WikiDer > Seestern

Für das Fernsehprogramm siehe Seestern (RTL).

Seestern Fossil Aussehen: Trias[1] — heutige Tag
Nordatlantischer Seestern (Asterias amurensis, Oberseite)
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Unterreich: Eumetazoa (Orgeltiere) Stamm: Stachelhäuter (Stachelhäuter) Wurzelstock: Asterozoen
Klasse
asteroidea de Blainville, 1830
Unten des gleichen Exemplars.
Bilder aufWikimedia Commons
Seestern aufWikispezies
(und) Weltregister der Meeresarten
Portal    Biologie

Das GarnelePericlimenes imperator lebt von Seesternen der Gattung Linckia.

Seestern (Asteroidea) sind eine Gruppe von wirbellosTiere gehört zu Stachelhäuter.^[2] Seesterne leben auf dem Grund aller Ozeane; von Gezeitengebiete wir sehen uns im Tiefsee, aber nur in Salzwasser. Mit etwa 1900 Arten bilden sie eine der größten Gruppen von Stachelhäutern.

Seesterne haben einen sternförmigen Körper mit einer zentralen Scheibe und fünf oder mehr verlängerten Lappen, die als Arme bezeichnet werden. Die zentrale Scheibe enthält die Bauch, mit dem Mundöffnung ganz unten. Falls die Art a Anus es befindet sich oben. Das Aussehen variiert je nach Art. Es sind Arten mit mehreren Dutzend Armen bekannt und neben den vielen braun-grauen gibt es auch rote, blaue und gelbe Arten. Einige Arten haben Stacheln, andere sind glatt. An der Unterseite der Arme befinden sich Rohrfüße mit klebrigen Cups. Darüber hinaus beherbergt jeder Arm Teile der Magen-Darmtrakt und Genitalien.

Seesterne paaren sich nicht, sondern geben ihre Geschlechtszellen ins Meerwasser ab. Einige Arten haben eine Form von Brutpflege. Das Larven der meisten Seesterne schwimmen frei und sehen aus wie durchscheinende, garnelenartige Kreaturen. Es gibt auch Seesterne, bei denen sich die Larven in einem Brutbeutel entwickeln und kein Freischwimmstadium haben. Die Larven durchlaufen mehrere Entwicklungsstadien, bevor sie sich in einen kleinen Seestern verwandeln. Seesterne haben möglicherweise Körperteile verloren oder beschädigt regenerieren. Die meisten Arten sind Raubtiere; manche Arten können in kurzer Zeit viel bewirken Muscheln Essen.

Die häufigste Art an der belgischen und niederländischen Küste ist die is gewöhnlicher Seestern (Asterias rubens), die einen Durchmesser von bis zu 50 Zentimetern erreichen kann. Seesterne werden oft lebend an Stränden und in Gezeitenbecken gefunden.^[3]

Benennung

Seesterne verdanken ihren niederländischen Namen ihrem sternförmigen Körper und der Tatsache, dass sie im Meer leben. Es Gänsefuß (Anseropoden-Plazenta) hat seinen Namen von seiner Ähnlichkeit mit einem Vogelfuß mit Schwimmzehen, wie eine Gans.

Auf Englisch werden Seesterne „Seestern“ genannt, was „Seestern“ bedeutet. Seesterne sind es jedoch nicht Angeln, und anglophone Biologen verwenden auch den Namen "Seestern". In vielen anderen Sprachen wird ein dem Niederländischen ähnlicher Name verwendet, zum Beispiel in DeutscheSeesterne, in dem Französischétoile de mer und in der dänischsostjerne.

Der wissenschaftliche Name Asteroidea wurde erstmals 1830 von . veröffentlicht Henri Marie Ducrotay de Blainville. Der Name Asteroidea bedeutet frei übersetzt „sternförmig“.

Verbreitung und Lebensraum

Das gewöhnlicher Seestern hat ziemlich kurze Arme und kommt entlang der Küste von Belgien und den Niederlanden vor.

Novodinia antillensis ist eine Art mit langen Armen und lebt im Osten von Nordamerika Hunderte Meter tief.

Seesterne werden weltweit gefunden, von den Tropen bis Polarregionen, in den Ozeanen und Binnenmeeren.^[4]

Die meisten Arten kommen in Teilen der Pazifik, vor allem an der Küste von Alaska. Auch um die Arktis und in der Karibik viele Arten sind zu finden. Entlang der Westküste von Afrika Seesterne sind nur von wenigen Arten vertreten. Im Asien sind diese Stachelhäuter hauptsächlich zwischen Indonesien und Australien finden. Viele Arten, die entlang der Küste Australiens leben, sind endemisch und sind nirgendwo anders zu finden.

Seesterne kommen nur in Salzwasser (Meer) vor, aber einige Arten können auch in Brackwasser überleben, beispielsweise in Küstengebieten in der Nähe von Flussmündungen. Ein Beispiel dafür ist die gewöhnlicher Seestern, das mit einem Salzgehalt von acht Promille leben kann, also etwa halb so süß wie Meerwasser. Es sind keine Arten bekannt, die an Land oder im Süßwasser leben.^[5]

Seesterne leben auf dem Unterseite vom Meer, von der Gezeitenzone bis zur Tiefsee. Seesterne können nicht schwimmen und sind, wenn sie einmal ausgewachsen sind, ausgesprochene Bodenbewohner (Benthos). Von anderen Stachelhäutern wie einigen Seegurken Schwimmverhalten ist bekannt. Seesterne leben normalerweise auf sandigen Böden, Felsen, Korallen oder anderen harten Substraten. Manche Seesterne können sich buchstäblich vergraben, aber nicht graben, wie man es von den verwandten Seegurken kennt. Grabende Seesterne sinken einige Millimeter unter den sandigen Boden, indem sie mit den Röhrenfüßen die Sandkörner an den Körperrändern bewegen. Dadurch liegt der Körper immer tiefer, bis er vollständig mit Sand bedeckt ist. Die Lücken zwischen den Stacheln am Körper dienen als Wasserpuffer, damit der vergrabene Seestern weiter atmen kann.

Die meisten Seesternarten leben in Küstengewässer. Das Biotop vieler Arten wird weniger durch die abiotische Umgebung, sowie durch die Versorgung mit Beute. Wenn es viele Beutetiere gibt, können Seesterne in großer Zahl auftreten, aber sobald die Nahrungsquelle erschöpft ist, suchen die Tiere nach anderer Nahrung und verlassen das Gebiet. Zum europäisch Küsten finden sich Seesterne meist auf harten Böden: Felsküsten, Deiche, Hafenmauern, und so weiter. Andere Seesterne bevorzugen sandige Bödenwo sie sich begraben können. Ebenfalls Seegrasbetten und Korallenriffe Wohnmöglichkeiten bieten. Die meisten Seesterne meiden sofort Sonnenlicht und bleibe tagsüber in Spalten und Höhlen oder unter den Seetang. Der gemeine Seestern kommt auf felsigen, schlammigen und sandigen Böden vor. Dieser Seestern lebt weiter Muscheln und kann überall dort gefunden werden, wo diese Beutetiere vorkommen.

Einige Arten leben nur in seichten Gewässern und andere nur in der Tiefsee. Eine Reihe von Arten kommt in einem großen Tiefenbereich vor. Hymenaster pellucidus lebt in Tiefen zwischen 15 und 2800 Metern unter dem Meeresspiegel, und die stacheliger Sonnenstern kommt von der Gezeitenzone bis in eine Tiefe von 1200 Metern vor.^[6] Größere Arten müssen dauerhaft unter Wasser bleiben, da der Wasserkörper anfällig für Austrocknung ist. Der Lebensraum solcher Arten liegt unterhalb der Gezeitenzone. Seestern aus der Familie Porcellanasteridae sind typische Tiefseebewohner, die in der Abgrundzone Leben unter 4.000 Metern unter dem Meeresspiegel. Porzellanaster ceruleus kommt in Tiefen von 1158 bis 6035 Metern unter dem Meeresspiegel vor.^[7]Eremicaster pacificus bis zu 7600 Meter unter dem Meeresspiegel zu finden. Die Bestellung brisingida umfasst nur Tiefseebewohner.

Belgien und die Niederlande

In den Niederlanden gibt es drei verschiedene Arten von Seesternen.^[8] In Belgien sind laut der belgischen Artenliste nur die gewöhnlicher Seestern (Asterias rubens) vor dem.^[9]In den Niederlanden (und einigen Quellen zufolge möglicherweise auch in Belgien) gibt es neben dem gewöhnlichen Seestern auch:

• Gewöhnlicher Kamm (Astrospects irreguläris)
• stacheliger Sonnenstern (Crossaster Papposus)

Aussehen

Unterseite eines Seesterns mit deutlich sichtbarem Ambulakrale Rillen an der Unterseite der Arme. Die weißen runden Punkte sind die Saugnäpfe der Rohrfüße.

Das gewöhnlicher Schlangenstern (Ophiura ophiura) ist kein Seestern, aber einer der bekannteren spröde Sterne.

Das stacheliger Sonnenstern hat einen rosa Körper mit lila Querbändern.

Seesterne gibt es in den unterschiedlichsten Formen, Farben und Größen. Die meisten Arten haben eine mittelgroße Körperscheibe und fünf dicke, relativ kurze Arme, aber bei anderen ist die Scheibe viel größer oder kleiner und hat mehr oder längere Arme.

Seesterne können mehrere Zentimeter bis Dezimeter lang werden, einige Arten können jedoch erheblich größer werden. Bei den meisten Arten erreichen die Arme eine Flügelspannweite von 12 bis 24 Zoll.^[4] Die kleinste Art ist Leptychaster Propinquus, mit einer Flügelspannweite von höchstens 1,83 Zentimetern.^[10] Der größte Seestern, Midgardia xandarosEr erreicht eine Armlänge von knapp 70 cm und damit eine Flügelspannweite von etwa 1,3 Metern. Der Durchmesser der Körperscheibe dieser Art beträgt jedoch weniger als drei Zentimeter. Auch der Sonnenblumenstern (Pycnopodia helianthoides) kann eine beachtliche Größe von bis zu fast einem Meter erreichen, hat aber eine viel größere zentrale Körperscheibe und erheblich dickere Arme.^[11] Die Arten Thrombidia gigas ist deutlich kleiner, aber mit einem Gewicht von bis zu sechs Kilo die schwerste bekannte Art.^[12]

Der Körperbau von Seesternen unterscheidet sich stark von dem anderer Tiergruppen. Der Körper eines Seesterns zeigt Radialsymmetrie; das bedeutet, dass es nicht wie bei den meisten Tieren eine einzige Körperachse gibt. Der Körper kann auf verschiedene Weise geteilt werden, indem eine Schnittfläche angebracht wird, bei der beide Hälften gleich sind. Seesterne haben immer mindestens fünf solcher Schneiden.
Das Maul des Seesterns befindet sich an der Unterseite des Körpers. Dies ist bei Tieren sehr ungewöhnlich und da Seesterne nicht wirklich eine mit anderen Organismen vergleichbare Ober- oder Unterseite haben, wird die Unterseite als . bezeichnet orale Seite (mündlich = Mund). Die Spitze des Seesterns wird zum aborale Seite genannt (aboral bedeutet ohne Mund). Der Anus wird auf die aborale Seite gelegt, bei einigen Seesternen fehlt jedoch ein Anus und die Nahrungsreste werden durch den Mund hochgewürgt.

Seesterne werden oft verwechselt mit spröde Sterne und es gibt auch innerhalb der beiden Gruppen sehr ähnliche Arten. Bei Seesternen enthalten die Arme Organe, während die Arme bei Schlangensternen aus gehärteten Teilen ohne Organe bestehen. Auch Schlangensterne kommen hauptsächlich in der Tiefsee vor, während die meisten Seesterne in flacheren Gewässern leben. Auch Schlangensterne haben manchmal verzweigte Arme, in manchen Familien sogar so weit, dass sie eher wie ein Segel ähneln einem Seestern. Ein derart verzweigter Arm kommt bei Seesternen nie vor, abgesehen von Fehlern bei der Regeneration eines beschädigten Arms.

Körperfarbe

Seesterne gibt es in vielen Farben.^[13] Die Farben der Seesterne werden gebildet durch Pigmentzellen in der Haut mit Farbstoffen (Carotinoide) enthalten. Viele Sorten sind unauffällig gefärbt und gut getarnt auf einer natürlichen Oberfläche. Eine große Anzahl von Arten hingegen weist vor allem auf der aboralen Seite auffällige Farben auf, wie z rot, Orange, Blau und Violett. Einige Arten haben auch ein buntes Körpermuster, zum Beispiel die Purpur Astropekten artikulieren die orangefarbene Ränder der Arme hat, oder die weiße Choriaster granulatus, die rote Flecken trägt. Mehrere Seesterne haben ein Streifenmuster; es kommt sowohl zu einer Bänderung der Arme, als auch zu Längsstreifen, die oft in der Mitte des Armes positioniert sind. Auch die Farbe der Stacheln kann sich deutlich vom Rest des Körpers unterscheiden.
Ein Beispiel ist die Art Protoreaster Nodosus mit dem englischen Namen 'chocolate-chip seastar' (frei übersetzt 'chocolate chip-starfish'), der einen weißen Körper mit roten Flecken und braunen Noppen und Stacheln hat.
Bei vielen Arten der Gattung Pentaceraster Eine Vielzahl von Körper- und Rückenfarbe kommt sogar innerhalb von Arten vor.

Von mehreren Seesternen ist bekannt, dass sie Licht aus den Körperzellen erzeugen können; Das wird sein Biolumineszenz erwähnt. Dies sind Seesternarten aus verschiedenen Gattungen und Familien. Beispiele sind Gattungen aus der Familie Astropektinidae wie Plutonaster, die Familie Brisingidae (brisinga) und die Familie Freyellidae (Freyella).^[14] von der Art Brisinga endecaknemos Dass das Tier Licht aussendet, war seit 1952 bekannt, aber erst vor kurzem wurde dies auch für andere Arten entdeckt.
Der Seestern aus der Gattung Freyella strahlen ein blaues Leuchten aus, dessen Licht aus vielen kleinen Punkten besteht, die auf der oralen und aboralen Seite der Arme aufleuchten. Die Unterart Plutonaster Agassizi Notatus emittiert Licht mit einer Wellenlänge von 525 Nanometer, was eine grüne Farbe ergibt. Arten aus der Gattung Benthopekten erzeugen Licht mit einer Wellenlänge von 480 nm, was eine blaue Farbe ergibt. von der Art Hymenodicus coronata sind die eier sehr leuchtend^[15] Seesterne produzieren hauptsächlich Licht, wenn sie berührt werden. Biologen haben beobachtet, dass die Emission von Licht Feinde wie z Kraken, kratzen und Hummer lass den Seestern in Ruhe.

Waffen

Vorderseite eines Armes mit Rohrfüßen auf der Unterseite der Art Marthasterias glacialis.

Die Arme des Seesterns sollten nicht als Gliedmaßen des Tieres, sondern als eine Art "Lappen" des Körpers. Die Arme sind im Vergleich zu denen der Schlangensterne relativ dick und bieten somit Platz zur Aufbewahrung verschiedener Organe. Die Arme sind daher mit einem großen Teil des Verdauungssystems, des Wassergefäßsystems und der Genitalien gefüllt. Außerdem sind sie aufgrund ihrer Dicke sehr steif und können im Gegensatz zu den Armen von Schlangensternen nicht zur Fortbewegung verwendet werden.^[16] Die Unterseite der Arme ist mit vielen kleinen ausziehbaren Rohrfüßen versehen, die oft einen Saugnapf haben. Die vielen Rohrfüße zusammen sorgen für einen festen Halt auf dem Untergrund. Außerdem wird eine klebrige Substanz ausgeschieden, damit die Seesterne noch besser am Substrat haften können. Die Füße werden Ambulakrale Füße genannt, sie sind Teil der Ambulakrales System oder Wassergefäßsystem.

Seesterne haben normalerweise fünf Arme, manchmal mehr. Gelegentlich trifft man auf vier- oder wenigerarmige Exemplare, aber solche Individuen haben immer einen oder mehrere Arme verloren, zum Beispiel durch Prädation. Es kommt auch vor, dass einer der fünf Arme nach dem Wachstum aufgrund eines Gendefekts gegabelt wird, was dazu führt, dass das Individuum sechsarmig wird. Ein Beispiel für eine Spezies mit mehr Armen ist die Sonnenblumenstern (Pycnopodia helianthoides). Die Jungtiere dieser Art haben immer fünf Arme, aber wenn die Tiere älter werden, entwickeln sie sich mehr. Letztlich haben erwachsene Exemplare fünfzehn bis vierundzwanzig Arme.^[17]

Das Verhältnis zwischen der Länge der Arme und dem Körperdurchmesser hängt von der Art ab. Normalerweise sind die Arme etwa dreimal so lang wie die Breite der zentralen Körperscheibe. Einige Arten haben jedoch kurze, dicke Arme und eine große Körperscheibe, während andere kleine Körper mit sehr langen, dünnen Armen haben.
Schließlich gibt es Arten, die neben sehr kurzen Armen auch eine stark gewölbte Körperform aufweisen. Solche Tiere ähneln überhaupt keinem Seestern, sondern erinnern eher an einen Stein. Ein Beispiel sind die Seesterne aus der Gattung Sorte. Solche Exemplare sehen aus wie stachellose Seeigel, die Arme sind so kurz, dass sie von der aboralen Seite nicht deutlich sichtbar sind. Auf der oralen Seite dieser Arten sind jedoch immer mindestens fünf Fußreihen sichtbar, wie bei den anderen Seesternen.

Nachfolgend sind die Hauptkörperformen der Seesterne mit den charakteristischen Merkmalen (erste Zeile), der zugehörigen Familie (zweite Zeile) und der abgebildeten Art (dritte Zeile) dargestellt.

• Bilder: verschiedene Körperformen
• 

  Runder Körper mit kaum sichtbaren Armen.
  Familie Oreasteridae
  Culcita novaeguineae

• 

  Großer Körper mit kurzen Armen
  Familie Oreasteridae
  Choriaster granulatus

• 

  Kleiner Körper mit sehr langen Armen
  Familie Heliasteridae
  Labidiaster annulatus

• 

  Fünfeckiger Körper ohne sichtbare Arme
  Familie Asterinidae
  Stegnaster Inflation

Körperwand

Seesterne gehören zu den Stachelhäutern, die ihren Namen der verhärteten, mit Kalksteinplatten verstärkten, oft mit Stacheln versehenen Haut verdanken. Die Körperwand von Seesternen besteht aus drei Hautschichten. Darüber befindet sich eine dünne Fettschicht, die das Austrocknen verhindert, Kutikula erwähnt. Diese Schicht wird von der Haut abgesondert und enthält selbst keine lebenden Zellen.

Die erste echte Hautschicht ist die dünne Epidermis oder Epidermis, die den gesamten Körper bedeckt, einschließlich der Stacheln und der komplexen Siebplatte, die das Wasser auf der aboralen Seite des Körpers filtert. Diese Epidermis besteht aus einem dünnen Film einer Zellschicht und enthält unter anderem die Sinneszellen und die Schleimzellen.

Unter der Epidermis befindet sich eine sehr dicke Hautschicht, die Dermis oder Dermis. Diese besteht aus Bindegewebe, in dem die Kalziumplatten gebildet werden, die den Körper formen und schützen. Die Dicke dieser Schicht variiert zwischen verschiedenen Seesterngruppen erheblich. Einige Arten haben eine sehr dünne Bindegewebsschicht und haben daher einen abgeflachten Körper. Andere Sorten haben ein sehr dickes Fell, so dass die Arme wurstförmig aussehen. Auch die Form der im Bindegewebe befindlichen Calciumplättchen und deren Anordnung am Körper unterscheidet sich je nach Gruppe.^[2]

Unter dem Bindegewebe befindet sich die dritte Hautschicht. Diese Schicht, die die Körperhöhle umschließt, wird als bezeichnet Peritoneum erwähnt. Auch diese Hautschicht besteht aus einem dünnen Zellfilm. Die meisten Körperzellen des Peritoneums sind mit Zilien und werden von spezialisierten Drüsen mit Schleim versorgt.^[2]

Kalkplatten

Kalkplatten auf den Armen eines Seesterns, abgebildet ist a Pentaceraster- nett.

1 = Carinal
2 = Inframarginal

3 = Supramarginal
4 = Klemme

Querschnitt durch den Arm eines Seesterns
A = Ambulakraler Steinbruch
1 = Rückenplatte
2 = Supramarginale Platte
3 = Inframarginale Platte
4 = Ambulakralplatte
5 = Adambulakralplatte

Die Kalziumplatten in der Dermis verleihen dem Körper seine Festigkeit und Steifigkeit. Die Kalkplatten haben für jede Seesterngruppe eine andere Form. Kalziumplatten befinden sich auf der oralen und aboralen Seite des Körpers. In der Mitte und zwischen den Armen befinden sich kleinere Kalkplatten, die schuppen- oder stäbchenförmig sind. Die Kalksteinplatten liegen meist nebeneinander, können sich aber auch wie bei den Arten in der Familie wie Dachziegel überlappen Asterinidae der Fall ist. Die Kalziumplatten sind durch Muskeln verbunden, die es dem Seestern ermöglichen, seinen Körper zu bewegen. Die Arme werden durch ein Muskelbündel auf der aboralen Seite des Armes unterhalb der Körperwand bewegt. Wenn der Seestern gestört ist, strafft er alle Muskeln, wodurch der Körper versteift wird. Dies geschieht zum Beispiel, wenn ein Seestern aufgenommen wird.

Die Kalkplatten oben auf der Mitte des Armes werden Carinal- oder Dorsalplatten genannt. Die letzte Platte an jedem Arm ist die Anschlussplatte. Die Platten an der Außenseite jedes Arms bestehen aus zwei Reihen. Die Platten der oberen Reihe werden als supramarginale Platten und die der unteren Reihe als inframarginale Platten bezeichnet.^[16] Einige Seesterne haben stachelige Kalkplatten an den Rändern der Arme. Das Kammsterne verdanken dem ihren Namen. Solche Stacheln werden Randplatten genannt und kommen in den primitiveren Gruppen von Seesternen vor. Bei vielen Seesternen sind diese Platten zu kleinen Kalkplatten unter der Haut reduziert.^[2]

In der Mitte der Arme von Seesternen befindet sich eine Vertiefung, die als Ambulakralsteinbruch bezeichnet wird. Dieser Steinbruch ist auf beiden Seiten mit einer Reihe von Kalksteinplatten ausgekleidet, die sich von der Basis bis zum Ende des Arms erstrecken. Diese Platten werden die Ambulakralplatten erwähnt. Die Platten haben in der Mitte eine Aussparung, in der der N. radialis und der Radialkanal des Wassergefäßsystems positioniert sind. Jede Ambulakralplatte hat eine Öffnung, die eine Verbindung zwischen den Ampullen in der Körperhöhle und den Tubusbuchsen an der Unterseite des Armes enthält.^[2] Siehe auch unter der Überschrift Rohrfüße. Die Außenseite des Ambulakral-Steinbruchs wird oft durch eine Reihe von Platten am Boden geschützt, diese Platten werden als Adambukra-Platten bezeichnet. Diese adambulakralen Platten haben oft Stacheln, die der Innenseite der Rinne zugewandt sind, um die adambulakrale Rinne zu schützen.^[13]

Um den Mund herum sind die stärksten Kalksteinplatten vorhanden, die einen Ring um die Mundöffnung bilden. Dieser Ring besteht aus den inneren Kalkplatten der aboralen Seite der Arme (den Ambulakralplatten) und den beiden unteren Platten der Innenseite der Arme. Ambulakraler Steinbruch.

Hautvorsprünge

Hautvorsprünge von Marthasterias glacialis. Die Stacheln sind deutlich sichtbar, einige Pedicellarien sind rot eingekreist, zwei Gruppen von Papeln sind grün eingekreist. Klicken um zu vergrößern.

Die verhärteten Kreidestacheln auf der Haut entstehen im Bindegewebe, ebenso wie die Kalkplatten, die den Körper formen. Die Stacheln dienen als passive Abwehr und werden manchmal so positioniert, dass sie empfindliche Körperhöhlen abschließen. Die stacheligen Arten haben oft größere Stacheln (Primärstacheln) und kleinere Stacheln (Sekundärstacheln). Einige Seesterne haben abgeschnittene, stumpfe Stacheln, wie die Arten der Gattung Pentaceraster. Es gibt auch Arten mit glatter Haut ohne Stacheln.

Zwischen den Stacheln befinden sich viele fingerartige Organe, die für die Atmung sorgen. Diese Strukturen werden Papulae (Singular: Papula) oder Papillen genannt und sind innen hohl. Sie kümmern sich um den größten Teil des Gasaustauschs, bei dem Kohlendioxid ausgegeben wird und Sauerstoff wird aus dem Meerwasser gewonnen. Die gesamten Papeln können als Komplex betrachtet werden Kieme. Die Papeln bestehen aus kleinen, fleischigen Säcken, die sich bei Bedrohung des Seesterns oder an Land zurückziehen können. Sie sind oft gleichmäßig über die Haut verteilt, bei einigen Seesternen liegen sie jedoch in Gruppen. Auch die Schlauchfüße spielen eine Rolle bei der Sauerstoffversorgung. Sie haben eine dünne Wand, durch die sie Sauerstoff aus dem umgebenden Meerwasser aufnehmen.

Viele Seesterne haben separate Stacheln, die an der Basis gestielt sind und sich an der Spitze verbreitern. Die Vorsprünge ähneln daher stark Pilzen. Diese Strukturen, die hauptsächlich bei grabenden Arten vorkommen, werden Paxillas (Paxilla) genannt. Manchmal ist die Oberseite der Wirbelsäule mit kleinen Dornen versehen, die in einem Wirbel angeordnet sind.^[18] Paxils dienen nicht nur zur Stärkung des Körpers, sondern auch zum Atmen, nachdem sie unter einer Sandschicht vergraben wurden. Wenn sich der Seestern vergräbt, werden die Paxils als eine Art Abstandshalter verwendet, damit zwischen den vielen nach oben gerichteten Paxils Platz frei bleibt, der als Wasserpuffer dient. Dadurch kann der Seestern noch Wasser aus den Zwischenräumen der Paxilen aufnehmen, während das Tier vollständig begraben ist.^[13]

Pedikel der Dornenkrone.

Die Haut des Seesterns enthält viele sehr kleine, sitzende oder gestielte, aufklappbare Organe, die die Kalkzange halten oder Pedicellaria werden genannt. Diese Kalksteinstrukturen befinden sich zwischen den Dornen und den Papeln und sehen normalerweise aus wie zwei flache „Schnäbel“, manchmal sind sie gezahnt. Konstruktiv gibt es vier Arten von Kalkzangen, zwei Formen mit Stiel, eine Form, bei der die Backen auf der Haut liegen, und eine Form, bei der die Backen in einer Höhle in der Haut sitzen.^[13] Die Art und Weise, in der das Pedicellaria-Scharnier unterschiedlich ist. Bei den meisten Arten besteht das Maul aus zwei benachbarten Teilen, die durch einen Muskel verbunden sind, der an eine Zange erinnert. Diese Konstruktion der Kalkzange wird als Zangenform oder Pinzette bezeichnet. Manchmal tritt eine Form auf, bei der sich die beiden Backen an der Basis kreuzen und am Ende zusammenkommen. Diese letzte Form wird Scherenform genannt und ist die am höchsten entwickelte, solche Pedicellarien sind auch stärker. Die Pedicellarien sind meist gleichmäßig über die gesamte Haut verteilt, können aber auch in Gruppen auftreten. Sie schnappen sich kleine Organismen, die sich auf der Haut des Seesterns ansiedeln, um zu verhindern, dass die Haut von anderen Tieren oder Pflanzen überwuchert wird. Es gibt auch Zilienzellen auf der Haut, die die eingefangenen Partikel von der Haut entfernen. Pedikel werden normalerweise nicht für andere Zwecke als die Reinigung der Haut verwendet, aber es gibt einige Ausnahmen. Die Arten Stylasterien forreric hat deutlich verlängerte Kalkzangen, die stark gezahnt sind und gegen Feinde eingesetzt werden. Wird dieser Seestern von einem anderen Seestern angegriffen, beißt die Limettenzange kleine Stücke vom Angreifer ab, der meist schnell aufgibt. Stylasterien forreric ist sogar in der Lage, die Hautstrukturen kleiner Beutetiere wie such Angeln zu beschlagnahmen und zu plündern.
Außer Seesternen kommen nur Pedicellarien vor Seeigel vor dem.^[3]

Innere Anatomie

Körperhöhlen

Der Körper eines Seesterns besteht aus drei Hohlräumen, die miteinander verbunden sind. Bemerkenswert ist, dass nicht nur die adulten Seesterne drei Körperhöhlen besitzen, sondern auch die Larven der Seesterne, die einen völlig anderen Aufbau haben und beispielsweise im Gegensatz zu den radiärsymmetrischen Adulten beidseitig symmetrisch sind.

Die kleinste Körperhöhle befindet sich um den Steinkanal, dieser Hohlraum wird als Primärhohlraum bezeichnet oder enterocoel. Die zweite Kavität ist die sekundäre Kavität oder Hydrocoel die schließlich das Wassergefäßsystem des Seesterns bildet. Die größte Körperhöhle ist die des Körpers selbst, einschließlich der Arme. Dies wird als tertiäre Körperhöhle oder somatocoel erwähnt. In der Armhöhle befinden sich der Darm und die Genitalien, die an der Innenseite der Armhöhle mit dem Körper verbunden sind.^[2]

In der Körperhöhle der zentralen Körperscheibe befinden sich zwei ringförmige Strukturen, die als „Ringkanäle“ bezeichnet werden. Auf der aboralen Seite befindet sich ein oberer Anulus und auf der oralen Seite ein unterer. Beide Kanäle bestehen eigentlich aus den Räumen zwischen den verschiedenen Organen und haben keine differenzierte Hülle. Dies ist ein großer Unterschied zu Wirbeltieren, die eine klare Venenwand haben, um das Blut zu verteilen.

Beide Kanäle haben Saugnäpfe in allen Armen. Der untere Kanal besteht aus dem Wasserkreislauf. Der obere Kanal dient dem Nährstofftransport. Die beiden Kanäle werden durch die axiales Organ, dass die Funktion einer Art Rückschlagventil erfüllt. Das Achsenorgan wird als primitive Form des . angesehen Herz wie es bei anderen Tieren vorkommt. Es kontrolliert die osmotischer Druck im Körper und erleichtert die Bewegung eines Met Blut vergleichbare Flüssigkeit.

Die Versorgung der Körperhöhlen mit Sauerstoff und Nährstoffen erfolgt durch eine Flüssigkeit, die unter anderem einzelne Zellen und die Blutflüssigkeit wird genannt. Der Wasserkreislauf ist mit den Papillen auf der Haut verbunden. Durch die Papeln auf der Haut wird dem umgebenden Wasser Sauerstoff entzogen. Im Gegensatz zu anderen Tieren gibt es keine Sauerstoffbindung Pigmente in der Blutflüssigkeit vorhanden. Die Blutflüssigkeit von Seesternen ist daher farblos und wird daher nicht als „echtes“ Blut angesehen. Sauerstoff wird dem umgebenden Meerwasser entnommen und durch den Wasserkreislauf durch den Körper transportiert.

Wassergefäßsystem

Die Siebplatte oder madreporit ist das Wassereinlassventil des Wassergefäßsystems, abgebildet ist der Madreporit einer unbekannten Person asterias- nett.

Seesterne können sich mit Hilfe der Wassergefäßsystem oder Ambulanzsystem. Es kommt auch bei anderen vor Stachelhäuter und unterscheidet diese Gruppe von allen anderen Tieren.

Das Wassergefäßsystem besteht aus einem Ringkanal im unteren Teil der zentralen Körperscheibe, dem sogenannten Ringkanal. Der Name Oralring wird auch verwendet, um den ringförmigen Kanal vom oberen ringförmigen Gefäßsystem zu unterscheiden. Der Ringkanal enthält ein oder mehrere Vesikel, die als Puffer dienen, um Wasser zurückzuhalten, wenn der Druck an anderer Stelle im Wassergefäßsystem erhöht wird. Der Ringkanal hat in jedem Arm einen Sporn. Diese Auswüchse werden als radiale Kanäle bezeichnet.

Der Wasserkreislauf ist mit der Außenwelt durch die madreporit (Siebplatte) auf der aboralen Körperseite. Diese Körperöffnung ist bei vielen Seesternen aufgrund der oft abweichenden Farbe und des Fehlens von Stacheln deutlich zu erkennen. Bei einigen Arten ist die Siebplatte tatsächlich zwischen den Stacheln versteckt. Der Madreporit hat viele kleine Poren, die nur Wasser durchlassen. Diese Siebplatte kommt bei allen Stachelhäutern vor.^[4] Einige Seesterne haben mehrere Siebplatten. Über den Siebboden wird das Wasser durch einen Kanal dem Ringkanal zugeführt. Dieser Kanal wird es sein Steinkanal erwähnt. Der Steinkanal ist der einzige Körperteil, der vollständig von Kalksteinplatten umgeben ist. Es hat oft eine soForm und mündet in den Ringkanal des Wassergefäßsystems.

Rohrfüße

Schematische Darstellung der Anatomie eines der Körperlappen.

Rohrfüße von der Sonnenblumenstern.

Die radialen Kanäle sind mit den Rohrfüßen an der Unterseite der Arme verbunden. Diese Füße sind wieder mit dem verbunden Ampullen. Dies sind Muskelsäcke, die sich beim Zurückziehen der Füße mit Wasser füllen. Wenn der Seestern laufen möchte, wird das Wasser durch eine Muskelbewegung aus der Ampulle gepresst, wodurch sich der Röhrenfuß wölbt. Der Röhrenfuß selbst besteht aus Hautgewebe und Längsmuskeln, die recht kräftig sind. Um zu verhindern, dass Wasser aus dem Tubenfuß oder der Ampulle in den Radialkanal austritt, ist eine Art Rückschlagventil vorgesehen, bestehend aus einer kleinen Membran zwischen Tubenfuß und Ampulle einerseits und dem Radialkanal andererseits.

Die Röhrenfüße kommen bei allen Arten vor. An der Unterseite jedes Armes sind meist zwei Fußreihen vorhanden, manchmal auch vier Reihen. Die Füße sind oft mit einem Saugnapf versehen, außer bei Seesternen, die sich oft graben, wie Arten aus der Gattung gen Astrospekte.^[12] Das Vorhandensein der kleinen Füße ist ein großer Unterschied zu den spröde Sterne; diese verwandten und manchmal sehr ähnlichen Tiere haben nie Ambulakralfüße und bewegen sich, indem sie einen der „Arme“ ausstrecken und verankern und dann den Körper hinter sich herziehen.

Seesterne bewegen sich nur mit den Röhrenfüßen an der Unterseite der Arme. Die Arme selbst werden nicht verwendet, um den Körper zu ziehen. Sie können den Körper auch an der Oberfläche verankern, indem sie an den Füßen saugen. Sie bewegen sich, indem sie die Füße hinten in Bewegungsrichtung ausfahren und vorne einziehen. Die Füße bewegen sich unabhängig voneinander. Sie sehen sehr ähnlich aus Stelzen. Bij een aantal zeesterren is er een 'hoofd'-arm die wordt gebruikt om de bewegingsrichting te bepalen maar meestal gaat een willekeurige arm voorop. Bij andere soorten is de bewegingsrichting volkomen willekeurig.^[6]

Zeesterren verplaatsen zich vaak zeer langzaam. De meeste soorten bewegen zich voort met een snelheid van drie tot vijf meter per uur. De snellere soorten bereiken een snelheid van 120 meter per uur, dus twee meter per minuut.^[6] De in België en Nederland voorkomende gewone zeester (Asterias rubens) kan zich voortbewegen met een snelheid van zo'n vijf tot acht centimeter per minuut. De vijfhoekige zeester Asterina gibbosa is een van de langzaamste soorten en verplaatst zich met een snelheid tot 2,5 centimeter per minuut. De loopsnelheid is afhankelijk van de omstandigheden. Van de soort Asterias rubens is bekend dat het dier al foeragerend 15 tot 20 cm per minuut aflegt maar bij gevaar met een snelheid van 25 tot 30 cm per minuut wegvlucht.^[2]

Zeesterren verplaatsen zich alleen als ze op zoek zijn naar voedsel of als de omstandigheden ongunstig worden. Meestal liggen ze stil op de bodem. Van zeesterren die leven in schrale, zandige delen van de diepzee is bekend dat ze veel sneller kunnen lopen dan soorten die in de meer voedselrijke kuststreken leven. Vermoedelijk heeft dit te maken met de grotere afstanden die de eerste groep moet afleggen om aan voldoende voedsel te komen.^[2]

Veel zeesterren kunnen klimmen, zoals langs steile kliffen en op stalen kabels die door de mens zijn aangelegd. Ook van waarnemingen in aquaria is bekend dat zeesterren loodrecht tegen een glazen wand kunnen klimmen. Een deel van de voetjes hecht zich hierbij aan de steile ondergrond, terwijl andere voetjes zich uitstrekken en zich ankeren. Vervolgens laten de voetjes die aan de ondergrond gehecht zijn los en maken de hechtende voetjes een trekkende beweging. De losgelaten voetjes strekken zich vervolgens uit en hechten zich verderop aan de ondergrond, waarna het proces zich herhaalt. Van de soort Pisaster ochraceus is bekend dat die binnen 24 uur een loodrechte afstand van twee tot drie meter kan afleggen. Zeesterren zonder zuigvoetjes kunnen ook klimmen door de uiteinden van de voetjes vast te lijmen met een kleefstof.

De buisvoetjes worden ook gebruikt om zuurstof uit het omringende water op te nemen. Door de dunne huid van de buisvoetjes is opname van opgeloste stoffen eenvoudig. Ook worden stikstofhoudende afvalstoffen aan het water afgegeven, zoals ammoniak.^[19]

Spijsvertering

Belangrijkste delen van een zeester, afgebeeld is Asterias rubens.

1 = Arm
2 = Ampullae
3 = Radiaalkanaal
4 = Gonaden
5 = Pylorische maag
6 = Rectaaldivertikels

7 = Spiermaag
8 = Anus
9 = Steenkanaal
10 = Madreporiet
11 = Geslachtsopening
12 = Armspier

Het spijsverteringskanaal begint met de mond die aan de onderzijde ligt. De mond is voorzien van kleine kalkplaatjes die de opening omgeven. De mond staat via een korte slokdarm in verbinding met een maag. Deze maag scheidt enzymen af waardoor het verteringsproces begint. Deze 'eerste' maag is in de lichaamsschijf gelegen en wordt wel de spiermaag genoemd. De zeester heeft ook een soort 'tweede' maag, de pylorische maag, die in de armen zit. Deze samengestelde maag bestaat per arm uit een kanaal dat het pylorisch kanaal wordt genoemd. Het pylorisch kanaal draagt gepaarde klierstructuren aan de onderzijde, de maagblindzakken. De zeester heeft meestal vijf paar maagblindzakken aan ieder pylorisch kanaal. De maagblindzakken zijn sterk vertakt en bevatten de spijsverteringsklieren. In de maagblindzakken worden nog meer enzymen toegevoegd aan het voedsel zodat het verder verteerd kan worden. De maagzakken bevatten ook cellen die eiwitten en voedsel opslaan als reserve. De afvalstoffen worden weer teruggevoerd via een kanaal naar het bovenste deel van de spiermaag waarna ze worden uitgescheiden via een korte darm en ten slotte de anus.^[2] Aan weerszijden van de anus zijn twee rectaaldivertikels gelegen, dit zijn twee trosvormige uitstulpingen die een klierfunctie hebben.

Bloedsomloop

Zeesterren hebben geen aderen, de vloeistof stroomt vrijelijk door het lichaam, de bloedstroom wordt wel gekanaliseerd door de verschillende lichaamsweefsels. Ze hebben dus geen eigen omhulsel zoals van bloedvaten van hogere dieren bekend is. De bloedvloeistof bestaat grotendeels uit zeewater dat door de madreporiet is gefilterd. Hieraan worden lichaamscellen, en daarnaast verschillende eiwitten en een verhoogde concentratie kalium toegevoegd.^[18]

De holtes waar de bloedvloeistof zich bevindt worden de bloedlacunes genoemd.^[2] Er zijn verschillende van deze lacunes, de belangrijkste voert de voedingsstoffen vanuit de maagblindzakken naar de overige weefsels. De bloedkanaaltjes van alle armen komen uit aan de bovenzijde van de maag in een ringvormig vat dat in verbinding staat met het axiaalorgaan. Vanuit het axiaalorgaan wordt de bloedvloeistof door uitsparingen tussen de lichaamsweefsels tot in de uiteinden van de armen gevoerd. De vloeistof wordt rondgepompt door spiersamentrekkingen maar ook door de trilhaartjes die de binnenzijde van de lichaamsholte bekleden.

Voortplantingsorganen

De voortplantingsorganen van de zeester zijn in de armen gelegen. De voortplantingsorganen bestaan uit een streng aan de bovenzijde van de arm waaraan de geslachtscellen zijn gehecht. Deze hangen in kleine trosjes aan de streng en worden de gonaden genoemd. Bij de jonge zeesterren zijn ze nog klein, maar als de dieren volwassen worden rijpen de gonaden en nemen ze enorm in volume toe. Ze vullen vaak een groot deel van de arm. De ovaria zijn groter dan de testes omdat de eicellen een dooier bevatten en hierdoor meer volume innemen.

Zeesterren zijn meestal óf mannelijk of vrouwelijk; de beide seksen zijn vaak zeer moeilijk uit elkaar te houden. Mannetjes en vrouwtjes verschillen vaak alleen in de geslachtsorganen in de armen en dit is vanaf de buitenzijde niet te zien. Het geslacht kan bij exemplaren in het wild alleen met zekerheid worden vastgesteld als ze eieren dan wel spermacellen uitscheiden.^[2]

Bij het afgeven van zaad- of eicellen wordt een porie aan de basis van de arm gebruikt die als geslachtsopening kan worden gezien. Sommige zeesterren hebben meerdere geslachtsopeningen aan iedere armbasis.^[2]

Zie voor de manier van voortplanten ook onder voortplanting en ontwikkeling

Zenuwstelsel en zintuiglijke waarneming

Arm van een Leptasterias- soort. Het rode puntje aan het uiteinde van de arm is een van de oogjes van de zeester.

De huid van zeesterren is voorzien van vele zintuiglijke cellen die verspreid over het lichaamsoppervlak liggen. De zenuwcellen op de huid staan in verbinding met elkaar middels een fijnmazig net van zenuwen. De zenuwcellen aan de bovenzijde van de huid vormen tezamen het ectoneurale zenuwstelsel. Hiermee kan de zeester veranderingen waarnemen in de omstandigheden in het zeewater, als het zoutgehalte en de omgevingstemperatuur. Daarnaast voelen zeesterren het als ze worden aangeraakt en kunnen ze met behulp van de zintuiglijke cellen grove lichtverschuivingen opmerken. Zeesterren hebben bovendien een hyponeuraal zenuwstelsel, dit bestaat uit zenuwen die de spieren van de armen en de organen aansturen.

De zenuwkanalen onder de armen worden de radiaalzenuwen genoemd en zijn net als het watervaatstelsel niet gelegen in de armholte, maar erbuiten in de ambulacrale groeve onderaan de arm. De zenuwkanalen zijn gelegen onder de radiaalkanalen van het watervaatstelsel. Net als bij het watervaatstelsel het geval is, komen de verschillende zenuwkanalen van de armen samen in een ringvormige zenuw in de centrale lichaamsschijf. Deze zenuw wordt de ringzenuw genoemd. Daar waar de radiaalzenuwen van de armen kruisen met de ringzenuw is een zenuwknooppunt gelegen dat de zenuwen van een enkele arm aanstuurt. Iedere arm kan hierdoor zelfstandig bewegen. De ringzenuw coördineert het geheel maar kan ook zelf zenuwimpulsen geven.

Zeesterren kunnen licht waarnemen door een tot lichtgevoelig orgaan omgebouwd uiteinde van de radiaalzenuw dat iets uitsteekt door de huid, aan de orale zijde van iedere arm. Het oogje is bij de meeste soorten te herkennen aan de rode kleur.^[3] Omdat alle armen een dergelijk orgaantje hebben kan waarschijnlijk ook de positie van de lichtbron worden bepaald. Bij sommige soorten is het oogje goed ontwikkeld, zoals bij soorten uit het geslacht Marthaster. Deze soorten hebben een bekerachtig orgaantje dat een primitieve lens heeft, bestaande uit een deel van de huid.^[2] Rond ieder oogje is bij veel soorten een krans van kleine stekeltjes aanwezig, die eenzelfde functie heeft als de wimpers.

De zintuiglijke cellen op het lichaam hebben een chemosensorische functie en zijn in staat om het water te 'proeven'. Dit vermogen wordt voornamelijk gebruikt om prooien op te sporen. Van zeesterren is bekend dat ze op aas afkomen, uit proeven in een aquarium blijkt dat de zeester in de kortste lijn op een voorgehouden prooi afloopt. Uit proeven in de zee blijkt dat de gewone zeester(Asterias rubens) recht op een oesterbank afloopt als de zeester op een afstand van twaalf meter van de oesters wordt afgezet. Op veel langere afstanden echter is de zeester niet meer in staat zijn prooi te detecteren.

Voedsel en jacht

De zeester Leptasterias hexactis valt de zeeslak Nucella lima aan.

De manier van eten is bij veel soorten zeesterren opmerkelijk; ze stulpen hun maag uit en verteren het voedsel al deels buiten het lichaam. Zeesterren hebben meestal een anus, maar deze ontbreekt bij de primitieve soorten. Vaak zijn zeesterren predatoren, andere soorten grazen op algen en zeegras en weer andere soorten leven van micro-organismen. De soorten uit de familie Porcellanasteridae eten vooral kiezelwieren, foraminiferen en radiolariën. Ze kunnen ook van geheel andere materialen leven, zo is van de soort Odontaster validus bekend dat de uitwerpselen van zeehonden worden gegeten.

De zeesterren die zich voeden met micro-organismen bezitten langs de armgroeve waarin de voetjes staan, een bijzonder goed ontwikkeld trilhaarapparaat. Ze tasten met de voetjes de bodem af of doorwoelen daarmee de bovenste grondlagen om kleine plantjes en diertjes en afgestorven organismen (detritus) te vinden. Als ze voedsel tegenkomen, brengen ze het naar de mond met hun trilharen. Ze scheiden een grote hoeveelheid slijm af dat het voedseltransport vergemakkelijkt. Een voorbeeld van een dergelijke soort is Porania pulvillus.

De meeste zeesterren zijn roofdieren. Het voedsel van dergelijke rovers verschilt vaak enigszins per groep, de meeste soorten leven van tweekleppigen. De soort Asterina gibbosa eet voornamelijk sponsdieren en manteldieren. De doornenkroon eet poliepen van koralen door ze letterlijk af te grazen. Het ganzevoetje (Anseropoda placenta) leeft in hoofdzaak van kreeftachtigen, zoals garnalen, heremietkreeften, krabben en vlokreeften. De prooi van de meeste zeesterren bestaat uit mosselen, en andere tweekleppigen, slakken en daarnaast worden zeepokken, kokerwormen, schaalhorens, keverslakken en dode dieren gegeten. Ook andere stekelhuidigen staan bij sommige zeesterren op het menu, zoals zee-egels en slangsterren en soms zelfs andere soorten zeesterren. Van de soort Pisaster brevispinus is bekend dat voornamelijk platte zee-egels (zanddollars) worden gegeten. Zeesterren vangen vrijwel altijd langzame prooien, slechts enkele soorten maken weleens dieren buit die kunnen zwemmen, zoals vissen en kreeftachtigen zoals steurgarnalen.^[3]

Enkele soorten zeesterren kunnen hun maag niet buiten het lichaam brengen. Zij zijn hierdoor genoodzaakt de prooi in zijn geheel op te eten, een voorbeeld zijn de kamsterren uit het geslacht Astropecten. Deze slokken de gehele prooi op en braken onverteerbare delen, zoals de schelp, via de mondopening uit. Deze groep van zeesterren heeft dan ook geen anus.

Zeesterren staan bekend als grote eters, die in korte tijd een grote hoeveelheid prooien kunnen buitmaken en opeten. In de maag van een rode kamster werden bijvoorbeeld eens zes slakken van het geslacht Tellina, vijf slakken van het geslacht Dentalium, tien sint-jakobsschelpen en meerdere kegelslakken aangetroffen. In de maag van een exemplaar van de soort Luidia sarsi zijn ooit 73 kleine slangsterren gevonden. Oudere zeesterren eten verhoudingsgewijs veel minder dan jonge exemplaren. Oudere dieren eten ongeveer drie procent van het eigen lichaamsgewicht per dag, terwijl jonge exemplaren zo'n 25 tot 30 procent van het eigen lichaamsgewicht opnemen. Als de watertemperatuur te laag is wordt er niet naar voedsel gezocht. Zeesterren zijn in staat reservevoedsel op te slaan in hun lichaam en kunnen lange tijd zonder voedsel. Van enkele soorten is bekend dat ze tot anderhalf jaar zonder voedsel kunnen leven.^[2]

Zeesterren scheiden chemische verbindingen af waardoor ze een bepaalde geur hebben die door andere dieren wordt herkend. Bij het zoeken naar voedsel hebben ze hier duidelijk last van omdat ze herkend worden als vijand en het prooidier op de vlucht kan slaan. Van enkele soorten zeeslakken is bekend dat ze zichzelf wegrollen met hun voet om buiten het bereik van de zeester te blijven. Andere slakken brengen een soort slijmerige capsule over hun huisje waar de zeester geen grip op heeft.
Tweekleppige weekdieren uit het geslacht Spisula kunnen heuse sprongen maken van meer dan 10 centimeter ver. Bekend is ook de reactie van een sint-jakobsschelp op de nadering van een zeester. Het weekdier maakt zich uit de voeten met behulp van een soort straalaandrijving, waarbij het lijkt alsof het schelpdier in paniek wegzwemt.^[2]

Buitmaken van tweekleppigen

De zeester Pisaster ochraceus valt een mossel aan.

Een tweekleppig schelpdier wordt beschermd door zijn stevige schelp, deze wordt dichtknepen met een zeer krachtige sluitspier. Een zeester die op een tweekleppige jaagt, brengt deze naar zijn mondopening door de prooi van voetje naar voetje te verplaatsen, of door de hele arm te buigen. Vervolgens zuigen de voetjes zich vast aan de schelp en wordt een trekkracht uitgeoefend op beide schelphelften van het weekdier. Van de soort Asterias forbesi is bekend dat een trekkracht van ongeveer 1,5 kilo kan worden uitgeoefend en van de gewone zeester is een trekkracht tot vier kilo gemeten.^[2]

Het weekdier kan de druk enige tijd weerstaan maar wordt uiteindelijk moe waarna de schelp zich een beetje opent. Veel zeesterren kunnen de omvangrijke in diepe plooien gelegen maag door de mondopening naar buiten uitstulpen. Door het samentrekken van spieren van de armen en de lichaamsschijf, wordt de druk in de lichaamsschijf verhoogd en wordt de maag naar buiten geperst. De maag kan al door een schelpopening van een tiende van een millimeter naar binnen worden gebracht. Ook de van nature gevormde minuscule openingen in de schelp zijn soms al voldoende, zoals de openingen in de schelp van mosselen waardoor de lijmdraden uit de schelp komen of de achterzijde van de schelpdelen die altijd iets van elkaar staan vanwege de aanwezigheid van de ademhalingsorganen.^[2]

De maag scheidt spijsverteringsenzymen af die de sluitspieren van de schelp aantasten. Hierdoor gaan de schelphelften helemaal open en kan de zeester zijn prooi opeten. Zeeslakken hebben vaak een deksel waarmee ze hun schelp afsluiten bij gevaar. Zeesterren trekken het deksel gemakkelijk uit het huis zodat de slak verteerd kan worden. De spijsverteringssappen verspreiden zich hierbij door het gehele slakkenhuis.

De spijsverteringssappen worden niet door de maag zelf geproduceerd maar zijn afkomstig van de maagblindzakken. De sappen worden via trilharen en kleine kanaaltjes naar de maag gebracht waar ze op de weke delen van de prooi worden afgezet. Door de vloeistof gekanaliseerd af te geven wordt voorkomen dat de spijsverteringssappen worden verdund door het omringende zeewater. Vroeger werd wel gedacht dat zeesterren de mossel met gif doden maar dat is achterhaald. Uiteindelijk zal het lichaam van de prooi geheel oplossen en opgenomen worden in het lichaam. Daarna wordt de maag weer teruggetrokken.^[6]

Als een zeester een in de bodem ingegraven mossel tegenkomt wordt deze simpelweg uitgegraven en opgegeten. De zeester gebruikt zijn voetjes om het omringende zand naar buiten te schuiven zodat het dier steeds dieper wegzakt in het substraat. De zeester kan er meerdere dagen over doen om zich naar de mossel te graven. Zodra de voetjes de schelp voelen zuigen ze zich vast en wordt de prooi uit de bodem getrokken.^[2]

Vijanden en bedreigingen

Een Californische meeuw (Larus occidentalis) eet een zeester.

Juvenielen (jonge zeesterren) zijn relatief klein en worden door veel dieren gegeten. Een voorbeeld is de kabeljauw, die veel kleine zeesterren eet.

Ook andere bodemvissen leven deels van zeesterren, er zijn geen soorten bekend die zich hebben gespecialiseerd in het eten van zeesterren. Dit geldt ook voor veel soorten zeevogels zoals de meeuwen, die regelmatig een zeester opeten maar een voorkeur hebben voor andere zeedieren zoals vissen.

Daarnaast zijn verschillende krabben en kreeftachtigen aan te merken als vijand. Zij eten vaak niet de gehele zeester maar tasten delen van de buisvoetjes of armen aan. Een voorbeeld is de garnaalHymenocera picta.

Een zoogdier waarvan bekend is dat het graag zeesterren eet is de noordelijke butskop (Hyperoodon ampullatus). Dit is een walvisachtige die tot de dolfijnen behoort en ook vissen en zeekomkommers eet.

Kannibalisme

Zeesterren zijn met name als juveniel heel kwetsbaar, ze worden vaak door grotere zeesterren aangevallen. Sommige zeesterren leven in hoofdzaak van andere zeesterren, een voorbeeld is de gestekelde zonnester. Deze soort jaagt actief op onder andere de gewone zeester. De prooi laat vaak de arm die wordt aangevallen los, zodat het dier kan ontsnappen en de vijandige zeester iets te eten heeft.

De kleinere en sterk gelijkende Solaster endeca heeft een andere tactiek, deze kruipt op de punt van een arm van een andere zeester en begint van hieruit langzaam de gehele arm op te eten. Pas als de arm te breed wordt voor de mondopening van de predator laat hij los, maar dit kan dagen duren. Het slachtoffer kan niets doen tegen zijn vijand en sleept hem noodgedwongen mee terwijl de arm langzaam wordt verteerd.

Commensalen, symbionten en parasieten

Coeloplana astericola is een bodembewonende ribkwal die leeft op de huid van zeesterren, hier de soort Echinaster luzonicus.

Veel zeesterren hebben een symbiotische relatie met andere dieren. Dit zijn dieren die alleen op of bij de zeester leven en de zeester biedt ze onderdak. Van de soort Solaster stimpsoni is bekend dat de borstelwormArctonoe vittata op de zeester leeft. Deze borstelworm komt ook voor op andere zeesterren en ook op zeeslakken. Andere soorten zijn commensaal, ze eten kleine diertjes van de huid van de zeester maar blijven niet bij een vaste gastheer. Een voorbeeld is de garnaalPericlimenes imperator, die van dier naar dier gaat om parasieten van de huid te plukken en op te eten. Dergelijke commensalen zijn vergelijkbaar met de bekende poetsvissen.

Zeesterren worden belaagd door vele dieren die als parasitair kunnen worden gezien. Meestal zijn het voedselparasieten die leven van de deeltjes die zich tussen de trilharen van de zeester bevinden. Voorbeelden zijn trilhaardiertjes, borstelwormen, vlokreeften en eenoogkreeftjes. Deze dieren bevinden zich op de huid of in de ambulacraalgroeve en eten delen van het voedsel van de zeester. Dergelijke dieren eten soms ook stukjes van de huid van de zeester.

Ook sommige ribkwallen leven op de huid van de zeester, dergelijke soorten hebben zich ontwikkeld tot bodembewoners. Veel ribkwallen zijn typisch kwalachtige dieren die in het water zweven. Een aantal soorten echter heeft een op een korstmos gelijkend lichaam dat plat is en zich over de huid van een zeester begeeft. Dergelijke ribkwallen zijn alleen als zodanig te herkennen aan de twee tentakels die iedere ribkwal bezit. Een voorbeeld is de soort Coeloplana astericola. De ribkwallen nemen voedseldeeltjes op van de zeester maar ontdoen de huid ook van parasieten, zodat de ribkwal en de zeester ook een symbiotische relatie hebben.

Als echte parasieten zijn de vertegenwoordigers van de Ascothoracida aan te merken. Deze kreeftachtigen zien eruit als zeepokken en leven als endoparasiet op de zeester, dus in het dier zelf. De zeeslakken uit de familie Eulimidae parasiteren op zeesterren, ze kruipen over de huid terwijl ze lichaamsweefsel van de zeester afschrapen.

Ook sommige vissen parasiteren als larve op de zeester, een voorbeeld zijn de parelvissen uit het geslacht Carapus. Deze leven letterlijk in de zeester door achterwaarts de anus binnen te zwemmen.^[20]
Meestal leven de vissen in zeekomkommers maar van de soort Carapus mourlani is bekend dat de vis ook in de lichaamsholte van de zeester Culcita novaeguineae kan worden gevonden. De vis schaadt de zeester waarschijnlijk niet maar gebruikt deze slechts als schuilplaats, de zeester en de vis hebben een commensale relatie. Van andere naaldvissen zoals de soort Carapus homei is wel bekend dat ze lichaamsweefsel van de zeesterren eten aangezien er delen van de gonaden in de maag van de vissen zijn gevonden.^[20]

Andere bedreigingen

Dieren met een kalkskelet zijn gevoelig voor de stijging van het gehalte aan opgelost CO₂ in het water, wat oceaanverzuring veroorzaakt. Van koralen en zeeslakken is bekend dat het kalkskelet wordt aangetast. Bij de zeesterren is dit effect onderzocht bij de soort Pisaster ochraceus. Bij een kunstmatig verhoogd CO₂ gehalte werd waargenomen dat het verlies aan kalkplaatjes in de huid werd gecompenseerd door de aanmaak van zacht weefsel.^[21]

Een andere bedreiging van zeesterren is ziekte, zoals een infectie. Normaal gesproken treft dit zeer weinig exemplaren, een zeester op enkele honderden. In een aantal gebieden zijn verschillende soorten zeesterren ten prooi gevallen aan een tot nu toe onbekende aandoening. De dieren krijgen infecties over het gehele lichaam die eruitzien als witte plekken. Delen van de armen of de gehele armen vallen af en groeien niet meer aan. Uiteindelijk worden de ingewanden blootgesteld aan het omringende zeewater en sterven de dieren. Deze ziekte is pas recentelijk bekend waardoor het waarschijnlijk om een nieuwe ziekte gaat. Het is echter niet bekend of het pathogeen een virus, een bacterie of een schimmel betreft. Aanvankelijk werd gedacht aan een opwarming van het zeewater als mogelijke oorzaak, maar ook soorten die in permanent koude wateren leven worden aangetast.^[22]

Verdediging

Zeesterren zijn met name kwetsbaar voor aanvallen van andere soorten. Afgebeeld is een Solaster dawsoni die een Hippasteria spinosa aanvalt.

Als een zeester wordt aangevallen worden de kwetsbare delen van het lichaam ingetrokken, zoals de buisvoetjes en de papillen op de huid. Bij veel soorten worden de ambrulacraalgroeves aan de orale zijde van de armen afgesloten. De pedicellariën op de huid worden gebruikt om een vijand zoals een borstelworm vast te grijpen. Een zeester kan een dergelijke vijand dagenlang met zich meezeulen tot deze geen tekenen van leven meer vertoont.

De huid van een aantal soorten zeesterren scheidt giftige verbindingen af die op saponinen lijken. Deze stoffen breken het eiwit lecithine in het celmembraan van rode bloedcellen af. Saponinen zijn bij een bepaalde concentratie dodelijk voor vissen. Onder andere de doornenkroon is berucht, als men zich prikt aan een van de vele stekels kan dit zeer pijnlijke zwellingen veroorzaken die uren kunnen aanhouden. Van sommige zeesterren wordt wel vermoed dat ze giftig zijn maar dit is nog niet voldoende onderzocht. Van de soort Astropecten scoparius bestaat het vermoeden dat het dier tetrodotoxine aanmaakt, een van de giftigste stoffen in de natuur.^[23]

Van de soort Pteraster tesselatus is bekend dat de zeester een giftig en onaangenaam smakend slijm afgeeft bij verstoring. De zeester kan zo aanvallen afweren van grotere soorten zeesterren. Dieren die met het slijm bedekt zijn sterven binnen 24 uur.^[24]

Zeesterren zijn aan de aborale zijde van het lichaam veel beter beschermd dan aan de orale zijde. Bovendien is de kwetsbare mondopening aan de orale zijde gelegen. Als een zeester op zijn rug terechtkomt, zal het dier proberen het lichaam zo snel mogelijk om te draaien. De gewone zeester (Asterias rubens) heeft hiervoor slechts vijf seconden nodig. Andere soorten zijn enkele minuten tot enige uren bezig met het draaien. De zeester gebruikt vaak stenen of kuiltjes in de ondergrond bij het omdraaien, of draait een enkele arm zodat de voetjes contact maken met de bodem en zich vasthechten. Vervolgens wordt het gehele lichaam rechtgetrokken. Ook kunnen twee armen tegelijk worden gekromd zodat de voetjes contact maken en het lichaam uiteindelijk letterlijk omvalt. Een andere methode is alle armen naar onderen te krommen, zodat de zeester op de toppen van de armen staat. Vervolgens valt het dier letterlijk om waarbij altijd de orale zijde onder komt te liggen. Ten slotte kunnen ook de armen juist naar boven worden gestoken waardoor het zwaartepunt van het lichaam wordt verplaatst en de zeester naar de zijkant valt. Zeesterren kunnen zich ook expres op de rug draaien. Dit doen ze alleen als ze worden aangevallen door een andere zeester.

Voortplanting en ontwikkeling

Een zeester geeft een wolk geslachtscellen af, afgebeeld is de doornenkroon.

De manier van voortplanting en de voortplantingscyclus zijn complex en kunnen per groep van zeesterren verschillen. Zeesterren zijn vrijwel altijd van gescheiden geslacht, en de bevruchting is altijd uitwendig.
Zie voor een beschrijving van de geslachtsorganen het kopje voortplantingsorganen.

Er zijn soorten bekend die tweeslachtig of hermafrodiet zijn, een voorbeeld is de soort Asterina gibbosa. Deze zeester ontwikkelt eerst spermacellen en later eicellen en kan ze onder bepaalde omstandigheden ook tegelijkertijd aanmaken. Sommige soorten kennen dichogamie, ook wel sequentieel hermafroditisme genoemd. Dit wil zeggen dat de zeester als mannetje geboren wordt en later in een vrouwtje transformeert. Andere soorten zijn zowel mannetje als vrouwtje, ze hebben zowel mannelijke als vrouwelijke gonaden die de geslachtscellen produceren. Dergelijke soorten scheiden zowel eicellen als zaadcellen af. Van slechts enkele soorten is bekend dat ze zich ongeslachtelijk voortplanten, een voorbeeld zijn de soorten uit het geslacht Linckia. Van deze zeesterren is bekend dat ze zich in gevangenschap kunnen voortplanten zonder partner.

De meest tot de verbeelding sprekende vorm van voortplanting is die van een soort zeesterren die zich simpelweg in tweeën scheuren. Voorbeelden hiervan zijn soorten uit het geslacht Linckia, die de voetjes van twee van elkaar afstaande armen uit elkaar laten bewegen zodat een van de armen van de zeester afbreekt. Uit de losgerukte arm ontstaat vervolgens een nieuwe zeester en het oorspronkelijke lichaam regenereert vervolgens een nieuwe arm. Nog verder gaan de soorten uit de geslachten Stephanasterias en Sclerasterias. Bij deze soorten scheurt de lichaamsschijf in tweeën waarbij beide delen uitgroeien tot nieuwe exemplaren. Het vermogen tot het afstoten van lichaamsdelen wordt ook gebruikt als verdediging, zie onder het kopje autotomie.

Eieren van de doornenkroon, in verschillende stadia van de celdeling.

Er is meestal een enkel paarseizoen per jaar. Zeesterren kennen in principe geen paring, maar laten enorme hoeveelheden geslachtscellen los in het water die vervolgens met de stroming meedrijven. De vrouwtjes laten hun onbevruchte eitje los en de mannetjes geven hun spermacellen af in het omringende zeewater. Deze afgifte van sperma- en eicellen vindt meestal in een periode van enkele dagen tot weken plaats. Sommige zeesterren kunnen zich het gehele jaar door voortplanten. De vrouwtjes kunnen miljoenen eitjes per keer produceren: er zijn soorten bekend waarbij meer dan 200 miljoen eieren worden afgegeven.^[6] Dit zijn altijd soorten die in warmere wateren leven en de eitjes hebben weinig reservevoedsel in de dooier en zijn hierdoor zeer klein, ongeveer 0,1 tot 0,2 millimeter. Dergelijke eieren worden wel microlecithaal genoemd, wat 'kleine dooier' betekent. Soorten die in heel koud water leven of een vorm van broedzorg kennen, produceren aanmerkelijk lagere aantallen eieren. Dit zijn er 'slechts' honderden tot enkele duizenden en de eieren zijn veel groter. Ze worden ongeveer 0,5 tot 1,5 millimeter lang en hebben juist een grote dooier, dergelijke eieren worden wel macrolecithaal genoemd, wat grote dooier betekent.^[25]

De zeester Archaster typicus is een van de weinige soorten die wel een soort van paringsritueel kent. Het mannetje kruipt op het vrouwtje en blijft hier enige weken tot maanden vastgehecht. Het mannetje en vrouwtje synchroniseren ondertussen de rijping van hun geslachtscellen. Zodra het vrouwtje haar eieren afgeeft aan het omringende zeewater scheidt het mannetje zijn gerijpte zaadcellen af. Zolang het mannetje zich op het vrouwtje bevindt kan hij niet eten, maar zijn inzet wordt beloond doordat de eieren vrijwel zeker bevrucht worden door zijn geslachtscellen.

De eieren van vrijwel alle soorten worden echter bevrucht als een zaadcel en een eicel elkaar tegenkomen in het water. Het bevruchte ei wordt de zygote genoemd en al snel vangt de mitose of celkloving aan en ontstaat de morula, dit is het begin van een embryo. Ongeveer drie tot vier dagen na de bevruchting kruipt de larve uit het ei.

Larve

Delen van een jonge brachiolaria larve.

Legenda

1 = Arm
2 = Mond
3 = Slokdarm

4 = Maag
5 = Anus

De embryo's verlaten het ei in het blastocyste of het gastrulastadium; ze bestaan dan uit een klompje cellen. De embryo's ondergaan verschillende stadia die er steeds anders uitzien. Ieder stadium heeft dan ook een andere naam. Het zich ontwikkelende embryo wordt het jonge gastrula genoemd, in het embryo ontwikkelt zich een holte. In dit stadium is het embryo rond en heeft het nog geen uitsteeksels. Als deze holte is voltooid wordt het embryo rijpe gastrula genoemd en begint de ontwikkeling tot larve. De haartjes of cilia die zich overal op het lichaam bevinden concentreren zich tot twee banden van trilhaartjes op het lichaam van de larve.

De larven in het eerste larvale stadium worden de bipinnarialarven genoemd. De larven behoren tot het zoöplankton. Ze kunnen door de trilhaartjes zwemmen maar drijven voornamelijk mee met de zeestromen. De larven van zeesterren zijn zeer kleine, watervlo-achtige diertjes. Ze lijken in deze fase op de larven van kreeftachtigen of andere stekelhuidigen. De bipinnarialarven ontwikkelen brede, stompe lichaamsuitsteeksels die de brachiolaire armen worden genoemd. De armen vergroten het oppervlak van de trilhaarbanden. De randen van de armen zijn voorzien zijn van rijen trilhaarcellen, die werken als een transportband. Ze vervoeren kleine voedseldeeltjes naar de mondopening. De larven leven van in het water zwevende eencellige wieren, zoals kiezelwieren. Ze beginnen pas met eten als het darmkanaal is volgroeid. De larven hebben een buitenste band van trilhaarcellen rond het lichaam en een binnenste band rond de mond. Ze lijken op de larven van andere stekelhuidigen maar zijn aan de details vaak al te onderscheiden. De larven van zeekomkommers bijvoorbeeld hebben onderbroken banden trilhaarcellen in tegenstelling tot die van de larven van zeesterren.^[26] De larven van alle zeesterren maken nooit verharde kalkplaatjes aan in de huid, in tegenstelling tot de andere stekelhuidgen^[27]

De larven van de meeste soorten blijven erg klein, larven van andere zeesterren worden aanmerkelijk groter. De larve van Luidia sarsii bijvoorbeeld wordt inclusief uitsteeksels tot 3,5 centimeter lang. De larven van een aantal soorten heeft een duidelijk verlengd middelste paar uitsteeksels die voorzien zijn van spieren en dienen om te zwemmen.

Na ongeveer drie weken vindt er bij de larven een verandering plaats, waarbij rond de mond drie uitsteeksels en een ronde hechtklier ontstaan. Deze uitsteeksels worden de brachiola armen genoemd en samen met de hechtklier vormen ze een hechtapparaat dat later gebruikt wordt om het lichaam vast te zetten. Met de drie armpjes kan de larve de bodem aftasten en zich korte tijd hechten. De ronde hechtklier wordt gebruikt om zich permanent aan de bodem te metselen.^[26] Dit tweede larvestadium wordt de brachiolarialarve genoemd, deze naam komt uit het Latijn en betekent secundaire (laria) armen (brachio). De brachiolarialarven hechten zich aan het eind van hun ontwikkeling vast aan het substraat waarna de metamorfose plaatsvindt. Een uitzondering zijn de zeesterren uit de orde Kamsterren zoals de soorten uit de familie Luidiidae. De brachiolarialarven van deze soorten zetten zich niet vast voor de metamorfose maar blijven in het plankton. Aan het einde van het brachiolariastadium ontstaan aan één kant van de larve de eerste delen van de jonge zeester, dit is altijd aan de linkerkant. Hier ontstaan de eerste delen van wat later het watervaatstelsel aan de orale zijde zal worden. Bij de larven van andere groepen van stekelhuidigen, zoals de zeekomkommers, groeit dit deel in een kamer in het lichaam van de larve en niet aan de buitenzijde. Op de rechterkant van de larve verschijnen de eerste skeletplaten, deze vormen later de aborale zijde van de zeester.^[2]

De larven van de meeste zeesterren echter zakken naar de bodem en hechten zich hier vast met het hechtorgaan. Dat bevat een schijf die op een zuignap lijkt, maar met behulp van een cementachtige stof uit de klieren lijmt de larve inclusief de groeiende zeester zich vast. De larvale armen verdwijnen en de mondopening en anus van de larve groeien dicht. De trilharen verdwijnen en de hechtorganen worden langer en vormen een steel.

De voorkant en achterkant van de jonge zeester groeien naar elkaar toe en fuseren. Een van de larvale armen wordt door de ring van het watervaatstelsel gebracht en vormt een mondzijde. Op de aborale zijde ontwikkelt zich een opening die de anus wordt. De radiaalkanalen ontwikkelen zich tot armen en in de armen groeien de eerste kalkplaatjes van het skelet. Onder de armen ontstaan de eerste buisvoetjes. De metamorfose is nu voltooid en de jonge zeester maakt zich los van de resten van het larvale lichaam dat aan de bodem is gehecht. De jonge zeesterren kruipen direct rond op zoek naar voedsel. Ze gedragen zich net zoals de volwassen dieren maar ze zijn nog niet geslachtsrijp.

• Afbeeldingen: ontwikkeling van de doornenkroon.
• 

  Het gastrulastadium van de larven.

• 

  Oudere brachiolarialarve met onderaan de zich ontwikkelende zeester.

• 

  Oudere brachilarialarve zet zich vast op het substraat.

• 

  Een juveniele zeester met enkele zichtbare podia.

Broedzorg

Een aantal zeesterren beschermt de eieren en soms zelfs de larven. Bij dergelijke soorten verloopt het larvestadium iets anders doordat verschillende stadia worden overgeslagen als gevolg van de zorg van de ouderdieren. Meestal voltrekt een stadium of zelfs meerdere stadia zich in het lichaam van het moederdier.

Met name soorten die in heel koud water leven kennen een afwijkende manier van ontwikkeling. De larven van dergelijke soorten hebben een grote dooiervoorraad in het ei en nemen als larve geen voedsel op. De larven zijn geheel bedekt met trilharen en hebben niet slechts twee banden zoals de larven van andere soorten.

De soorten die in koud water leven kennen een vrijzwemmend stadium dat maximaal 20 dagen duurt. Daarna ontwikkelen zich twee of drie larvale armen die lijken op de drie hechtuitsteeksels van de andere larven van zeesterren. De larve zinkt na enige tijd naar de bodem en hecht zich met de armen vast voor de metamorfose.

De larven van dergelijke soorten worden aangetrokken door geurstoffen die de volwassen zeesterren verspreiden. Ze zetten zich dan vast op de bodem nabij andere volwassen exemplaren. De aanwezigheid van dergelijke geurstoffen in het water zet de larven zelfs aan tot de metamorfose.^[4]

Van sommige soorten is bekend dat er een gespecialiseerde vorm van broedzorg voorkomt. Hierbij worden de eieren bewaakt of zelfs in het lichaam opgenomen door het vrouwtje om ze te beschermen. Een voorbeeld van een dergelijke soort is de bloedrode zeester (Henricia sanguinolenta). Deze zeester zet relatief weinig eieren af; de eieren worden bovendien erg groot en zijn voorzien van een relatief grote dooier. Bij de soort Leptasterias hexactis worden door het mannetje zaadcellen op de bodem afgezet waarna het vrouwtje hierop kruipt en vervolgens haar eieren afzet. De bevruchte eieren worden vervolgens in een speciale lob in de maag opgenomen tot ze uitkomen.

De larven van broedverzorgende soorten kennen geen vrijzwemmend stadium. Dergelijke soorten leven meestal ook in koude wateren, zoals de poolzeeën. Ook in Europa komen enkele soorten voor, zoals de eerder genoemde bloedrode zeester en de soort Leptasterias muelleri. Deze meer eenvoudige methoden van broedzorg bestaan uit het niet zomaar lozen van de eieren in de zee. De eieren worden bijvoorbeeld verborgen onder een steen. Een voorbeeld van een dergelijke soort is Asterina gibbosa, deze zeester verlaat de eieren echter nadat ze zijn afgezet. Andere soorten gaan verder en beschermen hun eitjes door het lichaam eroverheen te buigen. Bij de soort Odinella nutrix worden de stekels gebruikt als nest voor de eieren. De jonge zeesterren ontwikkelen zich in de armen van het ouderdier. Er worden slechts weinig eieren afgezet, ongeveer vijf tot negen per keer.

Sterker gespecialiseerde soorten zoals Ctenodiscus australis plaatsen de eieren tussen de paxillen op de rug van het ouderdier waar ze zich ontwikkelen tot kleine zeesterretjes. De soorten uit de familie Pterasteridae maken een slijmlaagje aan op het lichaam, zelfs over de stekels. Hieronder wordt een tentvormige ruimte gecreëerd waarin de eieren zich ontwikkelen tot jonge zeesterren. Van de soort Leptasterias groenlandica is bekend dat de eieren worden geborgen in gespecialiseerde lobben van de cardiale maag en zich hier ontwikkelen tot volledig gemetamorfoseerde jonge zeesterren.

Juveniel

Als de juvenielen van hun steel afkruipen na de metamorfose kunnen ze zich al verplaatsen. Ze beginnen ook meteen met het eten van tweekleppigen. De prooidieren van de kleine zeesterren zijn vele malen kleiner dan die van de volwassen exemplaren.

Het is van veel soorten niet precies bekend wanneer ze geslachtsrijp worden. De gewone zeester is na het eerste jaar volwassen bij een spanwijdte van vier tot tien centimeter. Ook de maximale leeftijd is bij veel soorten niet bekend. De meeste soorten worden waarschijnlijk tussen de vier en zes jaar oud. Van de soort Pisaster ochraceus is bekend dat een leeftijd van twintig jaar kan worden gehaald.^[2] De maximale leeftijd van zeesterren is ongeveer 35 jaar.^[4]

Autotomie en regeneratievermogen

Komeetvorm van Linckia guildingi; het lichaam en de overige armen groeien uit de oorspronkelijke, afgestoten arm (rechts).

Zeesterren kunnen een arm afstoten als ze worden aangevallen. Dit wordt ook wel zelfamputatie of autotomie genoemd. Dit vermogen tot het afwerpen van lichaamsdelen komt ook voor bij geheel andere dieren, zoals hagedissen die hun staart kunnen afwerpen en de hooiwagens die hun poten kunnen afstoten.
Bij veel zeesterren breekt de arm af bij een vaste verzwakking van de kalkplaatjes aan de armbasis. Bij andere soorten ontbreekt deze voorgevormde zwakke schakel en kan een arm op verschillende plaatsen afbreken. Een voorbeeld van een dergelijke soort is Hymenodiscus coronata. Ook de gevoeligheid verschilt, sommige zeesterren laten hun armen al los bij een geringe trekkracht. Dit zijn met name de soorten met zeer lange armen. Andere soorten laten de arm pas los als er hard in wordt geknepen.

Bij de zeesterren zijn alle vitale organen in de armen geborgen en slechts deels in het centrale lichaam.^[5] Dit maakt het mogelijk dat een afgerukte arm niet tot de dood van de zeester leidt. Zeesterren hebben tevens een enorm herstellingsvermogen, als een arm wordt afgerukt groeit deze na verloop van tijd weer aan. Zelfs als een zeester vier van de vijf armen verliest, kan zij deze volledig regenereren. Op de wond van de afgestote arm vormt zich weefsel waaruit zich een nieuwe armpunt vormt. Daarna begint de arm zelf te groeien tot de oorspronkelijke grootte.

Van soorten uit het geslacht Linckia is bekend dat uit een afgerukte arm een compleet nieuwe zeester kan groeien. Ein solcher Seestern besteht zunächst aus einem ursprünglichen „großen“ Arm und zusätzlich vier oder mehr kleinen Armen und einer kleinen Körperscheibe. Solche Exemplare werden Kometenformen genannt, weil die Körperform etwas an a . erinnert Komet. Diese Arten nutzen ihre Regenerationskraft sogar, um sich ungeschlechtlich fortzupflanzen.^[6] Eine Beschreibung hierzu finden Sie auch unter der Überschrift Fortpflanzung und Entwicklung.

Beziehung zum Menschen

Seesterne werden in asiatischen Ländern gegessen.

Seesterne kommen weltweit in großen Mengen vor und spielen eine wichtige ökologische Rolle im Meer. Seesterne können sowohl schädlich als auch nützlich für den Menschen sein.Seesterne gelten in der Muschelzucht als schädlich. Sie essen Schalentiere wie Miesmuscheln und Austern und kann in großer Zahl vorkommen. Früher wurden Seesterne massenhaft gefangen, in Stücke gerissen und dann wieder ins Meer geworfen. Dies ist jedoch für den Seestern kontraproduktiv, da aus einem Teil des Körpers ein neuer Seestern wachsen kann.^[6]

Es gibt eine Art, die sogar eine große ökologische Katastrophe verursacht hat; Dies ist das Dornenkrone (akantaster planci) aus den Meeren herum Australien. Aufgrund der großen und scharfen Dornen am ganzen Körper hat dieser Seestern kaum natürliche Feinde. Die Dornenkrone lebt nur weiter Koralle und weidet Korallenriffe auf der Suche nach Nahrung. Nur von der Meeresschneckegewöhnliches Tritonhorn (Charonia tritonis) ist dafür bekannt, dass der Seestern auf seiner Speisekarte steht. Das Tritonenhorn hat ein großes Haus, das als dekorativ gilt, der Fang dezimierte die Art in Zahlen. Da die Schnecke massiv von Touristen gefangen wurde, wurde der damals seltenen Dornenkrone freien Lauf gelassen. 1963 wurden rund um den Australier große Gruppen von Dornenkronen gefunden Great Barrier Reef. Rund um die Küste von Guam 90 Prozent aller Korallen wurden in weniger als drei Jahren von der Dornenkrone gefressen.^[6]

Seesterne werden in vielen Ländern gegessen. Darüber hinaus gelten sie als anmutige Tiere.^[28] Sie werden gesehen als dekorativ, sie werden als Souvenir verkauft oder verarbeitet in z.B. Weihnachtsstücke. Dazu werden sie in der Sonne getrocknet, damit der Körper nicht verrottet. Man spricht oft vom 'Skelett' des Seesterns, aber tatsächlich kann man den getrockneten Seestern als mumifiziert.^[12]

Seesterne werden hauptsächlich verwendet in Asien als Delikatesse angesehen. Dafür werden sie zuerst gebacken (Frittiert) und dann gesalzen. Es wird nicht der gesamte Seestern gegessen, sondern nur die Gonatoden (Geschlechtsorgane) verzehrt.

Evolution

Fossiler Seestern aus der Gattung Astrospekte.

Stachelhäuter sind bekannt aus dem Kambrium, aber die meisten Fossilien stammen von Seeigeln und Seelilien, weil sie viele harte Teile haben, die leicht versteinern. Die ältesten Fossilien der Vorfahren der heutigen Seesterne stammen aus dem Ordovizian, und sind etwa 444 bis 488 Millionen Jahre alt. Die Fossilien aus dieser Zeit zeigen, dass die Seesterne während dieser Zeit praktisch unverändert geblieben sind.^[16]

Die aktuellen Hauptgruppen (Aufträge) der Seesterne sind relativ jung und stammen aus den Jura, vor etwa 170 Millionen Jahren. Da die fossilen Arten zu älteren Gruppen gehören als die modernen Arten, ist die Einordnung nicht einfach. Außerdem sind Seesterne schwer zu versteinern, da sie nach ihrem Tod völlig schnell zerfallen. Da die Körperhöhle des Seesterns nach dem Tod buchstäblich zusammenbricht, bestehen die meisten Fossilien aus vollständig deformierten Exemplaren. Schließlich leben viele Arten auf harten Gesteinen, die verhindern, dass die toten Tiere im Schlamm versinken, eine wichtige Voraussetzung für die Versteinerung.^[16]

Das Schiefervorkommen auf Deutsch Hunsrück sind Ablagerungen eines Meeres aus dem Frühes Devon. Hier wurden viele fossile Seesterne gefunden. Die Funde zeigen, dass sich die Artenvielfalt in dieser Zeit nicht wesentlich von heute unterschied.

Kladogramm

Unten ein Kladogramm - ein Diagramm der gegenseitigen Beziehungen - der verschiedenen Gruppen von Seesternen. Es basiert auf der Klassifizierung von Daniel B. Blake ab 1987.^[16]

Taxonomie

Fossiles Exemplar der Art Marokko Coronatus.

Seesterne sind verwandt mit Seegurken, spröde Sterne, Seeigel und Seelilien.

Etwa 1900 verschiedene Seesternarten wurden beschrieben. Seesterne werden in acht Ordnungen eingeteilt und etwa vierzig Familien. Seesterne und Schlangensterne stammen von einer einzigen Gruppe ab, dem Wurzelstock Asterozoen. Die beiden Gruppen werden auch Superklasse genannt Stelleroidea gezählt. von Fossilien ist klar geworden, dass die Aufspaltung in Seesterne und spröde Sterne fand sehr früh statt. Platasterias latiradiata wurde früher als einzige überlebende Art dieser Fossilgruppe in die Untergattung Somasteroida eingeordnet. Heute ist diese Art in der Familie Platasteriidae unter dem Asteroidea platziert.

In der Vergangenheit wurde eine dritte Gruppe der Asteroiden unterschieden; das somasteroidea. Diese ausgestorbenen Stachelhäuter ähnelten Seesternen, hatten aber gefiederte Arme mit einer schmalen Basis, aber einer breiten Mitte. Diese Gruppe von Stachelhäutern lebte vor etwa 450 Millionen Jahren im Ordovizian, und gilt als der gemeinsame Vorfahre der Seesterne und Schlangensterne.^[2]

Die Gruppe von Meer Gänseblümchen (Conentricycloidea) wurde erstmals 1986 beschrieben und zunächst als eigene Klasse von Stachelhäutern beschrieben. Die genetische Forschung hat jedoch ergeben, dass sie eng mit den anderen Seesternen verwandt sind, und heute gilt die Gruppe als Unterklasse der Asteroidea.^[16] Die Gänseblümchen unterscheiden sich morphologisch stark von allen anderen Seesternen und es ist nur sehr wenig über sie bekannt. Sie werden daher in diesem Artikel nicht weiter diskutiert, sind aber unten aufgeführt.

Die Einteilung der Seesterne in verschiedene Gruppen wie Familien basiert seit langem auf dem Aussehen der Tiere. Dabei wurde auf die Körperform wie die Form der Arme und die Position der verschiedenen Kalksteinplatten darauf geachtet. Eine der früheren Klassifikationen konzentrierte sich auf die Eigenschaften der Rohrfüße. Die Seesterne wurden aufgrund des Fehlens oder Vorkommens von Saugnäpfen in zwei Hauptgruppen eingeteilt.

Heutzutage sind jedoch Unterschiede in der DNA der Tiere wurden im Laufe der Zeit verschiedene Stammbäume der Seesterne vorgeschlagen, wie 1995,^[29] 1996^[30] und 2000.^[31] Diese letzte Abteilung von Knott & Wray erwähnt zehn Hauptgruppen, aber dieser Stammbaum wird als problematisch angesehen. Deshalb wird häufig die Klassifikation von Wada ua verwendet, die aus sieben Hauptgruppen besteht.^[16] Ein Überblick über die taxonomische Klassifikation dieser Version des Stammbaums ist in der folgenden Tabelle aufgeführt.

Bestellungen von Seesternen
Name	Eigenschaften	Probenarten	Bild
PeripodidaBaker, Rowe & Clark, 1986	Dieser Auftrag ist der einzige in der Infraklasse der of Meer Gänseblümchen (Concentricycloidea). 1986 erstmals beschrieben und benannt. Die drei genannten Arten stammen alle aus Tiefen von mehr als tausend Metern. Dies sind Seesterne mit fünfseitiger Symmetrie, aber mit einem fast runden, scheibenförmigen Körper ohne Arme. Sie werden nicht größer als einen Zentimeter.	Xyloplax janetae
brisingidaFischer, 1928	Diese Arten leben in großen Tiefen. Es gibt etwa hundert verschiedene Arten, die in siebzehn Gattungen und zwei Familien eingeordnet werden. Die meisten Arten haben relativ viele Arme. Sie ernähren sich, indem sie Partikel durch Flimmerhärchen an den Armen zum Mund tragen.	Novodinia antillensis
Forcipulatidaperrier, 1884	Es gibt etwa 300 Arten in 68 Gattungen und sechs Familien. Alle Arten haben einen scherenartigen Aufbau der Pedicellaria, wobei die Teile der kleinen Schnäbel kreuzweise angeordnet sind.	stichaster australis
NotomyotidaLudwig, 1910	Diese Arten leben in großen Tiefen. Etwa 75 Arten in acht Gattungen wurden beschrieben, die alle zur Familie gehören Benthopectinidae gehören.	Benthopekten- nett
Kammsterne, Paxillosida perrier, 1884	Es gibt 255 Arten in 46 Gattungen und sieben Familien. Viele Arten können sich unter dem Sand verstecken. Sie haben keine Saugnäpfe am Ende der Rohrfüße. Aufgrund dieser Eigenschaften werden sie als älterer Zweig des Seesterns angesehen.	Astropekten platyacanthus
Spinulosidaperrier, 1884	Diese Ordnung ist mit etwa 120 Arten in acht Gattungen vertreten, die alle zur Familie gehören Echinasteridae gehören. Alle Arten haben ein verletzliches Skelett, allen Arten fehlt der charakteristische Seestern star Pedicellaria. Es ist eine ziemlich moderne Gruppe von Seesternen, zum Beispiel gibt es noch keine Fossilien bekannt.	Plektaster dekanus
Valvatidaperrier, 1884	Sehr vielfältige Gruppe, bestehend aus fast 700 m Arten in 165 Gattungen und 14 Familien. Viele Arten haben deutlich sichtbare Plattenreihen, die sich zu beiden Seiten der Arme erstrecken.	Österreich schultzei
Velatidaperrier, 1884	Normalerweise eine große Körperscheibe und ein dicker Körper. Es gibt etwa zweihundert Arten in sechzehn Gattungen und vier Familien.	Solaster paxillatus

Externe Links

• (NL) Beschreibung und Bilder des gemeinen Seesterns (Asterias rubens) - typenbank.nl
• (und) Baum des Lebens - Überblick über die Asteroiden - tolweb.org
• (und) Viele Informationen über Seesterne auf dieser englischen Seite - chestofbooks.com
• (NL) Flämische Seite über die Sezierung und Anatomie des Seesterns - scribd.com

Zitat

Dieser Artikel wurde am 13. November 2014 veröffentlicht diese Version in der Vitrine enthalten.