WikiDer > Геликоний - Википедия
Геликоний | |
---|---|
Формы Heliconius numata, H. melpomene и H. erato | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Учебный класс: | Насекомое |
Заказ: | Чешуекрылые |
Семья: | Нимфалиды |
Племя: | Heliconiini |
Род: | Геликоний Клюк, 1780 |
Типовой вид | |
Папилио харитония | |
Разновидность | |
Около 39 см. разновидность список в тексте. | |
Синонимы | |
|
Геликоний состоит из красочных и широко распространенных род из щетконогие бабочки широко известный как длинные крылья или же геликонианы. Этот род распространен в тропических и субтропических регионах Нового Света, от Южной Америки до юга Соединенных Штатов. Личинки этих бабочек питаются цветок страсти лозы (Passifloraceae). Взрослые особи демонстрируют яркие цветные рисунки крыльев, которые сигнализируют об их неприязни к потенциальным хищникам.
Выдвинутые на передний план научным вниманием викторианских натуралистов, эти бабочки демонстрируют поразительное разнообразие и мимикрия, как между собой, так и с видами других групп бабочек и мотыльков. Изучение Геликоний и другие группы миметических бабочек позволили английскому натуралисту Генри Уолтер Бейтспосле своего возвращения из Бразилии в 1859 г., чтобы оказать поддержку Чарльз Дарвин, которые обнаружили подобное разнообразие среди Галапагосские зяблики.
Модель для эволюционного исследования
Геликоний Бабочки были предметом многих исследований, отчасти из-за их обилия и относительной простоты разведения в лабораторных условиях, но также из-за обширной мимикрии, которая встречается в этой группе. С девятнадцатого века до наших дней их исследования помогли ученым понять, как формируются новые виды и почему природа так разнообразна. В частности, род подходит для изучения как Бейтсовская мимикрия и Мюллерова мимикрия.
Из-за типа растительного материала, который Геликоний Гусеницы предпочитают и полученные яды, которые они хранят в своих тканях, взрослые бабочки обычно неприятны для хищников.[1] Это предупреждение объявляется к обоюдной выгоде обеих сторон яркими цветами и контрастными рисунками крыльев, явление, известное как апосематизм. Геликоний бабочки, таким образом, являются мюллеровскими имитаторами друг друга, а также участвуют в мюллеровской мимикрии с различными видами Итомиини, Данаини, Riodinidae (Ithomeis и Сталахтис) и Acraeini а также перикопин арктид моль. Вероятно, они являются моделями различных приятных имитаторов Бейтса, в том числе Папилио Загреус и различные Фициодина.
Конвергенция
Геликоний бабочки, такие как Heliconius numata извлекают выгоду из имитации других неприятных видов бабочек в их местной среде обитания, таких как Melinaea, потому что это увеличивает расходы на обучение хищников.[1] Такая мимикрия называется мюллеровской и может привести к конвергентная эволюция. Была проделана работа, чтобы попытаться понять генетические изменения, ответственные за конвергентную эволюцию строения крыльев у комиметический разновидность. Молекулярная работа над двумя отдаленно связанными Геликоний комиксы Геликоний мелпомен и Геликоний Эрето, показали, что гомологичные области генома у видов ответственны за конвергенцию в строении крыльев.[2][3][4] Кроме того, Суппл обнаружил доказательства двух подражателей. H. erato и H. melpomene не имея общего однонуклеотидные полиморфизмы (SNP), что может указывать на интрогрессию, и выдвинули гипотезу о том, что те же самые регуляторные гены цвета / рисунка сравнительно изменились в ответ на те же силы отбора.[5] Точно так же молекулярные данные показывают, что Heliconius numata разделяет те же гомологи паттерна, но эти локусы заблокированы в супергене паттерна крыла, что приводит к отсутствию рекомбинации и конечному набору морфов паттерна крыла.[6]
Одна загадка с мимикрией / конвергенцией Мюллера состоит в том, что можно было бы предсказать, что все бабочки в конечном итоге сойдутся в одном цвете и образце для высочайшего образования хищников. Вместо, Геликоний бабочки очень разнообразны и даже образуют несколько «мимикрических колец» в пределах одной географической области. Вероятно, действуют дополнительные эволюционные силы.[7]
Видообразование
Геликоний бабочки - это модели для изучения видообразование. Гибридное видообразование была выдвинута гипотеза, что она встречается в этом роде и может способствовать разнообразной мимикрии, обнаруженной у Геликоний бабочки.[8] Было высказано предположение, что два близкородственных вида, H. cydno и H. melpomene, гибридизированный для создания вида H. heurippa. В дополнение клады содержащий Геликоний Эрето излучался до Геликоний мелпомен, устанавливая разнообразие рисунка крыльев, обнаруженное у обоих видов бабочек.[9] При сравнении секвенирования ДНК с участием видов Х. м. аглопа, Х. тимарета, и Х. м. амариллис, было обнаружено, что последовательности генов вокруг локусов мимикрии в последнее время расходятся по сравнению с остальной частью генома, обеспечивая доказательство видообразования посредством гибридизации над видообразованием посредством предкового полиморфизма.[10]
Гибридизация коррелирует с интрогрессия. Результаты Supple и ее команды показали, что SNP полиморфны в основном вокруг гибридных зон генома, и они утверждали, что это поддерживает механизм интрогрессии по сравнению с наследственными вариациями для обмена генетическим материалом для определенных видов.[5] Факторы отбора могут стимулировать интрогрессию, вращающуюся вокруг генов, коррелирующих с рисунком и цветом крыльев.[11] Исследования показали, что интрогрессия сосредоточена на двух известных хромосомах, содержащих аллели мимикрии.[12]
Ассортивное вязание репродуктивно изолирует H. heurippa от своего родительского вида.[13] Мело провела исследование гибрида H. heurippa чтобы определить его брачные привычки в отношении предпочтений между другими гибридами и его родительскими видами. Результаты показали H. heurippa решил воспроизвести через обратное скрещивание, в то время как родительские виды маловероятно воспроизводили при обратных скрещиваниях. Это важно, потому что брачное поведение гибридов относительно быстро изолирует себя от родительского вида и в конечном итоге формирует сам вид, что определяется отсутствием потока генов. Его команда также выдвинула гипотезу о том, что наряду со смешанным наследованием цвета и рисунка гибриды также получили смешанное предпочтение в отношении партнеров по генам их родительских видов. В H. heurippa вероятно, имел генетическую привлекательность для других гибридов, что привело к его репродуктивной изоляции и видообразованию.[14]
Хотя редко, Геликоний бабочки являются примером гомоплоидного гибридного видообразования, то есть гибридизации без изменения количества хромосом.[15] Было отмечено, что апосематизм с использованием предупредительных цветов улучшает разнообразие видов, что также может способствовать широкому диапазону Геликоний бабочки.[16]
Половой отбор апосематических окрасов
Чтобы апосематизм и мимикрия были успешными у бабочек, они должны постоянно развивать свою окраску, чтобы предупреждать хищников об их неприятности. Половой отбор важен для поддержания апосематизма, так как он помогает выбирать определенные оттенки цветов, а не общие цвета. Исследовательская группа использовала методы для определения цветовых качеств набора бабочек. Они обнаружили, что на спинной стороне бабочек окраска была более яркой, чем на брюшной. Кроме того, при сравнении полов оказалось, что у самок разная яркость отдельных пятен.[17] Важно выбирать определенные цвета, чтобы избежать тонких оттенков у любого из видов, участвующих в мимикрии. Неудачные предупреждающие цвета снизят эффективность апосематизма. Чтобы выбрать определенный цвет, нейронные рецепторы в мозгу бабочек непропорционально распознают и отдают эти оттенки.[18] Чтобы проверить важность этих нейронных и визуальных сигналов у бабочек, исследователи провели эксперимент, в котором они удалили цвета с крыльев бабочек. Когда цвет был исключен, бабочка была менее успешна в привлечении партнеров и, следовательно, не воспроизводила столько, сколько ее собратья.[19]
Спаривание и потомство
Геликоний развились две формы спаривания. Основная форма - стандартное половое размножение. Некоторые виды Геликонийоднако эволюционно сошлись в отношении спаривания куколок. Одним из видов, демонстрирующих такое поведение, является Геликоний харитония.[20] При такой форме спаривания самец Геликоний находит куколку-самку и ждет дня, прежде чем она линяет, чтобы спариться с ней. При этом типе спаривания половой отбор отсутствует. H. erato имеет уникальный брачный ритуал, при котором самцы передают анти-афродизиак феромоны для самок после совокупления, чтобы никакие другие самцы не приблизились к спарившимся самкам. Никакие другие чешуекрылые не демонстрируют такого поведения.[21]
Геликоний самки бабочек также разносят яйца намного медленнее, чем другие виды бабочек. Питательные вещества для производства яиц они получают через пыльцу на взрослой стадии, а не на стадии личинки. Благодаря сбору питательных веществ на стадии взрослой особи, а не стадии личинки, взрослые самки живут намного дольше, чем другие виды, что позволяет им лучше распределять яйца для выживания и видообразования.[22] Эта форма производства яиц полезна, потому что личинки намного более уязвимы, чем взрослые особи, хотя они также используют апосематизм. Поскольку многие питательные вещества, необходимые для производства яиц, поступают на взрослой стадии, личиночная стадия намного короче и менее восприимчива к хищникам.[22]
Циановые характеристики
Чтобы быть неприятным, Геликоний бабочки обладают цианистыми свойствами, что означает, что они производят вещества с присоединенной к ним цианидной группой, что в конечном итоге делает их вредными. Исследования показали, что аминокислоты, необходимые для образования цианистых соединений, поступают из пыльцы.[23] Хотя кормление пыльцой занимает больше времени, чем кормление нектаром, апосематические характеристики помогают предупредить хищников и дать им больше времени для кормления.[22] Пока Геликоний личинки питаются Passifloraceae, которые также имеют цианистые характеристики, личинки развили способность нейтрализовать циановые молекулы, чтобы защитить их от негативного воздействия растений.[24]
Разновидность
Большинство современных исследователей сходятся во мнении, что существует около 39 Геликоний разновидность. Они перечислены здесь в алфавитном порядке, согласно контрольному списку Херардо Ламаса (2004).[25] Обратите внимание, что номенклатура подвидов является неполной для многих видов (существует более 2000 опубликованных названий, связанных с этим родом, многие из которых являются субъективными синонимами или инфраподвидовыми названиями).[26][27][28]
- Геликоний Клюк, 1802 г.
- Геликоний антиох (Линней, 1767 г.) - Антиох длиннокрылый
- Геликоний аеде (Хюбнер, [1813])
- Геликоний астрея Штаудингер, 1897 г.
- Геликоний Аттис Даблдей, 1847 г. - Атис длиннокрылое или ложное длинное крыло зебры
- Heliconius besckei Менетриес, 1857 г.
- Heliconius burneyi (Хюбнер, 1816 г.) - Длиннокрылое Берни
- Геликоний харитоний (Линней, 1767 г.) - зебра длиннокрылая
- Геликоний клисоним Латрей, 1817 г. - Clysonymus longwing, горный длиннокрылый
- Геликоний конгенер Веймер, 1890 г.
- Heliconius cydno (Даблдей, 1847 г.) - сидно длинное крыло
- Геликоний деметра Штаудингер, 1897 г. - Деметра длиннокрылая
- Геликоний дорис (Линней, 1771) - Дорис Лонгвинг
- Геликоний эгерийский (Крамер, 1775 г.)
- Heliconius eleuchia Хьюитсон, 1853 г. - элевхия длиннокрылая
- Геликоний элеватус Нёльднер, 1901 г.
- Геликоний Эрето (Линней, 1764 г.) - малиновый длиннокрыл, красный почтальон
- Heliconius eratosignis (Джойси и Талбот, 1925 г.)[29]
- Геликоний этилла (Годарт, 1819 г.) - Этилия длиннокрылые
- Геликоний годмани Штаудингер, 1882 г.
- Heliconius Hecale (Фабрициус, 1775 г.) - длиннокрылое тигра или длиннокрылое Гекаль
- Heliconius hecalesia Хьюитсон, 1853 г. - пятипятнистый длиннокрылый
- Геликоний гекуба (Хьюитсон, [1858]) - Гекуба длиннокрылая
- Геликоний герматена (Хьюитсон, 1853 г.) - Герматена длиннокрылая
- Heliconius heurippa (Хьюитсон, 1853 г.)
- Heliconius hewitsoni Штаудингер, 1875 г.
- Heliconius hierax Хьюитсон, 1869 г.
- Геликоний химера Хьюитсон, 1867 г.
- Геликоний гортензия Герэн, [1844] - мексиканский длиннокрылый или горный длиннокрылый
- Геликоний Исмениус Латрей, [1817] - Исмениус тигр или тигр гелконский
- Геликоний лалитовый Бревиньон, 1996
- Heliconius leucadia (Бейтс, 1862 г.) - Leucadia longwing
- Геликоний мелпомен (Линней, 1758 г.) - (обычный) почтальон
- Геликоний метарм (Эрихсон, [1849])
- Геликоний метис (Морейра и Мильке, 2010 г.)
- Heliconius nattereri Фельдер, 1865 г. - Длиннокрылое Наттерера
- Heliconius numata (Крамер, 1780 г.) - Нумата длиннокрылое
- Геликоний пахинус Сальвин, 1871 г. - пахинус длиннокрылый
- Геликоний пардалинус (Бейтс, 1862 г.)
- Геликоний перувианский Фельдер - Перуанский длиннокрылый
- Геликоний ричини (Линней, 1758 г.) - ричини длиннокрылый
- Геликоний сафо (Друри, 1782 г.) - Сафо длиннокрылое
- Геликоний сара (Фабрициус, 1793 г.) - Сара длиннокрылое
- Геликоний сергестус (Веймер, 1894 г.)
- Геликоний телезиф Даблдей, 1847 г. - телезиф длиннокрылый
- Геликоний тимарета (Хьюитсон, 1867 г.)
- Геликоний тристеро Брауэр, 1996
- Heliconius wallacei Рекирт, 1866 г. - Длиннокрылое Уоллеса
- Геликоний ксантокл Бейтс, 1862 г.
Рекомендации
- ^ а б Уэйд, Николас (15 августа 2011 г.). «Суперген красит крылья, чтобы выжить в биологической войне». Нью-Йорк Таймс. Получено 17 августа 2011.
- ^ Baxter, SW; Папа, Р. Чемберлен, N; Хамфрей, Дж. С.; Джорон, М; Моррисон, К; Френч-Констан, Р. Х (2008). "Конвергентная эволюция генетической основы мимикрии Мюллера в Геликоний бабочки ". Генетика. 180 (3): 1567–77. Дои:10.1534 / генетика.107.082982. ЧВК 2581958. PMID 18791259.
- ^ Контрман, Б.А., Араухо-Перес, Ф., Хайнс, Х.М., Бакстер, С.В., Моррисон, С.М., Линдстром, Д.П. и Папа, Р., 2010. Геномные горячие точки для адаптации: популяционная генетика мимикрии Мюллера в Геликоний Эрето. PLOS Genetics 6:-.
- ^ Джорон, М; Папа, Р. Белтран, М; Чемберлен, N; Маварес, Дж; Бакстер, S; Абанто, М. (2006). "Консервативный супергенный локус контролирует разнообразие цветовых узоров у Геликоний бабочки ". PLOS Биология. 4 (10): 1831–40. Дои:10.1371 / journal.pbio.0040303. ЧВК 1570757. PMID 17002517.
- ^ а б Supple, M., Hines, H., Dasmahapatra, K., Lewis J., Nielsen D., Lavoie, C., Ray, D., Salavar, C., Mcmillan, O., Counterman, B. 2103. Genomic архитектура адаптивного расхождения и конвергенции цветовых узоров в Геликоний бабочки. Исследование генома (2013 г.): gr-150615.
- ^ Джорон, М; Фрезал, L; Джонс, Р. Т; Чемберлен, Н. Л. (2011). ""и др. «2011. Хромосомные перестройки поддерживают полиморфный суперген, контролирующий мимикрию бабочек». Природа. 477 (7363): 203–08. Дои:10.1038 / природа10341. ЧВК 3717454. PMID 21841803.
- ^ Маллет, Дж. И Гилберт, Л. (1994). «Почему так много колец мимикрии? Корреляция между средой обитания, поведением и мимикрией в Геликоний бабочки ». Биологический журнал Линнеевского общества (1995), 55: 159-180.
- ^ Брауэр А. В. З. (2011). "Гибридное видообразование в Геликоний бабочки? Обзор и критика доказательств ». Genetica. 139 (2): 589–609. Дои:10.1007 / s10709-010-9530-4. ЧВК 3089819. PMID 21113790.
- ^ Брауэр, Эндрю В. З. (1994). «Быстрое морфологическое излучение и конвергенция рас бабочек» Геликоний Эрето Вывод из закономерностей эволюции митохондриальной ДНК ». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 91 (14): 6491–6495. Дои:10.1073 / pnas.91.14.6491. JSTOR 2364999. PMID 8022810.
- ^ Джоэл Смит и Маркус Р. Кронфорст. "Делать Геликоний Виды бабочек обмениваются аллелями мимикрии? " Письма о биологии. 2013 9, 20130503, опубликовано 17 июля 2013 г.
- ^ Надо, Н., Мартин, С., Козак, К., Салазар, К., Дасмахапатра, К., Дэйви, Дж., Бакстер, С., Блэкстер, М., Маллет, Дж., Джиггинс, К. 2012. Полногеномные модели дивергенции и потока генов через излучение бабочки. Молекулярная экология (2013) 22, 814-826.
- ^ В Геликоний Консорциум генома. 2012. Геном бабочки обнаруживает беспорядочный обмен мимикрическими адаптациями между видами. Природа (2012) т. 487.
- ^ Маварес, Дж; Салазар, К. А.; Bermingham, E; Сальседо, С; Джиггинс, C D; Линарес, М. (2006). «Видообразование путем гибридизации в Геликоний бабочки ». Природа. 441 (7095): 868–71. Дои:10.1038 / природа04738. PMID 16778888. S2CID 2457445.
- ^ Мело, М .; Salazar, C .; Джиггинс, К .; Линарес, М. (2008). «Ассортативные предпочтения при спаривании среди гибридов предлагают путь к гибридному видообразованию». Эволюция. 63 (6): 1660–1665. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2009.00633.x. PMID 19492995. S2CID 17250691.
- ^ Mavarez, J .; Salazar, C.A .; Bermingham, E .; Salcedo, C .; Jiggins, C.D .; Линарес, М. (2006). "Видообразование путем гибридизации в Геликоний бабочки ». Природа. 441 (7095): 868–71. Дои:10.1038 / природа04738. PMID 16778888. S2CID 2457445.
- ^ Prezeczek, K; Mueller, C .; Вамози, С. (2008). «Развитие апосематизма сопровождается усилением диверсификации». Интегративная зоология. 3 (3): 149–156. Дои:10.1111 / j.1749-4877.2008.00091.x. PMID 21396063.
- ^ Llaurens, V; Джорон, М; Тери, М. (2014). «Загадочные различия в цвете мимиканов Мюллера: как визуальные способности хищников и жертв могут влиять на эволюцию окраски крыльев?». J. Evol. Биол. 27 (3): 531–540. Дои:10.1111 / jeb.12317. PMID 24444083. S2CID 19055696.
- ^ Vane-Wright R.I, P.R. Ackery eds. (1984). Биология бабочек. Симпозиум Лондонского королевского энтомологического общества. Номер 11. Academic Press, Лондон, Великобритания.
- ^ Маварес, Дж; Салазар, К; Bermingham, E; Сальседо, С; Джиггинс, C; Линарес, М. (2006). «Видообразование путем гибридизации в Геликоний бабочки ». Природа. 441 (7095): 868–871. Дои:10.1038 / природа04738. PMID 16778888. S2CID 2457445.
- ^ Сураков, Андрей (2008). «Спаривание куколки у зебры длиннокрылыхГеликоний харитония): Фотографические свидетельства ". Новости общества лепидоптерологов. 50 (1): 26–32.
- ^ Гилберт, Лоуренс Э. (1976). "Женский запах после спаривания в Геликоний Бабочки: мужской антиафродизиак? ». Наука. 193 (4251): 419–420. Дои:10.1126 / science.935877. JSTOR 1742803. PMID 935877.
- ^ а б c Гилберт, Л. (1972). «Кормление и репродуктивная биология Геликоний Бабочки ». Proc. Natl. Акад. Наука. 69 (6): 1403–1407. Дои:10.1073 / пнас.69.6.1403. ЧВК 426712. PMID 16591992.
- ^ Нарстедт А., Р. Х. Дэвис. 1980. Появление цианоглюкозидов линамарин и лотаустралин в Acraea и Геликоний бабочки. Комп. Biochem. Physiol. 68B: 575-577.
- ^ Прайс П.В., Т.М. Левинсон, Г. Фернандес, W.W. Benson eds. 1991 г. Взаимодействие растений и животных: эволюционная экология в тропических и умеренных регионах. John Wiley and Sons, Inc., Нью-Йорк. Йорк, США.
- ^ Lamas, G (Ed), 2004. Атлас неотропических чешуекрылых. Контрольный список: Часть 4A Hesperioidea - Papiionoidea. Гейнсвилл, Научные издатели / Ассоциация тропических чешуекрылых.
- ^ Heliconiini В архиве 2010-07-11 в Wayback Machine, Веб-сайт исследовательской группы Nymphalidae
- ^ Геликоний у Маркку Савелы Чешуекрылые и некоторые другие формы жизни
- ^ Геликоний, Неотропические бабочки
- ^ Россер, Нил; Freitas, André V. L .; Уэртас, Бланка; Жорон, Матьё; Ламы, Герардо; Меро, Клэр; Симпсон, Фрейзер; Уиллмотт, Кейт Р.; Маллет, Джеймс; Дасмахапатра, Канчон К. (2019). "Загадочное видообразование, связанное с географическим и экологическим расхождением двух амазонских Геликоний бабочки ". Зоологический журнал Линнеевского общества. 186 (1): 233–249. Дои:10.1093 / zoolinnean / zly046.
дальнейшее чтение
- Хольцингер, Х. и Хольцингер, Р., 1994. Геликоний и родственные роды. Наук Нат, Venette, с. 1–328, pl. 1–51 [1]
- Капан, Д. Д. (2001). «Система с тремя бабочками обеспечивает полевое испытание мимикрии Мюллера». Природа. 409 (6818): 338–40. Дои:10.1038/35053066. PMID 11201741. S2CID 4414609.
- Кронфорст, М. Р.; Янг, LG; Блюм, L M; Гилберт, Л.Е. (2006). "Мультилокусный анализ примеси и интрогрессии среди гибридизующихся Геликоний бабочки ». Эволюция. 60 (6): 1254–68. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2006.tb01203.x. PMID 16892975. S2CID 17899934.
- Маллет, Дж; Beltrán, M; Нойкирхен, Вт; Линарес, М (2007). «Естественная гибридизация у геликониевых бабочек: видовая граница как континуум». BMC Evol Biol. 7: 28. Дои:10.1186/1471-2148-7-28. ЧВК 1821009. PMID 17319954.
внешняя ссылка
Викискладе есть медиафайлы по теме Геликоний. |
Викивиды имеет информацию, относящуюся к Геликоний |
- Геликоний Исследования по всему миру
- Мишель Каст La La diversité des Геликоний
- Дерево жизни: Геликоний
- Контрольный список Heliconiini со ссылками на карты
- Нил Россер и др.: Исходные данные о географическом распределении вида [1]
- ^ Россер, Н; Филлимор, AB; Huertas, B; Уиллмотт, КР; Маллет, Дж (2012). «Проверка исторических объяснений градиентов видового богатства геликониевых бабочек тропической Америки». Биологический журнал Линнеевского общества. 105 (3): 479–497. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2011.01814.x.