WikiDer > Единица выбора

Unit of selection
Дэвид Слоан Уилсон и Эллиот Собер1994 Многоуровневый Выбор Модель, иллюстрированная вложенным набором русских матрешки. Сам Уилсон сравнил свою модель с таким набором.

А единица выбора это биологический сущность в иерархии биологическая организация (например, такой объект, как: a самовоспроизводящаяся молекула, а ген, а клетка, организм, а группа, или разновидность), который подлежит естественный отбор. Среди эволюционных биологов ведутся споры о том, в какой степени эволюция была сформирована давлением отбора, действующим на этих различных уровнях.[1][2][3]

Есть споры об относительной важности самих единиц. Например, групповой или индивидуальный отбор стал движущей силой эволюции альтруизм? Где альтруизм снижает приспособленность отдельные лицаиндивидуально-ориентированные объяснения эволюции альтруизма становятся сложными и полагаются на использование теория игры,[4][5] например; видеть родственный отбор и групповой выбор. Также ведутся споры по поводу определения самих единиц и ролей для отбора и воспроизведения.[2] и могут ли эти роли меняться в ходе эволюции.[6]

Фундаментальная теория

Два полезных введения в фундаментальную теорию, лежащую в основе проблемы отбора и обсуждения, которые также представляют примеры многоуровневого отбора из всего диапазона биологической иерархии (обычно с сущностями на уровне N-1 соревнуется за увеличенное представительство, то есть более высокую частоту, на непосредственно более высоком уровне N(например, организмы в популяциях или клеточные линии в организмах), являются Ричарда Левонтина классический кусок Единицы отбора[7] и Джон Мейнард-Смит и Эёрс Сатмарикнига в соавторстве, Основные переходы в эволюции. В качестве теоретического введения в единицы отбора Левонтин пишет:

Общность принципов естественного отбора означает, что любые сущности в природе, обладающие изменчивостью, воспроизводством и наследуемостью, могут развиваться. ... принципы могут быть в равной степени применены к генам, организмам, популяциям, видам, а на противоположных концах шкалы - к молекулам пребиотиков и экосистемам »(1970, стр. 1-2).

Элизабет Ллойдкнига Структура и подтверждение эволюционной теории обеспечивает базовую философский введение в дискуссию.

Выбор на каждом уровне

Ниже представлены и обсуждаются случаи отбора на генном, клеточном, индивидуальном и групповом уровнях с точки зрения многоуровневого отбора.

Нуклеиновая кислота

Основная статья: Геноцентричный взгляд на эволюцию

Джордж К. Уильямс в его влиятельной книге Адаптация и естественный отбор был одним из первых, кто представил геноцентрический взгляд на эволюцию с геном как единицей отбора, утверждая, что единица отбора должна демонстрировать высокую степень постоянства.

Ричард Докинз написал несколько книг, популяризирующих и расширяющих эту идею. Согласно Докинзу, гены вызывают фенотипы, и о гене «судят» по его фенотипическим эффектам. Докинз отличает сущности, которые выживают или не выживают («репликаторы»), от сущностей с временным существованием, которые непосредственно взаимодействуют с окружающей средой («носители»). Гены являются «репликаторами», тогда как индивиды и группы индивидов - «носителями». Докинз утверждает, что, хотя они оба являются аспектами одного и того же процесса, в качестве единиц отбора следует предпочесть «репликаторы», а не «носители». Это связано с тем, что репликаторы из-за их постоянства должны рассматриваться как конечные бенефициары адаптации. Гены являются репликаторами, и поэтому ген является единицей отбора. Докинз подробно изложил эту точку зрения в целой главе под названием «Функция полезности Бога' в книге Река вне Эдема где он объяснил, что только гены служебные функции.[8]

Некоторые четкие примеры отбора на уровне гена включают: мейотический драйв и ретротранспозоны. В обоих этих случаях последовательности генов увеличивают свою относительную частоту в популяции, не обязательно обеспечивая преимущества на других уровнях организации. Мутации, вызванные мейотическим драйвом (см. искажение сегрегации) манипулируют механизмом хромосомной сегрегации, так что хромосомы, несущие мутацию, позже обнаруживаются в более чем половине гамет, произведенных лицами, гетерозиготными по мутации, и по этой причине частота мутации увеличивается в популяции.

Ретротранспозоны представляют собой последовательности ДНК, которые после репликации клеточным механизмом встраиваются в геном более или менее случайным образом. Такие вставки могут быть очень мутагенными и, таким образом, резко снижать индивидуальную приспособленность, так что происходит сильный отбор против очень активных элементов. Аллели мейотического драйва также сильно снижают индивидуальную приспособленность, наглядно демонстрируя потенциальный конфликт между отбором на разных уровнях.

Согласно Мир РНК Согласно гипотезе, последовательности РНК, выполняющие как ферментативную роль, так и роль хранения информации в автокаталитических наборах, были ранней единицей отбора и эволюции, которая позже перешла в живые клетки.[9] Возможно, что Эволюция на основе РНК все еще происходит сегодня. Другие субклеточные образования, такие как вирусы, оба На основе ДНК и На основе РНК, развиваться.

Эпиген

Основные статьи: Эпигенетическая наследственность между поколениями и Вклад эпигенетических модификаций в эволюцию

Также существует мнение, что эволюция действует на эпигены.[10]

Клетка

Лео Басс в его книге Эволюция индивидуальности предлагает, что большая часть эволюция развития в животные отражает конфликт между избирательным давлением, действующим на уровне клетки, и давлением, действующим на уровне многоклеточного индивида. Эта точка зрения может пролить новый свет на столь разные явления, как гаструляция и секвестрация зародышевой линии.

Этот отбор для неограниченного распространения находится в противоречии с интересами приспособленности индивидуума, и, следовательно, существует противоречие между отбором на уровне клетки и отбором на уровне индивидуума. Поскольку пролиферация специфических клеток иммунной системы позвоночных для борьбы с инфекционными патогенами представляет собой случай запрограммированной и тщательно сдерживаемой клеточной пролиферации, это представляет собой случай, когда индивидуум манипулирует отбором на уровне клетки для повышения своей собственной приспособленности. В случае иммунной системы позвоночных отбор на уровне клетки и индивидуума не вступает в конфликт.

Некоторый вид раковые стволовые клетки как единицы выбора.[11]

Поведенческий

Дальнейшая информация: Меметика, Коэволюция гена и культуры, Социокультурная эволюция, и Культурный эволюционизм

Коэволюция гена и культуры была разработана, чтобы объяснить, как человеческое поведение является продуктом двух различных и взаимодействующих эволюционных процессов: генетической эволюции и культурной эволюции.

Организм

Дальнейшая информация: Гологеномная теория эволюции

Отбор на уровне организма можно описать как дарвинизм, и это хорошо понимается и считается обычным. Если относительно более быстрой газели удается выжить и больше размножаться, причина более высокой приспособленности этой газели может быть полностью объяснена, если посмотреть на то, как отдельные газели живут в условиях хищничества.

Скорость более быстрой газели может быть вызвана одним геном, быть полигенной или полностью определяться окружающей средой, но единицей отбора в этом случае является индивидуум, поскольку скорость является свойством каждой отдельной газели.

Говоря об эволюции индивидуального организма, расширенный фенотип и суперорганизм нужно также упомянуть.

Группа

Основная статья: Выбор группы

Если группа организмов благодаря их взаимодействию или разделению труда обеспечивает более высокую приспособленность по сравнению с другими группами, где приспособленность группы выше или ниже средней приспособленности составляющих особей, групповой отбор может быть объявлен состоявшимся.[12]

Определенные синдромы селективных факторов могут создавать ситуации, в которых группы выбираются, потому что они отображают свойства группы, для которой выбраны. Однако многие общие примеры групповых черт можно свести к индивидуальным чертам. Таким образом, отбор этих черт проще объяснить как отбор индивидуальных черт.

Некоторые кроличьи вирусы, передающиеся комарами, передаются неинфицированным кроликам только от инфицированных кроликов, которые еще живы. Это создает избирательное давление на каждую группу вирусов, уже заражающих кролика, чтобы не стать слишком вирулентным и не убить своего кролика-хозяина до того, как его укусит достаточное количество комаров, поскольку в противном случае все вирусы внутри мертвого кролика сгнили бы вместе с ним. И действительно, в естественных системах такие вирусы демонстрируют гораздо более низкие уровни вирулентности, чем мутанты тех же вирусов, которые в лабораторной культуре легко побеждают невирулентные варианты (или чем вирусы, передаваемые клещами, поскольку клещи действительно кусают мертвых кроликов).

В предыдущем отрывке предполагается, что группа имеет «более низкую вирулентность», т.е. «вирулентность» представлена ​​как групповой признак. Тогда можно было бы возразить, что отбор на самом деле проводится против отдельных слишком вирулентных вирусов. Однако в этом случае на пригодность всех вирусов в кролике влияет то, что группа делает с кроликом. Действительно, правильным, непосредственно выбранным групповым свойством является «не убивать кролика слишком рано», а не индивидуальную вирулентность. В таких ситуациях мы ожидаем, что будет происходить отбор для сотрудничества между вирусами в группе таким образом, чтобы группа не «убивала кролика слишком рано». Конечно, верно, что любое групповое поведение является результатом индивидуальных черт, таких как отдельные вирусы, подавляющие вирулентность своих соседей, но причины фенотипов редко являются причинами различий в приспособленности.

Виды и более высокие уровни

Среди биологов остается спорным вопрос, может ли отбор действовать на уровне видов и выше.[13] Сторонники выбора видов включают: Р. А. Фишер (1929);[13] Сьюэлл Райт (1956);[13] Ричард Левонтин (1970);[13] Найлз Элдридж & Стивен Джей Гулд (1972); Стивен М. Стэнли (1975).[14][13] Гулд предположил, что существуют макроэволюционный процессы, которые формируют эволюцию, не движимые микроэволюционный механизмы Современный синтез.[15] Если рассматривать виды как сущности, которые воспроизводятся (видоизменяются) и умирают (вымирают), тогда виды могут подвергаться отбору и, таким образом, могут изменять свое присутствие в течение геологического времени, так же, как наследственные отобранные черты меняют свои на протяжении поколений. будучи обусловленным отбором видов, дифференцированный успех должен быть результатом отбора по внутренним свойствам вида, а не по свойствам генов, клеток, индивидов или популяций внутри вида. К таким свойствам относятся, например, структура населения, их склонность к видообразованию, темпы исчезновения и геологическая устойчивость. В то время как летопись окаменелостей показывает различную устойчивость видов, примеры присущих видам свойств, подверженных естественному отбору, было гораздо труднее задокументировать.

Рекомендации

  1. ^ Окаша, С. (2006) Эволюция и уровни отбора. Издательство Оксфордского университета.
  2. ^ а б Халл, Дэвид Л .; Langman, Rodney E .; Гленн, Сигрид С. (2001). «Глава 3: Общий отчет о выборе». Наука и отбор: Очерки биологической эволюции и философии науки. Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521644051.
  3. ^ Зи, Питер; Дайкен, Дж. Дэвид Ван; Бевер, Джеймс Д .; Ричерсон, Питер Дж .; Флетчер, Джеффри А .; Линксвайер, Тимоти А .; Бреден, Феликс; Поля, Питер; Эдмунд Д. Броди III (февраль 2010 г.). «Многоуровневый и родственный отбор в связанном мире». Природа. 463 (7283): E8 – E9. Bibcode:2010 Натур.463 .... 8 Вт. Дои:10.1038 / природа08809. ISSN 1476-4687. ЧВК 3151728. PMID 20164866.
  4. ^ Мейнард Смит, Джон (1986). «Эволюция интеллекта животных». В Hookway, Кристофер (ред.). Умы, машины и эволюция. п. 64. ISBN 9780521338288.
  5. ^ Дугаткин, Ли Алан (1998). «§3.2.3 Категория III: Групповой отбор». В Дугаткине Ли Алан; Рив, Хадсон Керн (ред.). Теория игр и поведение животных. Издательство Оксфордского университета. п. 52. ISBN 9780195350203. сотрудничество по групповому выбору всегда можно отнести к какой-то широкой модели индивидуального отбора
  6. ^ фон Сюдов, Момме (2012). От дарвиновской метафизики к пониманию эволюции эволюционных механизмов. Историко-философский анализ генного дарвинизма и универсального дарвинизма. Universitaetsverlag Goettingen Press. п. 481. ISBN 978-3863950064.
  7. ^ Левонтин, Ричард 1970. Единицы отбора. Ежегодный обзор экологии и систематики 1: 1-18.
  8. ^ См. Главу Функция полезности Бога в Докинз, Ричард (1995). Река вне Эдема. Основные книги. ISBN 0-465-06990-8.
  9. ^ Бернхардт, Гарольд С. (2012). «Гипотеза мира РНК: худшая теория ранней эволюции жизни (кроме всех остальных)». Биология Директ. 7: 23. Дои:10.1186/1745-6150-7-23. ЧВК 3495036. PMID 22793875.
  10. ^ Хантер, П. (2009). «Расширенный редукционный фенотип. Насколько далеко могут простираться гены при манипулировании окружающей средой организма?». EMBO Rep. 10 (3): 212–5. Дои:10.1038 / embor.2009.18. ЧВК 2658563. PMID 19255576.
  11. ^ Гривз, Мел (2013). «Раковые стволовые клетки как единицы отбора»'". Эволюционные приложения. 6 (1): 102–108. Дои:10.1111 / eva.12017. ЧВК 3567475. PMID 23396760.
  12. ^ «Групповой отбор | биология».
  13. ^ а б c d е Врба, Элизабет С. (1984). «Что такое селекция видов?». Систематическая зоология. 33 (3): 318–328. Дои:10.2307/2413077. JSTOR 2413077.
  14. ^ Стэнли, С.М. (1975). «Теория эволюции выше уровня видов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 72 (2): 646–650. Bibcode:1975ПНАС ... 72..646С. Дои:10.1073 / пнас.72.2.646. ЧВК 432371. PMID 1054846.
  15. ^ Либерман, Брюс С .; Врба, Элизабет С. (весна 2005 г.). «Стивен Джей Гулд о выборе видов: 30 лет исследований» (PDF). Палеобиология. 31 (2 Дополнение): 113–121. Дои:10.1666 / 0094-8373 (2005) 031 [0113: SJGOSS] 2.0.CO; 2. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-09-18. Получено 2012-07-08.

Источники

внешняя ссылка