WikiDer > Гипотеза вызова

Challenge hypothesis

В опровергнуть гипотезу описывает динамические отношения между тестостерон и агрессия в контекстах спаривания. Он предполагает, что тестостерон способствует агрессии, когда он полезен для воспроизведение, например, охрана партнера или стратегии, направленные на предотвращение посягательств внутриполовых соперников.[1] Положительная корреляция между репродуктивной агрессией и уровнем тестостерона наиболее сильна в периоды социальной нестабильности.[2] Гипотеза проблемы предсказывает, что сезонные закономерности в уровнях тестостерона являются функцией системы спаривания (моногамия против полигинии), отцовской заботы и агрессии между мужчинами и женщинами. сезонные заводчики.

Связь между тестостероном и агрессией впервые была обнаружена у птиц, гнездящихся в сезон, когда уровень тестостерона незначительно повышается с началом сезона размножения для поддержания основных репродуктивных функций. Однако в периоды повышенной мужской агрессии уровень тестостерона повышается до максимального физиологического уровня. Это дополнительное повышение уровня тестостерона, по-видимому, способствует агрессии между мужчинами, особенно во время формирования территории и охраны партнера, а также характеризуется отсутствием отцовской заботы.[3] Гипотеза проблемы возникла, чтобы объяснить закономерности выработки тестостерона как предикторы агрессии у более чем 60 видов.[4]

Паттерны тестостерона

Гипотеза проблемы представляет собой трехуровневую модель, на которой тестостерон может присутствовать в циркуляции. Первый уровень (Уровень А) представляет собой базовый уровень тестостерона в период отсутствия размножения. Предполагается, что уровень A поддерживает регулирование с обратной связью обоих ГнРГ и высвобождение гонадотропина, которые являются ключевыми факторами в производстве тестостерона. Следующий уровень (Уровень B) - это регулируемый, сезонный базовый план размножения. Этого уровня достаточно для проявления репродуктивного поведения у сезонных заводчиков и развития некоторых вторичные половые признаки. Уровень B вызван сигналами окружающей среды, такими как продолжительность дня. Самый высокий уровень (Уровень C) представляет собой физиологический максимум тестостерона и достигается посредством социальной стимуляции, такой как агрессия между мужчинами. Гипотеза вызова предполагает, что социальная стимуляция, которая приводит к такому повышению уровня тестостерона выше базового уровня размножения, служит для увеличения частоты и интенсивности агрессии у самцов, особенно в отношении конкуренции с другими самцами или взаимодействия с сексуально восприимчивыми самками.[5]

У птиц

Считается, что тестостерон играет неотъемлемую часть территориального поведения у видов птиц, в частности, колебания тестостерона, смягчаемые лютеинизирующий гормон (LH) в разные сезоны.[6] Обычно брачное поведение проявляется весной, и, соответственно, у самцов в это время наблюдается резкое повышение уровня ЛГ и тестостерона. Столь резкое повышение уровня ЛГ и тестостерона можно объяснить повышенной потребностью в агрессивном поведении. Первая потребность в агрессивном поведении возникает из стремления закрепить территорию.[7] Обычно это происходит в течение первых нескольких недель после брачный сезон. Вторая потребность в агрессии возникает после того, как была отложена первая кладка яиц.[7] Самцу нужно не только охранять яйца, но и охранять свою сексуально восприимчивую партнершу от других потенциальных женихов. Таким образом, самец принимает «статус альфа-самца» при освоении территории, а также в период откладки яиц. Этот статус альфа-самца, как упоминалось ранее, происходит из-за значительного повышения уровня тестостерона, которое происходит во время брачного сезона.[7] Дальнейшие доказательства того, что ЛГ и тестостерон смягчают агрессию у видов птиц, получены из исследований таких видов птиц, как песенный воробей и Европейский черный дрозд которые строят легкодоступные убежища, известные как открытые чаши.[7]

Песня воробья

Поскольку открытые чашки-гнезда можно построить где угодно, конкуренция на местах для строительства гнезд незначительна.[7] Соответственно, и певчий воробей, и европейский дрозд не показывают увеличения лютеинизирующего гормона или тестостерона во время захвата территории.[7]Однако не все виды птиц демонстрируют повышенный уровень тестостерона и ЛГ при агрессивном поведении. В ходе знаменательного исследования было обнаружено, что мужчина западные визжащие совы, при контакте с другим самцом в период отсутствия спаривания показал агрессивное поведение без повышения ЛГ и тестостерона. Однако, когда совы оказались в ситуации, которая требовала агрессивного поведения во время брачного сезона, во время агрессивного акта наблюдался значительный всплеск ЛГ и тестостерона.[8] Это говорит о том, что механизмы агрессивного поведения во время брачного и нематериального сезонов независимы друг от друга или, возможно, повышение уровня тестостерона каким-то образом увеличивает агрессивную реакцию во время брачного сезона.[9]

Эстрадиол (E2), тип негонадального эстроген, по-видимому, играет ключевую роль в регулировании агрессивного поведения в период отсутствия спаривания у некоторых видов птиц. Как уже отмечалось ранее, многие виды птиц в период отсутствия спаривания имеют низкий уровень тестостерона, но все же проявляют агрессию. В качестве основного примера, когда певчий воробей штата Вашингтон, птица, которая демонстрирует довольно высокий уровень агрессии в период отсутствия спаривания, несмотря на низкий уровень тестостерона, подвергается воздействию фадрозол, ароматаза ингибитор, уровень агрессии значительно снижается. Когда E2 был заменен, агрессивное поведение восстановилось, тем самым подтверждая, что E2 управляет агрессивным поведением во время сезона без спаривания.[10] Однако неизвестно, характерно ли это только для птиц или распространяется на другие виды животных.[11]

Все эти примеры завершаются моделью гипотезы о вызове, которая фокусируется на роли тестостерона в агрессии в период размножения. Гипотеза о вызове, скорее всего, не может быть применена к сезону отсутствия размножения, поскольку, как упоминалось выше, скорее всего, существует механизм, независимый от тестостерона, управляющий агрессией в период отсутствия спаривания.[9] А сигмовидный Взаимосвязь между уровнями тестостерона в плазме и агрессией самцов наблюдается в рамках гипотезы заражения, когда уровни тестостерона у птиц были выше базовых уровней сезонного тестостерона при разведении. Если птицы оставались на сезонном базовом уровне размножения в течение сезона размножения, то существенной разницы в агрессии самцов не наблюдается. Кроме того, существует отрицательная сигмоидальная зависимость между уровнем тестостерона у птиц и степенью родительской заботы, когда родители превышают базовые уровни тестостерона сезонного размножения.[11] Таким образом, взаимосвязь между уровнем тестостерона в плазме и агрессией самцов зависит от конкретного вида.[12] На рисунках 2 и 3 показаны взаимоотношения, наблюдаемые у многих видов птиц с одной или двумя птицами, от самцов западных чаек до самцов индюков.[13]

У других животных

Гипотеза о вызове использовалась для описания уровня тестостерона у других видов животных на определенные социальные стимулы. Гипотеза проблемы предсказывает влияние тестостерона на агрессивные взаимоотношения мужчин и женщин между мужчинами. северные ящерицы. Это подтверждает гипотезу о вызове, показывая, что быстрые изменения агрессивного поведения ящериц не коррелируют с концентрацией тестостерона. Тем не менее, в течение брачного сезона интенсивность поведения и уровни тестостерона дали положительную корреляцию.[14] Исследования также показали, что гипотеза о вызове применима к конкретным моногамным видам рыб с большей корреляцией между видами с более сильным парное соединение.[15]

Кроме того, гипотеза проблемы была адаптирована к видам приматов. В 2004 г. Мартин Н. Мюллер и Ричард В. Рэнгхэм применили к шимпанзе модифицированную гипотезу о вызове. Подобно исходной гипотезе, они предсказали, что агрессивное взаимодействие между самцом будет увеличиваться, если будет присутствовать восприимчивая и фертильная самка шимпанзе. Мюллер и Рэнгем также правильно предсказали, что уровень тестостерона у более доминирующих шимпанзе будет выше, чем у шимпанзе с более низким статусом.[12] Таким образом, у шимпанзе значительно повысились как уровни тестостерона, так и агрессивное взаимодействие самцов с самцами, когда у восприимчивых и фертильных самок наблюдались сексуальные опухоли.[16] Это исследование также показало, что уровень мужского тестостерона и агрессии повышается только тогда, когда самцы находятся рядом с родившими самками. Это связано с тем, что нерожавшие самки менее привлекательны для самцов и их не охраняют, а это означает, что конкуренция незначительна.[16] Эти данные свидетельствуют о том, что повышение уровня тестостерона связано только с агрессией, а не с сексуальной активностью, поскольку самцы шимпанзе в равной степени спариваются как с рожавшими, так и с нерожавшими самками.[16] В настоящее время ни одно исследование не указывало на взаимосвязь между гипотезой модифицированной проблемы и поведением человека, тем не менее, многие исследования тестостерона / человеческого поведения поддерживают модифицированную гипотезу, применимую к человеческим приматам.[12]

Краеугольные камни

Брачные усилия против родительских усилий

Основополагающая черта мужского история жизни представляет собой компромисс между энергией, направляемой на соревнование между мужчинами и мужчинами и влечением к партнеру (усилие спаривания), по сравнению с энергией, выделяемой на воспитание потомства (усилия родителей). Это компромисс, потому что снижение родительских усилий, вызванное повышенным уровнем тестостерона, резко снижает репродуктивный успех из-за снижения родительской заботы и защиты потомства.[3] Следовательно, чтобы добиться максимального репродуктивного успеха, необходимо найти оптимальный баланс между ними. Гипотеза проблемы предлагает тестостерон как ключевой физиологический механизм, лежащий в основе этого компромисса. Когда появляется возможность для воспроизводства, а именно, когда вид вступает в сезон размножения или самки входят в течка- у мужчин должен наблюдаться повышение уровня тестостерона для улучшения сексуального поведения. Это будет характеризоваться повышенными усилиями при спаривании и пониженными усилиями родителей, поскольку вложения в первое могут быть несовместимы с родительской заботой из-за недостатка времени и энергии для участия во всех этих аспектах репродуктивных усилий.[17]

Исследования нечеловеческих видов показали, что уровни тестостерона положительно связаны с усилием спаривания.[18] и отрицательно связаны с родительскими усилиями.[19] Более того, экспериментальные манипуляции выявили причинную роль тестостерона, так что повышение уровня тестостерона приводит к усилению брачных усилий и снижению родительских усилий.[20]

Отцовская забота

Гипотеза проблемы делает разные прогнозы относительно секреции тестостерона для видов, у которых самцы проявляют отцовская забота по сравнению с теми, в которых мужчины этого не делают. Когда у видов, проявляющих отцовскую заботу, возникают агрессивные взаимодействия между самцами, ожидается повышение уровня тестостерона. Предполагается, что у мужчин будет наблюдаться повышение уровня тестостерона до уровня C (физиологического максимума), но только в периоды заселения территории, проблем между мужчинами и женщинами или когда женщины плодовиты, чтобы не подвергать риску заботу со стороны отца. Когда агрессия минимальна, особенно во время воспитания, уровень тестостерона должен снизиться до уровня B (базовый уровень разведения). Уровень B представляет собой минимальный уровень тестостерона, необходимый для репродуктивного поведения.[3][21] и не ожидается, что это серьезно повлияет на поведение родителей.

У видов, у которых самцы проявляют минимальную родительскую заботу или вообще не заботятся о ней, предполагается, что уровень тестостерона находится на уровне С в течение сезона размножения из-за интенсивных и постоянных взаимодействий между самцами и наличия восприимчивых самок.[5] У полигинных видов, у которых один самец имеет тенденцию к размножению более чем с одной самкой, самцы обычно не демонстрируют повышенной эндокринный ответ на вызовы, потому что их уровни тестостерона уже близки к физиологическому максимуму в течение сезона размножения. Было обнаружено экспериментальное подтверждение взаимосвязи между повышенным уровнем тестостерона и полигинией, так что если тестостерон имплантировали обычно моногамным самцам птиц (т.е.уровнем тестостерона манипулировали, чтобы достичь уровня C), то эти самцы становились полигамными.[22]

Усилие спаривания против обслуживания

Когда речь заходит о гипотезе о вызове, необходимо учитывать более широкий компромисс: поддержание или репродуктивное усилие. Репродуктивное усилие включает в себя как совокупление, так и усилия родителей. Чтобы получить пользу от репродуктивных усилий, люди вынуждены нести расходы на тестостерон, которые могут препятствовать их физиологическому поддержанию. Это форма компромисса, связанного с историей жизни, потому что естественный отбор способствует репродуктивному успеху, а не поддержанию.[23] Следовательно, способность находить правильный баланс между репродуктивными усилиями и поддержанием была бы положительно выбрана естественным отбором, что привело бы к физиологическому и социальному поведению, которое мы теперь знаем как гипотезу проблемы.

Одна из таких затрат заключается в том, что повышенная агрессивная активность из-за высокого уровня тестостерона, как предполагается, подвергает самцов усиленному нападению хищников, которое подвергает опасности не только их, но и их потомство.[3] Этюд о ящерице Sceloporus jarrovi, подтвердили это предположение, поскольку у людей с индуцированным высоким уровнем тестостерона в течение продолжительных периодов времени уровень смертности выше, чем у пациентов с более низким уровнем тестостерона.[3] Было также замечено, что длительный высокий уровень тестостерона подавляет иммунную систему, причем доказательства варьируются от экспериментов на людях до лемуров с кольцевидным хвостом.[24][3] Поддержание высокого уровня тестостерона требует больших затрат энергии, что может помешать репродуктивному успеху, когда мужчина часто оказывается в агрессивных и физически сложных ситуациях.[23] Из-за повышенной агрессии в результате высокого уровня тестостерона люди подвергаются более высокому риску травм, чем обычно.[23]

Следовательно, затраты на поддержание высокого уровня тестостерона могут перевесить увеличение репродуктивного успеха.[3] Исследование на самцах кольчатых лемуров (Лемур катта) поддерживает идею компромисса между затратами и преимуществами повышенного уровня тестостерона, поскольку повышение уровня было строго привязано к дням течки у самок. Это показывает, что существует оптимальный период времени для достижения высокого уровня тестостерона с учетом затрат и выгод.[2]

Мужская агрессия

Давно известно, что тестостерон усиливает агрессивное поведение.[25] В то время как кастрация снижает частоту агрессии у птиц, а заместительная терапия тестостероном увеличивает агрессию,[26] агрессия и тестостерон не всегда напрямую связаны.[27] Гипотеза о вызове предполагает, что тестостерон непосредственно связан с агрессией, когда он связан с воспроизводством, например, с защитой партнера. Увеличение мужской агрессии в репродуктивном контексте, связанное с тестостероном, является наиболее сильным в ситуациях социальной нестабильности или вызовов со стороны другого мужчины из-за территории или доступа к партнерам.[3]

Взаимосвязь между агрессией и тестостероном можно понять в свете трехуровневой модели тестостерона, предложенной гипотезой вызова. Когда тестостерон достигает уровня B или исходного уровня разведения, наблюдается минимальное увеличение агрессии. Когда тестостерон поднимается выше уровня B и приближается к уровню C, мужская агрессия быстро увеличивается.[3]

Заводчики-непрерывники

Гипотеза о проблеме была создана на основе данных изучения сезонных заводчиков. Однако есть много видов, которые непрерывно размножаются, а именно виды, которые размножаются круглый год и чьи периоды спаривания распределяются в течение года (например, люди). У непрерывных заводчиков самки сексуально восприимчивый во время течки, когда фолликулы яичников созревают и овуляция может случиться. Признаки овуляции, фазы, во время которой наиболее вероятно зачатие, передаются мужчинам среди многих нечеловеческих приматов через опухоль и покраснение гениталий.[28]

Подтверждение гипотезы о вызове было обнаружено у непрерывных заводчиков. Например, исследования шимпанзе показали, что самцы становятся более агрессивными в периоды, когда у самок появляются признаки овуляции. Более того, самцы шимпанзе почти в 2,5 раза чаще преследовали и нападали в группах, состоящих из сексуально восприимчивых самок.[29]

Последствия для человека

Предсказания гипотезы проблемы применительно к непрерывным заводчикам частично основываются на способности самцов определять, когда самки сексуально восприимчивы. В отличие от самок многих видов животных, которые рекламируют свою сексуальную восприимчивость, человеческие самки не подают сигналов, но, как говорят, скрыть овуляцию.[30][31] Хотя гипотеза проблемы не была исследована на людях, некоторые предположили, что прогнозы гипотезы проблемы могут применяться.[32]

Несколько линий совпадающих доказательств в человеческой литературе предполагают, что это предположение правдоподобно. Например, у отцов уровень тестостерона ниже, чем у не отцов,[33] и предварительные данные показывают, что мужчины могут различать признаки фертильности у женщин.[34] Поддержка гипотезы о вызове у животных, не являющихся людьми, обеспечивает основу для изучения взаимосвязи между тестостероном и агрессией у людей.

Гипотеза двойного гормона как расширение гипотезы о вызове

Гипотеза о вызове утверждает, что существует связь между тестостероном и агрессией в контексте спаривания и, в более широком смысле, поведением, направленным на поиск статуса.[3] Однако результаты, связывающие тестостерон с поведением, направленным на поиск статуса, особенно у людей, часто противоречивы и оставляют место для критики.[35] В некоторых случаях было замечено, что тестостерон положительно коррелирует с поведением, ориентированным на статус, таким как агрессия и конкурентоспособность, однако также было обнаружено, что тестостерон имеет слабую или даже нулевую корреляцию с тем же поведением.[35] Некоторые ученые обвиняют эти несоответствия в ограничениях в методах исследования, но гипотеза двойного гормона стала теоретическим объяснением некоторых из этих несоответствий.

Гипотеза двойного гормона

Стресс играет фундаментальную роль в соревновании и спаривании, и поэтому при рассмотрении гипотезы о вызове следует учитывать гормоны, выделяемые в ответ на стресс, а также тестостерон. Кортизол вырабатывается в гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой железе и высвобождается при физическом или психологическом стрессе; это актуально для гипотезы о вызове, поскольку связанные с тестостероном взаимодействия с поиском статуса часто являются стрессовыми ситуациями.[35]

Согласно гипотезе двойного гормона, корреляция между уровнями тестостерона и агрессивным / стремящимся к статусу поведением зависит от соответствующих уровней кортизола; между ними существует сильная корреляция при низком уровне кортизола и более слабая или иногда обратная корреляция при высоком уровне кортизола.[35] Есть подтверждающие доказательства этой взаимосвязи из исследования, проведенного на людях, в ходе которого изучался социальный статус, лидерство и агрессия.[36] В этой гипотезе кортизол рассматривается как модератор связи между тестостероном и стремлением к статусу / репродуктивной агрессией.[37]

Однако гипотеза двойного гормона также имеет свои недостатки, и имеющиеся данные, по-видимому, лишь частично подтверждают гипотезу, согласно метааналитической оценке, проведенной в 2019 году Dekkers et al.[37] Предлагаемое объяснение случайных слабых доказательств состоит в том, что кортизол и тестостерон дополнительно взаимодействуют с социальным контекстом и индивидуальной психологией, чтобы регулировать поведение, направленное на поиск статуса.[36] Одним из таких контекстов является «победа-поражение», когда тестостерон и кортизол будут взаимодействовать, чтобы усилить желание снова соревноваться больше после проигрыша, чем после победы, как метод восстановления социального статуса.[36] Индивидуальная личность также влияет на взаимодействие между кортизолом и тестостероном, и исследования показали, что взаимодействие кортизола и тестостерона было статистически значимым только для людей с высокой неприятностью и высокой эмоциональной нестабильностью.[36]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Бусс, Д. М. (2002). «Человеческий помощник на страже». Письма по нейроэндокринологии. 23: 23–29. PMID 12496732.
  2. ^ а б Кавигелли, А. Соня; Перейра, Э. Майкл (май 2000 г.). «Агрессия в брачный период и уровни тестостерона в фекалиях у самцов кольцевидных лемуров (Lemur catta)». Гормоны и поведение. 37: 246–255 - через Science Direct.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j Wingfield, J.C .; Hegner, R.E .; Дафти, А. М .; Болл, Г. Ф. (1990). «« Гипотеза проблемы »: теоретические последствия для моделей секреции тестостерона, систем спаривания и стратегий разведения». Американский натуралист. 136 (6): 829–846. Дои:10.1086/285134.
  4. ^ Вингфилд, Дж. К., Джейкобс, Дж. Д., Трамонтин, А. Д., Перфито, Н., Меддл, С., Мани, Д. Л., Сома, К. (2000). К экологическим основам гормонально-поведенческих взаимодействий при воспроизводстве птиц. В: Wallen, K., Schneider, J. (Eds.), Воспроизведение в контексте. MIT Press, Кембридж, Массачусетс, стр. 85–128.
  5. ^ а б Goymann, W .; Ландис, М. М .; Вингфилд, Дж. К. (2007). «Отличие сезонных реакций андрогенов от мужской и мужской реакции на андрогены - пересмотр гипотезы проблемы». Гормоны и поведение. 51 (4): 463–476. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2007.01.007. PMID 17320880.
  6. ^ Шастель, Оливье; Барбро, Кристоф; Веймерскирх, Анри; Лорме, Эрве; Лакруа, Андре; Тостейн, Оливье (январь 2005 г.). «Высокий уровень ЛГ и тестостерона у тропической морской птицы с тщательно продуманной демонстрацией ухаживания». Общая и сравнительная эндокринология. 140 (1): 33–40. Дои:10.1016 / j.ygcen.2004.10.012. PMID 15596069.
  7. ^ а б c d е ж Wingfield, John C .; Болл, Грегори Ф .; Дафти-младший, Альфред М .; Хегнер, Роберт Э .; Раменовски, Мэрилин (1987). «Тестостерон и агрессия у птиц». Американский ученый. 5 (6): 602–608. Bibcode:1987AmSci..75..602W.
  8. ^ Хертинг, Брайан .; Белтофф, Джеймс Р. (1997). «Тестостерон, агрессия и территориальность самцов Вестермской совы (Otus kennicottue): результаты предварительных экспериментов». Общий технический отчет лесной службы Министерства сельского хозяйства США, Северная Каролина (190): 213–217.[требуется разъяснение]
  9. ^ а б Хертинг, Брайан., Белтхофф, Джеймс Р. (1997). «Тестостерон, агрессия и территориальность у самцов вестермских визжащих сов (Otus kennicottue): результаты предварительных экспериментов». Общий технический отчет лесной службы Министерства сельского хозяйства США NC (190): 213–217.
  10. ^ Soma, K. K .; Трамонтин, А.Д .; Уингфилд, Дж. К. (7 июня 2000 г.). «Эстроген регулирует мужскую агрессию в межсезонье». Труды Королевского общества B: биологические науки. 267 (1448): 1089–1096. Дои:10.1098 / rspb.2000.1113. ЧВК 1690643. PMID 10885513.
  11. ^ а б Сома, К. К. (1 июля 2006 г.). «Тестостерон и агрессия: Бертольд, птицы и не только». Журнал нейроэндокринологии. 18 (7): 543–551. Дои:10.1111 / j.1365-2826.2006.01440.x. ЧВК 2954190. PMID 16774503.
  12. ^ а б c Арчер, Джон (2006). «Тестостерон и человеческая агрессия: оценка гипотезы вызова». Неврология и биоповеденческие обзоры. 30 (3): 319–345. Дои:10.1016 / j.neubiorev.2004.12.007. PMID 16483890. S2CID 26405251.
  13. ^ Вингфилд, Джон; Хегнер, Роберт Э .; Дафти, Альфред М .; Болл, Грегори Ф. (декабрь 1990 г.). «Гипотеза проблемы»: теоретические последствия для моделей секреции тестостерона, систем спаривания и стратегий разведения ». Американский натуралист. 6. 136 (6): 829–846. Дои:10.1086/285134. JSTOR 2462170.
  14. ^ Клюковски, Мэтью; Нельсон, Крейг Э. (июнь 1998 г.). «Гипотеза проблемы и сезонные изменения агрессивности и стероидов у самцов северных ящериц (Sceloporus undulatus hyacinthinus)». Гормоны и поведение. 33 (3): 197–204. Дои:10.1006 / hbeh.1998.1449. PMID 9698502. S2CID 19098633.
  15. ^ Hirschenhauser, K .; Таборский, М .; Oliveira, T .; Canàrio, A.V.M .; Оливейра, Р.Ф. (1 октября 2004 г.). «Проверка« гипотезы вызова »на рыбах-цихлидах: моделируемые эксперименты с партнером и территориальным злоумышленником». Поведение животных. 68 (4): 741–750. Дои:10.1016 / j.anbehav.2003.12.015. S2CID 35139186.
  16. ^ а б c Мюллер, Мартин Н; Рэнгхэм, Ричард У (2004). «Доминирование, агрессия и тестостерон у диких шимпанзе: проверка« гипотезы проблемы »'". Поведение животных. 67 (1): 113–123. Дои:10.1016 / j.anbehav.2003.03.013. S2CID 8041587.
  17. ^ Грей, П. Б. и Кэмпбелл, Б. С. (2009). Человеческий мужской тестостерон, связь пар и отцовство. В П. Т. Эллисон и П. Б. Грей (ред.), Эндокринология в социальных отношениях (стр. 270-293). Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.
  18. ^ Creel, S .; Крил, Н. М .; Миллс, М. Г. Л .; Монфорт, С. Л. (1997). «Ранг и воспроизводство в совместном разведении африканских диких собак: поведенческие и эндокринные корреляты». Поведенческая экология. 8 (3): 298–306. Дои:10.1093 / beheco / 8.3.298.
  19. ^ Винн-Эдвардс, К. Э. (2001). «Гормональные изменения у отцов-млекопитающих». Гормоны и поведение. 40 (2): 139–145. Дои:10.1006 / hbeh.2001.1699. PMID 11534974. S2CID 36193536.
  20. ^ Кеттерсон, Э. Д., и Нолан-младший, В. (1999). Адаптация, экстаз, принуждение: гормональная перспектива. Американский натуралист, 154S, S4 – S25.
  21. ^ Klukowski, M .; Нельсон, К. Э. (1998). «Гипотеза проблемы и сезонные изменения агрессивности и стероидов у самцов северных ящериц (Sceloporus undulatus hyacinthinus)». Гормоны и поведение. 33 (3): 197–204. Дои:10.1006 / hbeh.1998.1449. PMID 9698502. S2CID 19098633.
  22. ^ Вингфилд, Дж. К. (1984). «Андрогены и системы спаривания: индуцированная тестостероном полигиния у нормально моногамных птиц». Аук. 101 (4): 655–671. Дои:10.2307/4086893. JSTOR 4086893.
  23. ^ а б c Грей, Питер; Страфис, Алекс; Птица, Брайан; Макхейл, Тимоти; Зилиоло, Самуэле (июль 2020 г.). «Репродуктивное поведение человека, история жизни и гипотеза проблемы: 30-летний обзор, ретроспектива и направления на будущее». Гормоны и поведение. 123 - через ScienceDirect.
  24. ^ Дэвис, Марк (23 декабря 2013 г.). «У мужчин высокий уровень тестостерона может означать ослабленный иммунный ответ, - показывают исследования». Стэнфордский центр медицинских новостей. Получено 29 октября 2020.
  25. ^ Тернер, А. К. (1994). Генетические и гормональные факторы мужского насилия. В: Дж. Арчер (Ред.), Мужское насилие (стр. 233–252). Нью-Йорк: Рутледж.
  26. ^ Хардинг, К. Х. (1981). «Социальная модуляция уровня циркулирующих гормонов у мужчин». Являюсь. Zool. 21: 223–232. Дои:10.1093 / icb / 21.1.223.
  27. ^ Dittami, J. P .; Рейер, Х. У. (1984). «Факторный анализ сезонных изменений гормонального фона и массы тела у взрослых самцов полосатых гусей». Ансер Индикус. Поведение. 90: 114–124. Дои:10.1163 / 156853984x00579.
  28. ^ Deschner, T .; Heistermann, M .; Hodges, K .; Бош, К. (2003). "Время и вероятность овуляции в отношении полового набухания кожи у диких западноафриканских шимпанзе, Pan troglodytes verus". Поведение животных. 66 (3): 551–560. Дои:10.1006 / anbe.2003.2210. S2CID 53203062.
  29. ^ Мюллер, М. Н .; Wrangham, R. W. (2003). «Доминирование, агрессия и тестостерон у диких шимпанзе: проверка« гипотезы проблемы »'". Поведение животных. 67: 113–123. Дои:10.1016 / j.anbehav.2003.03.013. S2CID 8041587.
  30. ^ Benshoof, L .; Торнхилл Р. (1979). «Эволюция моногамии и скрытой овуляции у человека». J. Social. Биол. Struct. 2 (2): 95–106. Дои:10.1016/0140-1750(79)90001-0.
  31. ^ Александр Р.Д. и Нунан К. (1979). Скрытие овуляции, родительской заботы и социальной эволюции человека. В N.A. Chagnon and W. Irons (Ed.), Эволюционная биология и социальное поведение человека (стр. 436-453). North Scitute, Массачусетс: Duxbury Press.
  32. ^ Арчер, Дж (2006). «Тестостерон и человеческая агрессия: оценка гипотезы проблемы». Неврология и биоповеденческие обзоры. 30 (3): 319–345. Дои:10.1016 / j.neubiorev.2004.12.007. PMID 16483890. S2CID 26405251.
  33. ^ Berg, S.J .; Винн-Эдвардс, К. Э. (2001). «Изменения уровня тестостерона, кортизола и эстрадиола у мужчин, становящихся отцами». Mayo Clin. Proc. 76 (6): 582–592. Дои:10.4065/76.6.582. PMID 11393496.
  34. ^ Haselton, M.G .; Гилдерслив, К. (2011). «Могут ли мужчины определить овуляцию?». Современные направления в психологической науке. 20 (2): 87–92. Дои:10.1177/0963721411402668.
  35. ^ а б c d Рыцарь, Эрик; Саркар, Амар; Прасад, смрити; Мехта, Пранджал (июль 2020 г.). «Гипотеза за пределами проблемы: появление гипотезы двойного гормона и рекомендации для будущих исследований». Гормоны и поведение. 123 - через ScienceDirect.
  36. ^ а б c d Мехта, Пранджал; Прасад, Смрити (2015). «Гипотеза двойного гормона: краткий обзор и план будущих исследований» (PDF). Текущее мнение в области поведенческих наук. 3: 163–168 - через ScienceDirect.
  37. ^ а б Деккерс, Тихо; Агелинк ван Рентергем, Йуст; Мейер, Брен; Попма, Арне; Вейджмейкер, Элин; Хьюзенга, Хильде (январь 2019). «Метааналитическая оценка гипотезы двойного гормона: регулирует ли кортизол взаимосвязь между тестостероном и статусом, доминированием, принятием риска, агрессией и психопатией?». Неврология и биоповеденческие обзоры. 96: 250–271 - через ScienceDirect.