом часами пути цветения участвуют три гена: GIGANTEA (GI), CONSTANS (CO) и FLOWERING LOCUS T (FT). Постоянная сверхэкспрессия GI от Вирус мозаики цветной капусты Промотор 35S вызывает раннее цветение при коротком дне, поэтому увеличение экспрессии мРНК GI вызывает цветение. Кроме того, GI увеличивает экспрессию мРНК FT и CO, а мутанты FT и CO показали более позднее время цветения, чем мутант GI. Другими словами, для цветения в условиях короткого дня необходимы функциональные гены FT и CO. Кроме того, эти гены цветения накапливаются во время светлой фазы и уменьшаются во время темной фазы, что измеряется зеленым флуоресцентным белком. Таким образом, их выражение лица колеблется в течение 24-часового цикла свет-темнота. В заключение следует отметить, что накопление только мРНК GI или мРНК GI, FT и CO способствует цветению растений. Arabidopsis thaliana и эти гены экспрессируются во временной последовательности GI-CO-FT.[32]

Потенциал действия вызывает приток кальция в нейроны животных или клетки верхушки корня растений. Сигналы внутриклеточного кальция отвечают за регуляцию многих биологических функций организмов. Например, Ca2+ связывание с кальмодулином, Ca2+-связывающий белок у животных и растений, контролирует транскрипцию генов.[33]

Механизм цветения

Биологический механизм предлагается на основе информации, которая у нас есть выше. Свет - это цветущий сигнал Arabidopsis thaliana. Свет активирует фоторецепторы[32] и запускает сигнальные каскады в растительных клетках апикальной или латеральной меристемы. Потенциал действия распространяется через флоэму к корню, и вдоль стебля открывается больше потенциал-управляемых кальциевых каналов. Это вызывает приток ионов кальция в растение. Эти ионы связываются с кальмодулином и кальцием.2+/ Триггеры сигнальной системы CaM[33] экспрессия мРНК GI или мРНК FT и CO. Накопление мРНК GI или мРНК GI-CO-FT в течение дня, вызывающее цветение растения.[32]

Рекомендации

  1. ^ Тайз, Линкольн (2018). «17: Цветение и развитие плодов». Основы физиологии растений. Зейгер, Эдуардо, Мёллер, И. М. (Ян Макс), 1950-, Мерфи, Ангус С. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853.
  2. ^ Тайз, Линкольн (2018). «17: Цветение и развитие плодов». Основы физиологии растений. Зейгер, Эдуардо, Мёллер, И. М. (Ян Макс), 1950-, Мерфи, Ангус С. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. п. 474. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853.
  3. ^ Тайз, Линкольн (2018). «17: Цветение и развитие плодов». Основы физиологии растений. Зейгер, Эдуардо, Мёллер, И. М. (Ян Макс), 1950-, Мерфи, Ангус С. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. п. 477. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853.
  4. ^ а б Тайз, Линкольн (2018). «17: Цветение и развитие плодов». Основы физиологии растений. Зейгер, Эдуардо, Мёллер, И. М. (Ян Макс), 1950-, Мерфи, Ангус С. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. п. 478. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853.
  5. ^ Тайз, Линкольн (2018). «17: Цветение и развитие плодов». Основы физиологии растений. Зейгер, Эдуардо, Мёллер, И. М. (Ян Макс), 1950-, Мерфи, Ангус С. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. п. 478. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853.
  6. ^ а б c d е Тайз, Линкольн (2018). «17: Цветение и развитие плодов». Основы физиологии растений. Зейгер, Эдуардо, Мёллер, И. М. (Ян Макс), 1950-, Мерфи, Ангус С. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. п. 478. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853.
  7. ^ а б Тайз, Линкольн (2018). «17: Цветение и развитие плодов». Основы физиологии растений. Зейгер, Эдуардо, Мёллер, И. М. (Ян Макс), 1950-, Мерфи, Ангус С. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. п. 479. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853.
  8. ^ а б Тайз, Линкольн (2018). «17: Цветение и развитие плодов». Основы физиологии растений. Зейгер, Эдуардо, Мёллер, И. М. (Ян Макс), 1950-, Мерфи, Ангус С. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. п. 482. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853.
  9. ^ а б c Терк Ф., Форнара Ф., Coupland G (2008). «Регулирование и идентичность florigen: ЦВЕТУЩИЙ ЛОКУС Т в центре внимания» (PDF). Ежегодный обзор биологии растений. 59: 573–94. Дои:10.1146 / annurev.arplant.59.032607.092755. HDL:11858 / 00-001M-0000-0012-374F-8. PMID 18444908.
  10. ^ Мидзогути Т., Райт Л., Фудзивара С., Кремер Ф., Ли К., Онучи Х. и др. (Август 2005 г.). «Отчетливая роль GIGANTEA в стимулировании цветения и регулировании циркадных ритмов у Arabidopsis». Растительная клетка. 17 (8): 2255–70. Дои:10.1105 / tpc.105.033464. ЧВК 1182487. PMID 16006578.
  11. ^ а б Яновский М.Ю., Кай С.А. (сентябрь 2002 г.). «Молекулярные основы сезонного измерения времени у Arabidopsis». Природа. 419 (6904): 308–12. Bibcode:2002Натура.419..308л. Дои:10.1038 / природа00996. PMID 12239570.
  12. ^ Вальверде Ф., Мурадов А., Соппе В., Равенскрофт Д., Самах А., Coupland G (февраль 2004 г.). «Фоторецепторная регуляция белка CONSTANS при фотопериодическом цветении». Наука. 303 (5660): 1003–6. Bibcode:2004Научный ... 303.1003V. Дои:10.1126 / science.1091761. HDL:11858 / 00-001M-0000-0012-3C25-D. PMID 14963328.
  13. ^ An H, Roussot C, Suárez-López P, Corbesier L, Vincent C, Piñeiro M и др. (Август 2004 г.). «КОНСТАНС действует во флоэме, регулируя системный сигнал, который вызывает фотопериодическое цветение Arabidopsis». Разработка. 131 (15): 3615–26. Дои:10.1242 / dev.01231. PMID 15229176.
  14. ^ Corbesier L, Vincent C, Jang S, Fornara F, Fan Q, Searle I и др. (Май 2007 г.). «Движение белка FT способствует передаче сигналов на большие расстояния при индукции цветков Arabidopsis». Наука. 316 (5827): 1030–3. Bibcode:2007 Наука ... 316.1030C. Дои:10.1126 / science.1141752. HDL:11858 / 00-001M-0000-0012-3874-C. PMID 17446353.
  15. ^ Матье Дж., Вартманн Н., Кюттнер Ф., Шмид М. (июнь 2007 г.). «Экспорт белка FT из клеток-компаньонов флоэмы достаточен для индукции цветения у Arabidopsis». Текущая биология. 17 (12): 1055–60. Дои:10.1016 / j.cub.2007.05.009. PMID 17540570.
  16. ^ Jaeger KE, Wigge PA (июнь 2007 г.). «Белок FT действует как сигнал дальнего действия у Arabidopsis». Текущая биология. 17 (12): 1050–4. Дои:10.1016 / j.cub.2007.05.008. PMID 17540569.
  17. ^ а б c d е ж Цудзи Х (сентябрь 2017 г.). «Молекулярная функция флоригена». Селекционная наука. 67 (4): 327–332. Дои:10.1270 / jsbbs.17026. ЧВК 5654465. PMID 29085241.
  18. ^ Таиз Л. (2018). Основы физиологии растений. 198 Мэдисон-авеню, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк 10016: Oxford University Press. п. 488. ISBN 9781605357904.CS1 maint: location (ссылка на сайт)
  19. ^ а б Накамура И., Андрес Ф, Канехара К., Лю Ю.С., Дёрманн П., Коупленд Г. (апрель 2014 г.). «Arabidopsis florigen FT связывается с дневно колеблющимися фосфолипидами, которые ускоряют цветение». Nature Communications. 5 (1): 3553. Дои:10.1038 / ncomms4553. ЧВК 3988816. PMID 24698997.
  20. ^ Таока К., Оки И., Цудзи Х., Фуруита К., Хаяши К., Янасэ Т. и др. (Июль 2011 г.). «Белки 14-3-3 действуют как внутриклеточные рецепторы для рисового Hd3a florigen». Природа. 476 (7360): 332–5. Дои:10.1038 / природа10272. PMID 21804566.
  21. ^ Ван Дж.В., Чех Б., Вайгель Д. (август 2009 г.). "miR156-регулируемые факторы транскрипции SPL определяют путь эндогенного цветения у Arabidopsis thaliana". Клетка. 138 (4): 738–49. Дои:10.1016 / j.cell.2009.06.014. PMID 19703399.
  22. ^ а б <Эшед Ю., Липпман З. Б. (ноябрь 2019 г.). «Революции в сельском хозяйстве открывают путь для целенаправленной селекции старых и новых культур». Наука. 366 (6466): eaax0025. Дои:10.1126 / science.aax0025. PMID 31488704.
  23. ^ Пнуэли Л., Кармель-Горен Л., Хэревен Д., Гутфингер Т., Альварес Дж., Ганал М. и др. (Июнь 1998 г.). «Ген САМООБРАБОТКИ томата регулирует переключение симподиальных меристем с вегетативного на репродуктивное и является ортологом CEN и TFL1». Разработка. 125 (11): 1979–89. PMID 9570763.
  24. ^ а б Чайлахян М.К. (1985). «Гормональная регуляция репродуктивного развития у высших растений». Биология Плантариум. 27 (4–5): 292–302. Дои:10.1007 / BF02879865.
  25. ^ Чайлахян М.К. (1975). «Вещества цветения растений». Биология Плантариум. 17: 1–11. Дои:10.1007 / BF02921064.
  26. ^ Зееваарт JA (1976). «Физиология цветообразования». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений. 27: 321–348. Дои:10.1146 / annurev.pp.27.060176.001541.
  27. ^ Бернье Дж., Авеланж А., Хоусса С., Петижан А., Лежен П. (октябрь 1993 г.). «Физиологические сигналы, вызывающие цветение». Растительная клетка. 5 (10): 1147–1155. Дои:10.1105 / tpc.5.10.1147. ЧВК 160348. PMID 12271018.
  28. ^ Нотагучи М., Абэ М., Кимура Т., Даймон И., Кобаяши Т., Ямагути А. и др. (Ноябрь 2008 г.). «Действие протеина Arabidopsis FLOWERING LOCUS T на большие расстояния, передаваемое через трансплантат, способствующее цветению». Физиология растений и клеток. 49 (11): 1645–58. Дои:10.1093 / pcp / pcn154. PMID 18849573.
  29. ^ Бёлениус Х., Эрикссон С., Парси Ф., Нильссон О. (апрель 2007 г.). «Отзыв». Наука. 316 (5823): 367. Дои:10.1126 / science.316.5823.367b. PMID 17446370.
  30. ^ Хуанг Т., Белениус Х, Эрикссон С., Парси Ф., Нильссон О. (сентябрь 2005 г.). «МРНК гена FT Arabidopsis перемещается от листа к верхушке побега и вызывает цветение». Наука. 309 (5741): 1694–6. Bibcode:2005Sci ... 309.1694H. Дои:10.1126 / science.1117768. PMID 16099949. S2CID 9262331.
  31. ^ Бёлениус Х., Эрикссон С., Парси Ф., Нильссон О. (апрель 2007 г.). «Отзыв». Наука. 316 (5823): 367. Дои:10.1126 / science.316.5823.367b. PMID 17446370.
  32. ^ а б c Мидзогути Т., Райт Л., Фудзивара С., Кремер Ф., Ли К., Онучи Х. и др. (Август 2005 г.). «Отчетливая роль GIGANTEA в стимулировании цветения и регулировании циркадных ритмов у Arabidopsis». Растительная клетка. 17 (8): 2255–70. Дои:10.1105 / tpc.105.033464. ЧВК 1182487. PMID 16006578.
  33. ^ а б Гальяно М., Рентон М., Депчински М., Манкузо С. (май 2014 г.). «Опыт учит растения быстрее учиться и медленнее забывать в среде, где это важно». Oecologia. 175 (1): 63–72. Bibcode:2014 Oecol.175 ... 63 г. Дои:10.1007 / s00442-013-2873-7. PMID 24390479.

внешняя ссылка