WikiDer > Экология растений

Plant ecology
Сообщество тропических растений на Диего Гарсия
Мониторинг пастбищ с использованием трехэтапного метода Паркера, Оканаган, Вашингтон, 2002 г.

Экология растений является одной из дисциплин экология который изучает распределение и избыток из растения, влияние факторов окружающей среды на численность растений и взаимодействие между растениями и другими организмами.[1] Примерами этого являются распределение лиственные леса умеренного пояса в Северной Америке - влияние засухи или наводнения на выживание растений и конкуренцию между пустынными растениями за воду или влияние стад пастбищных животных на состав пастбищ.

Глобальный обзор основных типов растительности Земли предоставлен O.W. Арчибольд.[2] Он выделяет 11 основных типов растительности: тропические леса, тропические саванны, засушливые регионы (пустыни), средиземноморские экосистемы, лесные экосистемы умеренного пояса, луга умеренного пояса, хвойный леса, тундра (как полярная, так и высокогорная), наземные водно-болотные угодья, пресноводные экосистемы и прибрежные / морские системы. Такой широкий круг тем показывает сложность экологии растений, поскольку она включает растения от плавающих одноклеточных водорослей до больших деревьев, образующих навес.

Одна особенность, которая определяет растения: фотосинтез. Фотосинтез - это процесс химической реакции с образованием глюкозы и кислорода, который жизненно важен для жизни растений.[3] Одним из наиболее важных аспектов экологии растений является роль растений в создание насыщенной кислородом атмосферы земли, событие, которое произошло около 2 миллиардов лет назад. Это может быть датировано показаниями полосчатые железные образования, характерные осадочные породы с большим количеством оксида железа. В то же время растения начали удалять углекислый газ из атмосферы, тем самым инициируя процесс управления климатом Земли. Долгосрочная тенденция Земли заключалась в увеличении содержания кислорода и уменьшении углекислого газа, и многие другие события в истории Земли, такие как первое движение жизни на суше, вероятно, связаны с этой последовательностью событий.[1]

Одна из ранних классических книг по экологии растений была написана Дж. Э. Уивер и Ф. Э. Клементс.[4] В нем широко говорится о растительных сообществах и, в частности, о важности таких сил, как конкуренция, и таких процессов, как преемственность. Период, термин экология сам был придуман немецким биологом Эрнст Геккель.[5]

Экологию растений также можно разделить по уровням организации, включая растения. экофизиология, растение экология населения, общественная экология, экология экосистемы, ландшафтная экология и экология биосферы.[1][6]

Изучение растений и растительности осложняется их формой. Во-первых, большинство растения находятся укорененный в почва, что затрудняет наблюдение и измерение поглощения питательных веществ и взаимодействия видов. Во-вторых, растения часто размножаться вегетативно, то есть бесполым способом, что затрудняет различение отдельных растений. Действительно, само понятие индивида сомнительно, поскольку даже дерево можно рассматривать как большое собрание связанных меристем.[7] Следовательно, экология растений и экология животных имеют разные стили подхода к проблемам, которые включают такие процессы, как воспроизводство, расселение и мутуализм. Некоторые экологи растений уделяют значительное внимание попыткам относиться к популяциям растений, как если бы они были популяциями животных, уделяя особое внимание популяционной экологии.[8] Многие другие экологи считают, что, хотя для решения определенных научных проблем полезно использовать популяционную экологию, растения требуют, чтобы экологи работали с множеством точек зрения, соответствующих проблеме, масштабу и ситуации.[1]

История

Работа Александра фон Гумбольдта, связывающая распространение растений с факторами окружающей среды, сыграла важную роль в генезисе дисциплины экологии растений.

Экология растений берет свое начало в применении физиология растений на вопросы, поднятые географы растений.[9][10]:13–16 Карл Людвиг Вильденов был одним из первых, кто заметил, что одинаковые климатические условия порождают похожие типы растительности, даже если они расположены в разных частях света. Ученица Виллденова, Александр фон Гумбольдт, использовал физиогномику для описания типов растительности и заметил, что распределение типов растительности было основано на факторах окружающей среды. Более поздние географы растений, которые опирались на работы Гумбольдта, включали Йоаким Фредерик Шоу, А.П. де Кандоль, Август Гризебах и Антон Кернер фон Марилаун. Работа Шоу, опубликованная в 1822 году, связала распространение растений с факторами окружающей среды (особенно температурой) и установила практику присвоения имен ассоциации растений добавив суффикс -etum к названию доминирующего вида. Работая с гербарий В коллекциях Де Кандоль искал общие правила распространения растений и остановился на использовании температуры.[10]:14–16 Двухтомник Гризебаха, Die Vegetation der Erde nach Ihrer Klimatischen Anordnung, опубликованная в 1872 году, увидела, что география растений достигла своей «окончательной формы» как описательная область.[9]:29

Начиная с 1870-х годов швейцарский ботаник Саймон Швенденервместе со своими учениками и коллегами установил связь между морфология растений и физиологический адаптации, заложившие основу для первых учебников экологии, Евгений Уормингс Plantesamfund (опубликовано в 1895 г.) и Андреас Шимпер1898 год Pflanzengeographie auf Physiologischer Grundlage.[9] В потепление успешно вошли морфология, физиология растений. таксономия и биогеография в географию растений для создания области экологии растений. Хотя болезнь Шимпера больше морфологическая, чем физиологическая, она считается началом физиологической экологии растений.[10]:17–18 Экология растений изначально строилась на статичных идеях распространение растений; включение концепции преемственность добавлен элемент, изменяющийся во времени в поле. Генри Чендлер Коулз'исследования сукцессии растений на озеро Мичиган песчаные дюны (опубликовано в 1899 г.) и Фредерик КлементсВ монографии 1916 г. этот предмет был признан ключевым элементом экологии растений.[9]

Экология растений развивалась в рамках более широкой дисциплины экологии в течение двадцатого века. Вдохновленный Warming's Plantesamfund, Артур Тэнсли отправился на карту британской растительные сообщества. В 1904 году он объединился с Уильям Гарднер Смит и другие, участвовавшие в картографировании растительности, для создания Центрального комитета по обзору и изучению растительности Великобритании, позднее сокращенного до Британского комитета по растительности. В 1913 году Британский комитет по растительности организовал Британское экологическое общество (БЭС), первое профессиональное общество экологов.[11] За этим последовало создание в 1917 г. Экологическое общество Америки (ЕКА); Экологи растений сформировали самую многочисленную подгруппу среди первых членов ESA.[9]:41

Студенты Коулза сыграли важную роль в развитии области экологии растений в первой половине двадцатого века, в том числе Уильям С. Купер, Э. Люси Браун и Эдгар Трансо.[10]:23

Распределение

Мировые биомы основаны на типе доминирующего растения.

Распространение растений определяется сочетанием исторических факторов, экофизиология и биотические взаимодействия. Набор видов, которые могут присутствовать на данном участке, ограничен историческими обстоятельствами. Чтобы появиться на свет, вид должен либо развиться в определенной области, либо рассредоточенный там (либо естественно, либо через человеческое агентство) и, должно быть, не вымерли на местном уровне. Набор видов, присутствующих на местном уровне, также ограничен теми, которые обладают физиологические адаптации чтобы выжить в существующих условиях окружающей среды.[12] Эта группа далее формируется в результате взаимодействия с другими видами.[13]:2–3

Растительные сообщества широко распространены в биомы по форме доминирующих видов растений.[12] Например, на лугах преобладают травы, а в лесах - деревья. Биомы определяются региональными климат, в основном температура и осадки, и следуют общим широтным тенденциям.[12] В биомах может быть много экологические сообщества, на которые влияет не только климат, но и множество более мелких объектов, в том числе почвы, гидрология, и режим возмущения.[12] Биомы также меняются с высотой, высокие высоты часто напоминают те, что встречаются в более высоких широтах.[12]

Биологические взаимодействия

Конкуренция

Растениям, как и большинству форм жизни, требуется относительно немного основных элементов: углерод, водород, кислород, азот, фосфор и сера; следовательно, они известны как формы жизни CHNOPS. Также необходимы меньшие элементы, часто называемые микронутриентами, такие как магний и натрий. Когда растения растут в непосредственной близости, они могут истощить запасы этих элементов и оказать негативное влияние на соседей. Конкуренция за ресурсы варьируется от полная симметричная (все люди получают одинаковое количество ресурсов, независимо от их размера) идеально симметричный размер (все люди используют одинаковое количество ресурса на единицу биомассы) до абсолютно асимметричный по размеру (самые крупные люди используют все доступные ресурсы). Степень асимметрии размеров имеет большое влияние на структуру и разнообразие экологических сообществ. Во многих случаях (возможно, в большинстве) негативное воздействие на соседей возникает из-за асимметричной конкуренции размеров за свет. В других случаях может происходить конкуренция под землей за воду, азот или фосфор. Чтобы обнаружить и измерить конкуренцию, необходимы эксперименты; эти эксперименты требуют удаления соседей и измерения реакции остальных растений.[14] Прежде чем можно будет сделать полезные обобщения, необходимо провести множество таких исследований.

В целом, похоже, что свет является наиболее важным ресурсом, за который конкурируют растения, и увеличение высоты растений с течением времени, вероятно, отражает выбор более высоких растений, чтобы лучше улавливать свет. Поэтому многие растительные сообщества организованы в иерархии, основанные на относительной конкурентоспособности света.[14] В некоторых системах, особенно в бесплодных или засушливых, конкуренция под землей может быть более значительной.[15] При естественных градиентах плодородия почвы, вероятно, что соотношение надземной и подземной конкуренции изменится, и надземная конкуренция будет выше на более плодородных почвах.[16][17] Растения, которые являются относительно слабыми конкурентами, могут ускользнуть во времени (выживая как закопанные семена) или в космосе (рассредоточившись на новом месте вдали от сильных конкурентов).

В принципе, можно изучить конкуренцию на уровне ограничивающих ресурсов, если доступно детальное знание физиологических процессов конкурирующих растений. Однако в большинстве наземных экологических исследований имеется очень мало информации о потреблении и динамике ресурсов, ограничивающих рост различных видов растений, и вместо этого, конкуренция выводится из наблюдаемых негативных эффектов соседних растений, не зная точно, какие ресурсы используются. заводы конкурировали за. В определенных ситуациях растения могут конкурировать за единственный ресурс, ограничивающий рост, возможно, за свет в сельскохозяйственных системах с достаточным количеством воды и питательных веществ или в густых зарослях болотной растительности, но во многих естественных условиях. экосистемы растения могут быть ограничены несколькими ресурсами, например свет, фосфор и азот в то же время.[18]

Таким образом, есть много деталей, которые еще предстоит раскрыть, в частности, виды конкуренции, возникающие в естественных растительных сообществах, конкретный ресурс (ресурсы), относительная важность различных ресурсов и роль других факторов, таких как стресс или нарушение, в регулировании. важность конкуренции.[1][19]

Мутуализм

Мутуализм определяется как взаимодействие «между двумя видами или людьми, которое приносит пользу обоим». Вероятно, наиболее распространенным примером у растений является взаимовыгодная связь между растениями и грибами, известная как микориза. Растение способствует усвоению питательных веществ, в то время как гриб получает углеводы. У некоторых самых ранних известных ископаемых растений даже есть ископаемые микоризы на корневищах.[1]

Цветковые растения - это группа, которая эволюционировала за счет двух основных мутуализмов. Сначала цветы опыляются насекомыми. Эти отношения, по-видимому, происходят от жуков, которые питаются примитивными цветами, поедают пыльцу, а также действуют (невольно) как опылители. Во-вторых, фрукты едят животные, а затем животные рассеивают семена. Таким образом, у цветковых растений на самом деле есть три основных типа мутуализма, поскольку у большинства высших растений также есть микориза.[1]

Растения также могут оказывать благотворное влияние друг на друга, но это встречается реже. Примеры могут включать "растения-няньки", тень которых позволяет молодым кактусам прижиться. Однако большинство примеров мутуализма в значительной степени выгодны только одному из партнеров и могут не быть истинным мутуализмом. Термин, используемый для этих более односторонних отношений, которые в основном выгодны для одного участника, - это фасилитация. Содействие соседним растениям может действовать за счет уменьшения негативного воздействия стрессовой среды.[20] В целом, фасилитация более вероятна в физически напряженной среде, чем в благоприятной, где конкуренция может быть наиболее важным взаимодействием между видами.[21]

Комменсализм похоже на содействие, поскольку одно растение в основном использует другое. Знакомый пример - эфифиты, которые растут на ветвях тропических деревьев, или даже мхи, растущие на деревьях в лиственные леса.

Важно отслеживать выгоды, получаемые каждым видом, чтобы определить подходящий термин. Хотя люди часто восхищаются необычными примерами, важно помнить, что у растений основными мутуализмами являются микориза, опыление и распространение семян.[1]

Паразитизм

Паразитизм в биологии относится к взаимодействию между разными видами, при котором паразит (один вид) получает выгоду за счет хозяина (другой вид). Паразиты зависят от другого организма (своего хозяина) в плане выживания в целом, что обычно включает как среду обитания, так и потребности в питательных веществах как минимум.[22]

Комменсализм

Комменсализм относится к биологическому взаимодействию между двумя видами, при котором один выигрывает, а другой просто не затрагивается. Виды, которые получают пользу, называются комменсалами, а виды, на которые они не влияют, - хозяевами. Например, организмы, которые живут прикрепленными к растениям, известные как эпифиты, называются комменсалами. Водоросли, растущие на спинах черепах или ленивцев, тоже считаются комменсалами. Их выживаемость выше, когда они привязаны к своему хозяину, однако они не приносят вреда и не приносят пользы хозяину.[23] Около 10% всех видов сосудистых растений во всем мире - эпифиты, и большинство из них встречается в тропических лесах. Таким образом, они составляют значительную часть от общего биоразнообразия растений в мире, составляя 10% от всех видов и 25% от всех видов сосудистых растений в тропических странах.[24] Однако комменсалы обладают способностью со временем превращаться в паразитов, что приводит к снижению успешности или общему сокращению популяции.[23]

Травоядность

Северный олень перед экскрементами травоядных. Растительность внутри заборов выше, чем снаружи, что указывает на давление травоядных. Растительность выше в пределах второго ограждения, что исключает как крупных, так и более мелких травоядных (грызунов), что подчеркивает давление, оказываемое различными травоядными животными.
Северный олень перед экскрементами травоядных. Исключение различных травоядных животных (в данном случае оленей или северных оленей и грызунов) по-разному влияет на растительность.

Важная экологическая функция растения это они производить органические соединения за травоядные животные[25] в нижней части пищевой сети. Большое количество свойств растений, от шипов до химической защиты, может быть связано с интенсивностью травоядности. Крупные травоядные также могут оказывать большое влияние на растительность. К ним относятся удаление выбранных видов, создание промежутков для регенерации новых особей, повторное использование питательных веществ и распространение семян. Некоторые типы экосистем, такие как луга, могут быть подвержены влиянию крупных травоядных животных, хотя огонь также является не менее важным фактором в этом биоме. В некоторых случаях травоядные животные способны практически уничтожить всю растительность на участке (например, гуси в низменности Гудзонова залива в Канаде и нутрии в болотах Луизианы.[26]), но обычно травоядные животные оказывают более избирательное воздействие, особенно когда крупные хищники контролируют численность травоядных. Обычный метод изучения воздействия травоядных животных - это построить загоны, где они не могут питаться, и сравнить растительные сообщества в загонах с теми, что находятся за пределами их, на протяжении многих лет. Часто такие долгосрочные эксперименты показывают, что травоядные животные оказывают значительное влияние на виды, составляющие растительное сообщество.[1]

Другие темы

Избыток

Экологический успех вида растений в конкретной среде можно количественно оценить по его избыток, и в зависимости от жизненной формы растения могут иметь значение различные меры изобилия, например плотность, биомасса, или же растительный покров.

Изменение численности вида растений может быть связано как с абиотический факторы,[27] например изменение климата, или же биотический факторы, например травоядный или же межвидовая конкуренция.

Колонизация и локальное вымирание

Присутствие того или иного вида растений на данной территории зависит от процессов колонизация и локальное вымирание. Вероятность колонизации уменьшается с увеличением расстояния до соседних среда обитания где вид присутствует и увеличивается с ростом обилия растений и плодовитость в соседнем среда обитания и рассредоточение расстояние вида. Вероятность местного исчезновения уменьшается с увеличением численности (как живых растений, так и семян в банк семян почвы).

Формы жизни

Размножение

Есть несколько способов размножения растений, и один из них - партеногенез. Партеногенез определяется как «форма бесполого размножения, при которой получают генетически идентичное потомство (клоны)».[28]Другой формой воспроизводства является перекрестное оплодотворение, которое определяется как «оплодотворение, при котором яйцеклетка и сперма производятся разными людьми», а у растений это происходит в семяпочке. Как только семяпочка оплодотворяется внутри растения, она становится семенем. Семя обычно содержит питательную ткань, также известную как эндосперм и зародыш. Саженец - это молодое растение, недавно прошедшее всходы.[29]Еще одна форма размножения растения - самооплодотворение;[30] в котором и сперма, и яйцеклетка производятся от одного и того же человека - поэтому это растение является самосовместимым названным растением.[31]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я Кедди, Пол А. (2007). Растения и растительность. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-86480-0.
  2. ^ Арчибольд, О. (1995). Экология растительности мира. Лондон: Чепмен и Холл. С. 510 с. ISBN 0-412-44290-6.
  3. ^ Кэрролл и Солт (2004). Экология для садоводов. Timber Press, Inc., стр. Глоссарий, стр. 287. ISBN 0-88192-611-6.
  4. ^ Уивер, Дж. Э. и Ф. Э. Клементс. 1938. Экология растений. 2-е изд. Нью-Йорк: Книжная компания Макгроу-Хилл.
  5. ^ Геккель, Эрнст (1866). Generelle Morphologie der Organismen [Общая морфология организмов] (на немецком). т. 2. Берлин (Германия): Георг Реймер. С п. 286: "Unter Oecologie verstehen wir die gesammte Wissenschaft von den Beziehungen des Organismus zur umgebenden Aussenwelt, wohin wir im weiteren Sinne all" Existenz-Bedingungen "rechnen können". (Под «экологией» мы понимаем всеобъемлющую науку о взаимоотношениях организма с окружающей его средой, куда мы можем включить в более широком смысле все «условия существования».)
  6. ^ Шульце, Эрнст-Детлеф; и другие. (2005). Экология растений. Springer. ISBN 9783540208334. Получено 24 апреля, 2012. ISBN 3-540-20833-Х
  7. ^ Уильямс, Г. С. 1975. Секс и эволюция. Монографии по популяционной биологии. № 8. Принстон: Издательство Принстонского университета.
  8. ^ Харпер, Дж. Л. 1977. Популяционная биология растений. Лондон: Academic Press.
  9. ^ а б c d е ван дер Валк, Арнольд (2011). «Истоки и развитие экологии». В Кевине де Лапланте; Брайсон Браун; Кент А. Пикок (ред.). Философия экологии. Справочник по философии науки. 11. Амстердам: Эльзевир. С. 25–48.
  10. ^ а б c d Barbour, Michael G .; Джек Х. Берк; Хочу Д. Питтс; Фрэнк С. Гиллиам; Марк В. Шварц (1999). Экология наземных растений (Третье изд.). Эддисон Уэсли Лонгман.
  11. ^ Купер, В. С. (1957). «Сэр Артур Тэнсли и наука об экологии». Экология. 38 (4): 658–659. Дои:10.2307/1943136. JSTOR 1943136.
  12. ^ а б c d е Смит, Кристофер С. (сентябрь 1988 г.). «Элементы экологии Роберта Лео Смита». Американский учитель биологии. 50 (6): 394. Дои:10.2307/4448774. ISSN 0002-7685. JSTOR 4448774.
  13. ^ Ламберс, Ганс; Ф. Стюарт Чапин III; Тийс Л. Понс (2008). Физиологическая экология растений (Второе изд.).
  14. ^ а б Кедди, Пол А. (2001). Конкуренция. Дордрехт: Клувер. п. 552. ISBN 0-7923-6064-8.
  15. ^ Капсер, Бренда Б. и Роберт. Б. Джексон. 1997. Конкурс растений под землей. Ежегодный обзор экологии и систематики 28: 545–570.
  16. ^ Белчер, Дж., П.А. Keddy и L. Twolan-Strutt. 1995. Соревнование корней и побегов по градиенту глубины почвы. Журнал экологии 83: 673–682
  17. ^ Туолан-Струтт, Л. и П.А. Кедди. 1996. Интенсивность надземной и подземной конкуренции в двух контрастирующих сообществах водно-болотных растений. Экология 77: 259–270.
  18. ^ Крейн, Дж. М. (2009). Ресурсные стратегии дикорастущих растений. Издательство Принстонского университета, Принстон.
  19. ^ Грайм, Дж. П. 1979. Стратегии растений и процессы вегетации. Чичестер: Джон Вили.
  20. ^ Каллавей, Р. М. 1995. Позитивное взаимодействие между растениями (Интерпретация ботанического прогресса). Ботанический обзор 61: 306–349.
  21. ^ Кедди, Пол А., Конкуренция, 2-е изд. (2001), Kluwer, Dordrecht. 552 с.
  22. ^ Hochberg, M.E .; Michalakis, Y .; Миус, Т. Де (1992). «Паразитизм как ограничение скорости эволюции жизненного цикла». Журнал эволюционной биологии. 5 (3): 491–504. Дои:10.1046 / j.1420-9101.1992.5030491.x. ISSN 1420-9101.
  23. ^ а б Малькольм, В. (1966). Биологические взаимодействия. Ботанический обзор, 32 (3), 243-254. Получено 15 марта 2020 г. с сайта www.jstor.org/stable/4353730.
  24. ^ Нидер, Дж., Проспери, Дж. И Михалуд, Г. Эпифиты и их вклад в разнообразие растительного покрова. Экология растений 153, 51–63 (2001). https://doi.org/10.1023/A:1017517119305
  25. ^ Шульце, Эрнст-Детлеф; и другие. (2005). Экология растений - (Раздел 1.10.1: Травоядные). Springer. ISBN 9783540208334. Получено 24 апреля, 2012. ISBN 3-540-20833-Х
  26. ^ Кедди, П.А., Экология водно-болотных угодий: принципы и сохранение, 2-е изд. (2010), Cambridge University Press, Кембридж, Великобритания. 497 с. Гл. 6. Травоядность.
  27. ^ Вуд, Кевин А.; Стиллман, Ричард А .; Кларк, Ральф Т .; Даунт, Фрэнсис; О’Хара, Мэтью Т. (14 ноября 2012 г.). «Понимание реакции сообщества растений на комбинации биотических и абиотических факторов на разных этапах цикла роста растений». PLOS ONE. 7 (11): e49824. Bibcode:2012PLoSO ... 749824W. Дои:10.1371 / journal.pone.0049824. ISSN 1932-6203. ЧВК 3498179. PMID 23166777.
  28. ^ Кэрролл и соль (2004). Экология для садоводов. Timber Press, Inc. стр. 286. ISBN 0-88192-611-6.
  29. ^ Кэрролл и Солт (2004). Экология для садоводов. Timber Press, Inc. стр. 282. ISBN 0-88192-611-6.
  30. ^ Ллойд, Дэвид Дж .; Шен, Дэниел Дж. (1992). «Само и перекрестное оплодотворение растений. I. Функциональные аспекты». Международный журнал наук о растениях. 153 (3, часть 1): 358–369. Дои:10.1086/297040.
  31. ^ Кэрролл и Солт (2004). Экология для садоводов. Timber Press, Inc. стр. 288. ISBN 0-88192-611-6.

дальнейшее чтение