WikiDer > Фузариоз споротрихиоидес

Fusarium sporotrichioides

Фузариоз споротрихиоидес
Научная классификация редактировать
Королевство:Грибы
Разделение:Аскомикота
Учебный класс:Сордариомицеты
Заказ:Hypocreales
Семья:Нектриевые
Род:Фузариум
Разновидность:
F. sporotrichioides
Биномиальное имя
Фузариоз споротрихиоидес
Щерб. (1915)
Синонимы

Fusarium sporotrichiella Билаи (1953)
Fusarium sporotrichiella var. споротрихиоидес (Щерб.) Билай (1953) [1]

Фузариоз споротрихиоидес это грибковый возбудитель растений, один из различных Фузариум виды, ответственные за повреждение сельскохозяйственных культур, в частности, вызывающие состояние, известное как Фузариоз головы пшеницы, следовательно, имеющей большое сельскохозяйственное и экономическое значение.[2] Вид экологически широко распространен, встречается на тропический и умеренный регионы,[3] и является крупным производителем микотоксины, особенно трихотецены.[2] Хотя в основном заражают посевы, F. sporotrichioides-производные микотоксины могут иметь последствия для здоровья человека в случае попадания в организм инфицированных хлопья. Одним из таких примеров является вспышка пищевой токсической алейкии (АТА) в России, из которых F. sporotrichioides-инфицированный урожай предположительно был причиной.[4] Хотя текущие исследования по F. sporotrichioides несколько ограничены по сравнению с другими видами в род, Фузариоз споротрихиоидес нашла несколько применений в качестве модельной системы для экспериментов в молекулярная биология.[5]

История и таксономия

Род Фузариум впервые охарактеризовал немецкий ботаник Иоганн Линк в 1809 г.,[6] до признания грибковой причастности к болезни растений.[4] Более тысячи различных видов Фузариум были идентифицированы к 1930-м годам, однако после дальнейшего анализа они были сужены до 65 различных видов. Несмотря на это сокращение признанного числа видов, различение одного от другого оставалось трудным и неясным.[4]

Отсутствие удовлетворительной системы классификации и идентификации, с помощью которой можно было бы организовать эти многие, казалось бы, похожие Фузариум виды, микологи Снайдер и Хансен собрали образцы различных видов фузарии в лабораториях по всему миру, изолированные единичные споры и культивировали их для последующего анализа их генетической изменчивости.[4] Их работа указала на существование 9 различных видов Фузариум, но с тех пор было несколько разных систем классификации, которые пришли к разным выводам, и было трудно достичь консенсуса по этому поводу, возможно, отчасти потому, что исследования сосредоточены преимущественно на сельскохозяйственных или ботанически более значимых фузариозах.[4] F. sporotrichioides иллюстрирует эти трудности классификации, поскольку обычно обозначается как принадлежащий к раздел Sporotrichiella, наряду с другими подобными видами, такими как более хорошо изученные F. poae и F. tricinctum,[7] хотя в других системах классификации F. sporotrichioides в Артроспориелла раздел, исходя из схожести его конидиальный морфология к другим видам в разделе.[8]

В настоящее время таксономия рода Фузариум изучается с использованием высокоэффективная жидкостная хроматография, причем каждый из пиков полученного хроматограф обнаруживается фотодиодная матрица и сгруппированы в хромофор семьи. Поскольку каждый вид дает различный рисунок пиков, этот метод позволяет точно идентифицировать виды и успешно применяется к нескольким фузариям, включая F. sporotrichioides.[9] Для образцов большего размера тонкослойная хроматография обычно используется как менее дорогая альтернатива.[9]

Экология

Фузариоз споротрихиоидес находятся во многих тропический и умеренный регионах, обычно в почве или на пшенице.[3] Несколько представителей рода Фузариум часто обнаруживают, что колонизируют одну и ту же территорию, причем доля от общего Фузариум Популяция каждого вида колеблется в зависимости от существующих погодных условий, например, более холодная погода препятствует росту доминирующих видов, таких как F. avenaceum, позволяя другим, таким как F. culmorum доминировать.[2] В отличие от других таксономически связанных фузариев, которые в основном встречаются на зерновых культурах, F. sporotrichioides часто обитает в почве.[10] Кроме того, другие непатогенные или оппортунистический Фузариум виды часто встречаются рядом с F. sporotrichioides как часть филогенетически похожий видовой комплекс.[2]

Морфология

Фузариоз споротрихиоидес в начале роста обычно белый, но позже желтоватый, коричневатый, красный, розовый или фиолетовый.[3] В гифы обычно трехъядерный, но может иметь до восьми ядер.[3] F. sportotrichioides обычно имеет много воздушных мицелия, и может образовывать красноватые или желто-коричневые скопления гиф, называемые спородохия.[3][7] Желтые спородохии становятся пурпурными при добавлении щелочной вещества, такие как аммиак, в то время как красновато-коричневые кластеры желтеют под кислый условия.[7]

Представители этого вида имеют неправильную форму, почти шаровидную форму. микроконидия (называемые субглобозными), которые обычно имеют диаметр 5-7 мкм, в то время как их макроконидии слегка изогнуты и обычно имеют от трех до пяти септа.[3][11] Многие имеют многочисленные коричневые, шаровидные хламидоспоры которые имеют диаметр от 7 до 15 мкм и служат важным признаком их отличия от других фузариев.[12]

Рост и размножение

Фузариоз споротрихиоидес осуществляет как половые, так и бесполые механизмы воспроизводства, при этом телеоморфы включая Нектрия и Гибберелла.[6] Это быстрорастущий гриб, обычно способный вырасти до 8-8,8 см в диаметре за четыре дня. Оптимальная температура роста составляет 22,5–27,5 ° C (72,5–81,5 ° F), при этом минимальная и максимальная температура, необходимая для роста, составляет 2,5–7 ° C (36,5–44,6 ° F) и 35 ° C (95 ° F). , соответственно.[3] Минимальный уровень влажности, необходимый для вегетативного роста, составляет 88%.[10]

Этот вид использует в основном мальтоза, крахмал и рафиноза как источники углерода для роста.[3] Рост фузариоза также зависит от железа и поэтому подавляется сидерофоры. Это небольшие молекулы с высоким сродством к железу, которые вырабатываются другими почвенными микроорганизмами и действуют как их система доставки железа, тем самым препятствуя поглощению железа организмом. Фузариум виды и, следовательно, предотвращение их прорастания.[13]

Методы идентификации и обнаружения

В более ранней работе дифференциация F. sporotrichioides от других фузариев в основном основывается на различиях в морфологии конидий. Например, базальные клетки макроконидий у некоторых Фузариум у видов есть крючки или насечки, а у других их нет,[14] но этих различий не всегда достаточно, чтобы отличить близкородственные фузарии друг от друга.[15] Уникальная особенность F. sporotrichioides по сравнению с таксономически родственными видами - это наличие многопористых клеток, известных как полифиалиды, которые теперь внимательно рассматриваются при его идентификации.[15] Тот факт, что эти полифиалиды образуют грушевидные, а также веретенообразные микроконидии, является еще одной отличительной чертой F. sporotrichioides,[16] и бластоспоры из F. sporotrichioides являются важной характеристикой в ​​ее отличии от аналогичных F. tricinctum.[8]

За последние годы успехи в молекулярной биологии и внедрение полимеразной цепной реакции (ПЦР) провели идентификацию Фузариум виды - гораздо более точный процесс. Сегодня виды Фузариум могут быть идентифицированы путем клонирования и секвенирования RAPD фрагменты для производства грунтовки для использования в ПЦР, которая, следовательно, будет амплифицировать только последовательность ДНК определенного вида.[17][18][19] Полиморфизмы длины рестрикционного фрагмента (ПДРФ) также полезны для дифференциации фузарии, поскольку различия в последовательности пар оснований приводят к фрагментации последовательностей ДНК образца в разных участках посредством рестрикционные ферменты, в результате чего получаются фрагменты ДНК разной длины. Этот метод идентификации особенно полезен при скрининге большого количества проб.[17]

СМИ для идентификации

Поскольку морфология конидий может варьироваться в зависимости не только от таких факторов, как температура, но и от компонентов питательной среды, важны точность и постоянство при производстве и использовании питательной среды. картофельный агар с декстрозой (КПК) широко используется для выращивания Фузариум видов, но его использование ограничено тем фактом, что спороношение на этой среде может длиться до двух месяцев.[14] Пептон пентахлорнитробензол (PCNB) среда, исторически известная как среда Нэша,[14] считается самым эффективным селективная среда для фузарии.[20] Хотя его формулировка сейчас считается несколько устаревшей,[20] PCNB исторически использовался для быстрого различения различных Фузариум виды в образцах почвы.[14] Другие носители, используемые для идентификации Фузариум К видам относятся овсяный агар и картофельно-сахарозный агар, на которых основные отличительные характеристики вида проявляются примерно через 10–14 дней роста.[12]

Экспериментальные приложения в молекулярной биологии

Несколько Фузариум виды предоставляют полезные модельные системы для исследований в области молекулярной биологии. Учитывая F. sporotrichioides в частности, последовательности известных генов этого вида были использованы для изучения генов потенциальной вирулентности у других фузариозов, например, для характеристики триходиен-синтаза ген в F. graminearum. Более того, поколение F. sporotrichioides мутант библиотеки был особенно полезным подходом к изучению фитотоксичность фузарии.[5]

Приложения к биохимии и биотехнологии

Несколько видов Фузариум включая F. sporotrichioides имеют приложения для биотехнологии благодаря их полезности в качестве хозяев, в которых рекомбинантные белки,[17] в то время как другие используются в синтезе наночастицы. Например, диоксид циркония производство может быть вызвано в F. oxysporum, и, как цирконий это твердый металл, он применяется для производства малых режущих инструментов. Другой пример включает F. semitectum, который использовался для синтеза серебра, но аналогичные применения F. sporotrichioides остаются неуловимыми.[21]

Сельскохозяйственное и экономическое значение

Род Фузариум включает виды, вызывающие несколько болезней сельскохозяйственных культур, включая гниль початков кукурузы и фитофтороз пшеницы, что способствует значительному снижению урожайности сельскохозяйственных культур. Несмотря на то что F. sporotrichioides сам по себе вызывает только фитофтороз пшеницы, это заболевание является серьезной проблемой в сельском хозяйстве, так как потери урожая из-за фитофтороза могут быть значительными.[2] В России, например, фитофтороз в последние годы был причиной снижения урожайности на 25-50%.[2] F. sporotrichioides, вместе с F. poae и F. avenaceum также вызывают изменение цвета злаков, таких как овеси некоторые виды грибов Fusaria способствуют гниению некоторых фруктов и овощей в неоптимальных условиях хранения. В случае F. sporotrichioides, пораженные продукты включают горох и яблоки.[7]

Фузариоз головы

F. sporotrichioides является одним из наиболее частых возбудителей фитофтороза у Скандинавия, а также Восточной и Северной Европы, хотя другие виды, такие как F. poae и F. avenaceum обычно более распространены в этих областях. Благоприятные температурно-влажностные условия связаны с повышенной вероятностью заражения пшеницы Фузариум виды, более высокая влажность которых больше способствует заражению, особенно в период цветения, или цветение, пшеницы.[2]

Фузариоз головы вызывается высвобождением микотоксины из Фузариум виды, которые повреждают зерна пшеницы или колоски. Заражение колосков приводит к потере хлорофилл, находясь в зараженных ядрах, F. sporotrichioides мицелия выступать от стенки ядра, или околоплодник, что приводит к шелушению и обесцвечиванию. Инфекция обычно распространяется на другие участки пшеничного кочана при благоприятных условиях окружающей среды.[2]

Микотоксины фузариоза

Все патогенные Фузариум виды производят микотоксины как вторичные метаболитыоптимальными условиями для выработки токсина являются низкие температуры, 5–8 ° C (41–46 ° F), темнота и слабокислая среда (pH около 5,6).[3] Примечательно, что конкретные типы продуцируемых микотоксинов зависят от рассматриваемых видов, и в этом отношении между видами существует значительное разнообразие.[2] Считается, что это разнообразие вторичного синтеза метаболитов и соответствующих генов возникло через горизонтальный перенос генов.[22]

F. sporotrichioides производит микотоксины, неозоланиол, ниваленол, токсин NT-1, токсин NT-2, токсин HT-2 и Т-2 токсин, все из которых трихотецены.[2][9] Токсины NT-1 и NT-2 являются ингибиторами синтеза белка, в то время как ниваленол вызывает раздражение кожи и рвотный, и может вызвать дегенерацию костного мозга. Токсин Т-2 связан с кожей некроз у млекопитающих, а также вызывает повреждение кишечника и действует как рвотное средство у форели и птиц соответственно.[9] Другие микотоксины, производимые F. sporotrichioides включают бутенолид, что приводит к митохондриальный повреждение у млекопитающих и препятствует удержанию хлорофилла в растениях, и монилиформин, что подавляет цикл лимонной кислоты и, следовательно, расщепление углеводов.[5] Нетоксичные вторичные метаболиты F. sporotrichioides включают различные стерины, такие как эргостерин (важный компонент клеточной мембраны), кампестерин, и ситостерин.[23]

Последствия для здоровья человека

Трихотеценовые микотоксины, такие как токсин HT-2 и T-2, оба производятся F. sporotrichioides, представляют собой проблему для здоровья человека из-за возможности загрязнения зерновых культур, хотя обычно прилагаются усилия, чтобы уменьшить Фузариум заражение самой пшеницы в предуборочный период, поэтому вероятность присутствия микотоксинов в готовых к употреблению зерновых продуктах относительно мала.[2] Однако в 1940-х годах сообщалось о вспышках пищевой токсической алейкии (АТА) (истощение лейкоцитов, возбудитель которых попадает в организм во время употребления пищи) в некоторых частях бывшего СССР, которые, как предполагалось, произошли в результате приема внутрь Фузариум-зараженный просо.[3][4] АТА имеет заметно тяжелую патологию и существенно отличается по клиническим проявлениям по сравнению с другими микотоксикозы, включая подавление иммунитета, некроз и кровотечение из горла, носа и кожи.[24] Хотя Снайдер и Хансен классифицировали возбудителя вспышки как F. tricinctum, то микотоксиколог Авраам Иоффе идентифицировал это как F. sporotrichioidesЭтот вывод подтверждается несколькими источниками.[4][9]

Микотоксины фузариоза как биологическое оружие

Использование трихотеценовых микотоксинов в качестве биологическое оружие подозревается в спорных советских воздушных атаках на несколько стран Юго-Восточной Азии в 1970-х и 1980-х годах, которые назывались желтый дождь атаки. Хотя остается неясным, действительно ли имела место преднамеренная биологическая война, анализы почвы на пораженных территориях указывают на присутствие трихотеценов выше нормы, а также на типы трикотеценов, которые обычно не производятся естественными микроорганизмами в этом районе.[25]

Контроль и управление

Учитывая тот факт, что Фузариум болезни ставят под угрозу жизнеспособность сельскохозяйственных культур, а также высвобождают потенциально опасные микотоксины, управление которыми и контроль имеют отношение к сельскому хозяйству и общественному здравоохранению. Управление полями является полезной мерой контроля, поскольку чередование выращивания пшеницы с выращиванием других типов культур, не подверженных Фузариум болезни мешают Фузариум колонизация видов. Кроме того, можно применять соответствующие методы вспашки, чтобы удалить слой грибов, который накапливается на почве, и, следовательно, предотвратить распространение фузарии. Контроль орошения также может значительно ограничить опосредованное водой распространение патогенных микроорганизмов. Фузариум видов, что в конечном итоге снижает вероятность заражения сельскохозяйственных культур.[2]

Рекомендации

  1. ^ Index Fungorum Partnership. «Глобальная база данных по видам». Index Fungorum. Получено 16 октября 2015.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Лесли, Джон Ф .; Bandyopadhyay, Ranajit; Висконти, Анджело (2008). Микотоксины: методы обнаружения, управление, общественное здравоохранение и торговля сельскохозяйственной продукцией ([Online-Ausg.]. Ред.). Уоллингфорд: КАБИ. ISBN 978-1845930820.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j Domsch, K. H .; Gams, W .; Андерсон, Т. Х. (1993). Компендиум почвенных грибов (Перепечатка [der Ausg. London] 1980. ed.). Эхинг: IHW-Verl. ISBN 3980308383.
  4. ^ а б c d е ж грамм Кристенсен, Клайд М. (1975). Плесень, грибы и микотоксины. Миннеаполис: Университет Миннесоты Press. ISBN 0816607435.
  5. ^ а б c Браун, Дарен В .; Проктор, Роберт Х. (2013). Фузариоз: геномика, молекулярная и клеточная биология. Норфолк, Великобритания: Caister Academic Press. ISBN 9781908230256.
  6. ^ а б Хоксворт, Д. Л .; Кирк, П. М .; Sutton, B.C .; Пеглер, Д. Н. (2008). Словарь грибов Эйнсворта и Бисби (2-е изд.). Уоллингфорд, Оксон, Великобритания: CABI. ISBN 9780851998268.
  7. ^ а б c d Wollenweber, H.W .; Рейнкинг, О. А. (1935). Die Fusarien - Ihre Beschreibung, Schadwirkung und Bekämpfung. Берлин: Verlagsbuchhandlung Paul Parey.
  8. ^ а б Бут, К. (1971). Род Fusarium. Суррей: Сельскохозяйственные бюро Содружества.
  9. ^ а б c d е Chełkowski, J. (1989). Фузариоз: микотоксины, систематика и патогенность. Амстердам: Эльзевир. ISBN 0444874682.
  10. ^ а б Domsch, K. H .; Гамс, В. (1970). Pilze aus Agrarböden. Сутгарт: Густав Фишер Верлаг.
  11. ^ Ellis, M.B .; Памела, Дж. (1997). Микрогрибы на наземных растениях: справочник по идентификации (Новое изд.). Слау: Ричмонд Паб. ISBN 0855462469.
  12. ^ а б Самсон, Роберт А .; Hoekstra, Ellen S .; ван Оршот, Конни А. Н. (1981). Введение в пищевые грибы. Утрехт: Centraalbureau voor Schimmelcultures.
  13. ^ Косуге, Цунэ; Нестер, Юджин В. (1986). Взаимодействие растений и микробов: молекулярная и генетическая перспективы. Нью-Йорк: Макмиллан. ISBN 0029479908.
  14. ^ а б c d Toussoun, T. A .; Нельсон, Пол Э. (1976). Fusarium: иллюстрированное руководство по идентификации видов Fusarium в соответствии с таксономической системой Снайдера и Хансена. (2-е изд.). Университетский парк: издательство Пенсильванского государственного университета. ISBN 978-0-271-01225-4.
  15. ^ а б Chelkowski, J .; Malgorzata, M .; Kwasna, H .; Висконти, А .; Голинский, П. (1989). «Fusarium sporotrichioides Sherb., Fusarium tricinctum (Corda) Sacco и Fusarium poae (Peck) Wollenw. - Культурные характеристики, токсиногенность и патогенность в отношении зерновых». J. Фитопатология. 124 (2): 155–161. Дои:10.1111 / j.1439-0434.1989.tb04910.x.
  16. ^ Pitt, J. I .; Хокинг, А. Д. (1985). Грибы и порча продуктов (3-е изд.). Дордрехт: Спрингер. ISBN 978-0-387-92207-2.
  17. ^ а б c Мост, П.Д. (2000). Применение ПЦР в микологии. Уоллингфорд: CAB International. ISBN 0851992331.
  18. ^ Тернер, А. С .; Lees, A. K .; Rezanoora, H.N .; Николсона, П. (1998). «Уточнение ПЦР-обнаружения Fusarium avenaceum и данные исследований маркеров ДНК для фенетического родства с Fusarium tricinctum». Патология растений. 47 (3): 278–288. Дои:10.1046 / j.1365-3059.1998.00250.x.
  19. ^ Шиллинг, А.Г .; Moller, E.M .; Гейгер, Х. Х. (1996). «Анализы на основе полимеразной цепной реакции для видоспецифического обнаружения Fusarium culmorum, Fusarium graminearum и F. avenaceum». Фитопатология. 86: 515–522. Дои:10.1094 / фито-86-515.
  20. ^ а б King, AD; Питт, Джон I .; Beuchat, Larry R .; Корри, Джанет Э. (1986). Методы микологического исследования пищевых продуктов. Нью-Йорк: Пленум Пресс.
  21. ^ Рай, Махендра; Мост, Пол Деннис (2009). Прикладная микология. Уоллингфорд, Великобритания: CABI. ISBN 978-1845935344.
  22. ^ Ма, Ли-Цзюнь; Гейзер, Дэвид М .; Проктор, Роберт Х .; Руни, Алехандро П .; О'Доннелл, Керри; След, Фрэнсис; Гардинер, Дональд М .; Манеры, Джон М .; Казань, Кемаль (8 сентября 2013 г.). «Патогеномика фузариоза». Ежегодный обзор микробиологии. 67 (1): 399–416. Дои:10.1146 / annurev-micro-092412-155650. PMID 24024636.
  23. ^ Cole, R.J .; Schweikert, M. A .; Джарвис, Б. Б. (2003). Справочник вторичных метаболитов грибов. Оксфорд: академический. ISBN 978-0-12-179460-6.
  24. ^ Питт, Дж. «Введение в микотоксины». Хранилище корпоративных документов ФАО. Получено 10 ноября 2015.
  25. ^ Wannemacher, R.W .; Винер, С. Л. (1997). «Трихотеценовые микотоксины». Медицинские аспекты химической и биологической войны. Вашингтон, округ Колумбия: Офис главного хирурга, TMM Publications.