WikiDer > Стома - Википедия

Stoma - Wikipedia
Не путать с Строма.
Информацию о естественных и созданных хирургическим путем отверстиях в теле см. Стома (лекарство).
Стома в помидор лист показан раскрашенным растровый электронный микроскоп изображение
Устьица в разрезе
Нижняя сторона листа. У этого вида (Традесканция зебрина) замыкающие клетки устьиц зеленые, потому что они содержат хлорофилл, тогда как клетки эпидермиса не содержат хлорофилла и содержат красные пигменты.

В ботаника, а стома (множественное число «устьица»), также называемый устьица (множественное число «устьица») - это поры в эпидермисе листьев, стеблей и других органов, которые контролируют скорость газообмен. Пора окаймлена парой специализированных паренхима клетки, известные как замыкающие клетки которые отвечают за регулирование размера устьичного отверстия.

Термин обычно используется вместе для обозначения всего устьичного комплекса, состоящего из парных замыкающих клеток и самой поры, которая называется устьичной апертурой.[1] Через эти отверстия воздух поступает в установку в виде газообразных распространение и содержит углекислый газ который используется в фотосинтез и кислород который используется в дыхание. Кислород, образующийся как побочный продукт фотосинтеза, диффундирует в атмосферу через те же отверстия. Также, водяной пар распространяется через устьица в атмосферу в процессе, называемом испарение.

Устьицы присутствуют в спорофит поколение всех наземный завод группы кроме печеночники. У сосудистых растений количество, размер и распределение устьиц широко варьируют. Двудольные на нижней поверхности листьев обычно больше устьиц, чем на верхней. Однодольные Такие как лук, овес и кукуруза может иметь примерно одинаковое количество устьиц на обеих поверхностях листа.[2]:5 У растений с плавающими листьями устьица могут быть только на верхнем эпидермисе, а погруженные листья могут полностью не иметь устьиц. У большинства древесных пород устьица есть только на нижней поверхности листьев.[3] Листья с устьицами на верхнем и нижнем листе называются амфистоматозными листьями; листья с устьицами только на нижней поверхности гипостоматозны, а листья с устьицами только на верхней поверхности - эпистоматозными или гиперстоматозными.[3] Размер варьируется в зависимости от вида, длина от 10 до 80. мкм и шириной от нескольких до 50 мкм.[4]

Функция

Электронная микрофотография стомы с Brassica chinensis (Бок Чой) лист

CO2 прирост и потеря воды

Двуокись углерода, ключевой реагент фотосинтеза, присутствует в атмосфере в концентрации около 400 частей на миллион. Большинство растений требуют, чтобы устьица были открыты в дневное время. Воздушные пространства в листе насыщены водяным паром, который выходит из листа через устьица в процессе, известном как испарение. Следовательно, растения не могут получать углекислый газ без одновременной потери водяного пара.[5]

Альтернативные подходы

Обычно диоксид углерода фиксируется рибулозо-1,5-бисфосфат (RuBP) ферментом RuBisCO в мезофилл клетки подвергаются прямому воздействию воздушных пространств внутри листа. Это обостряет проблему транспирации по двум причинам: во-первых, RuBisCo имеет относительно низкое сродство к диоксиду углерода, а во-вторых, он связывает кислород с RuBP, тратя энергию и углерод в процессе, называемом фотодыхание. По обеим этим причинам RuBisCo нуждается в высоких концентрациях углекислого газа, что означает широкие устьичные отверстия и, как следствие, большую потерю воды.

Более узкие устьичные отверстия можно использовать в сочетании с промежуточной молекулой с высоким сродством к диоксиду углерода, PEPcase (Фосфоенолпируваткарбоксилаза). Однако получение продуктов углеродной фиксации из PEPCase - это энергоемкий процесс. В результате альтернатива PEPCase предпочтительна только там, где количество воды ограничено, но много света, или где высокие температуры увеличивают растворимость кислорода по сравнению с растворимостью диоксида углерода, что усугубляет проблему оксигенации RuBisCo.

CAM заводы

У растений С3 и С4 (1) устьица открыты весь день и закрываются ночью. У растений САМ (2) устьица открываются утром и слегка закрываются в полдень, а затем снова открываются вечером.

Группа в основном пустынных растений, называемых заводами "САМ" (Метаболизм крассуловой кислоты, после семейства Crassulaceae, в которое входят виды, у которых процесс CAM был впервые обнаружен) открывают устьица на ночь (когда вода испаряется из листьев медленнее при заданной степени открытия устьиц), используют PEPкарбоксилазу для фиксации углекислого газа и хранения продукты в больших вакуолях. На следующий день они закрывают устьица и выделяют углекислый газ, зафиксированный предыдущей ночью, в присутствии RuBisCO. Это насыщает RuBisCO диоксидом углерода, обеспечивая минимальное фотодыхание. Этот подход, однако, сильно ограничен способностью удерживать связанный углерод в вакуолях, поэтому он предпочтителен только тогда, когда вода сильно ограничена.

Открытие и закрытие

Дальнейшая информация: Предохранительной ячейки
Открытие и закрытие стомы.

Однако большинство растений не имеют вышеупомянутого приспособления и поэтому должны открывать и закрывать устьица в дневное время в ответ на изменение условий, таких как интенсивность света, влажность и концентрация углекислого газа. Не совсем ясно, как работают эти ответы. Однако основной механизм включает регулирование осмотического давления.

Когда условия способствуют открытию устьиц (например, высокая интенсивность света и высокая влажность), протонный насос диски протоны (ЧАС+) от замыкающие клетки. Это означает, что клетки электрический потенциал становится все более отрицательным. Отрицательный потенциал открывает калиевые потенциалозависимые каналы и, таким образом, поглощение калий ионы (К+) происходит. Чтобы поддерживать это внутреннее отрицательное напряжение, чтобы не прекращалось проникновение ионов калия, отрицательные ионы уравновешивают приток калия. В одних случаях проникают ионы хлора, в другие растения - органический ион. малат производится в замыкающих клетках. Это увеличение концентрации растворенного вещества снижает водный потенциал внутри ячейки, что приводит к диффузии воды в ячейку через осмос. Это увеличивает объем ячейки и тургорное давление. Тогда из-за колец целлюлозы микрофибриллы которые предотвращают набухание по ширине замыкающих ячеек и, таким образом, позволяют только дополнительному тургорному давлению удлинить замыкающие клетки, концы которых прочно удерживаются на месте окружающими эпидермальный ячейки, две замыкающие ячейки удлиняются, изгибаясь друг от друга, создавая открытую пору, через которую может перемещаться газ.[6]

Когда корни начинают ощущать нехватку воды в почве, абсцизовая кислота (ABA) выпущен.[7] АБК связывается с рецепторными белками плазматической мембраны замыкающих клеток и цитозоля, что в первую очередь повышает pH цитозоль клеток и вызывают концентрацию свободного Ca2+ для увеличения цитозоля за счет притока извне клетки и высвобождения Са2+ из внутренних хранилищ, таких как эндоплазматический ретикулум и вакуоли.[8] Это вызывает хлорид (Cl−) и органических ионов для выхода из клеток. Во-вторых, это останавливает дальнейшее поступление K+ в клетки и, как следствие, потеря K+. Потеря этих растворенных веществ вызывает увеличение водный потенциал, что приводит к диффузии воды обратно из клетки за счет осмос. Это делает ячейку плазмолизированный, в результате чего устьичные поры закрываются.

Защитные клетки имеют больше хлоропластов, чем другие эпидермальные клетки, из которых происходят замыкающие клетки. Их функция противоречива.[9][10]

Определение поведения устьиц на основании газообмена

Степень устьичного сопротивления может быть определена путем измерения газообмена листа. В испарение ставка зависит от распространение сопротивление, обеспечиваемое устьичными порами, а также влажность градиент между внутренним воздушным пространством створки и наружным воздухом. Устойчивое сопротивление (или его обратное, устьичная проводимость), следовательно, можно рассчитать по скорости транспирации и градиенту влажности. Это позволяет ученым исследовать, как устьица реагируют на изменения условий окружающей среды, такие как интенсивность света и концентрации газов, таких как водяной пар, углекислый газ и озон.[11] Испарение (E) можно рассчитать как;[12]

куда ея и еа - парциальные давления воды в листе и в окружающем воздухе соответственно, п атмосферное давление, и р устьичное сопротивление. р проводимость водяного пара (грамм), поэтому уравнение можно переписать к[12]

и решено для грамм;[12]

Фотосинтетический CO2 ассимиляция (А) можно рассчитать из

куда Cа и Cя атмосферное и субстоматальное парциальное давление CO2, соответственно. Скорость испарения с листа можно определить с помощью система фотосинтеза. Эти научные инструменты измеряют количество водяного пара, покидающего лист, и давление пара в окружающем воздухе. Фотосинтетические системы могут рассчитывать эффективность водопользования (A / E), грамм, собственная эффективность водопользования (А / г), и Cя. Эти научные инструменты обычно используются физиологами растений для измерения CO.2 поглощение и, таким образом, измерение скорости фотосинтеза.[13][14]

Эволюция

Стома томата, наблюдаемая через иммерсионное масло

В летописи окаменелостей мало свидетельств эволюции устьиц, но они появились у наземных растений к середине силурийского периода.[15] Они могли развиться в результате модификации концептаклы от водорослевых предков растений.[16]Однако развитие устьиц должно было происходить одновременно с восковидным кутикула эволюционировала - эти два признака вместе составляли главное преимущество для ранних наземных растений.[нужна цитата]

Разработка

Существует три основных типа эпидермальных клеток, которые в конечном итоге происходят из внешнего (L1) тканевого слоя отросток апикальной меристемы, называемые протодермальными клетками: трихомы, ячейки тротуара и замыкающие клетки, все из которых расположены неслучайно.

В протодермальных клетках происходит асимметричное деление клеток, в результате чего одна большая клетка должна стать мостовой, а меньшая клетка, называемая меристемоидом, в конечном итоге дифференцируется в замыкающие клетки, окружающие стому. Затем этот меристемоид асимметрично делится от одного до трех раз, прежде чем дифференцироваться в замыкающую материнскую клетку. Затем замыкающая материнская клетка делает одно симметричное деление, которое образует пару замыкающих клеток.[17] В некоторых клетках деление тормозится, поэтому между устьицами всегда есть хотя бы одна клетка.[18]

Формирование стоматического рисунка контролируется взаимодействием многих преобразование сигнала компоненты, такие как EPF (Фактор формирования эпидермального паттерна), ERL (ERecta Like) и ЙОДА (предполагаемый MAP киназа киназа киназа).[18] Мутации в любом из генов, кодирующих эти факторы, могут изменить развитие устьиц в эпидермисе.[18] Например, мутация в одном гене приводит к тому, что больше устьиц сгруппированы вместе, поэтому она называется Слишком много ртов (TMM).[17] В то время как нарушение СПЧ Ген (SPeecCHless) все вместе предотвращает развитие устьиц.[18] Активация устьичной продукции может происходить путем активации EPF1, который активирует TMM / ERL, которые вместе активируют YODA. YODA ингибирует SPCH, вызывая снижение активности SPCH, обеспечивая асимметричное деление клеток, которое инициирует образование устьиц.[18][19] Развитие устьиц также координируется сигналом клеточного пептида, называемым стомагеном, который сигнализирует об ингибировании SPCH, что приводит к увеличению числа устьиц.[20]

Факторы окружающей среды и гормональные факторы могут влиять на развитие устьиц. Свет усиливает развитие устьиц у растений; в то время как растения, выращенные в темноте, имеют меньшее количество устьиц. Ауксин подавляет развитие устьиц, влияя на их развитие на уровне рецепторов, таких как рецепторы ERL и TMM. Однако низкая концентрация ауксина делает возможным равное деление замыкающей материнской клетки и увеличивает вероятность образования замыкающих клеток.[21]

Наиболее покрытосеменные деревья устьица есть только на нижней поверхности листа. Тополя и ивы иметь их на обеих поверхностях. Когда листья развивают устьица на обеих поверхностях листа, устьица на нижней поверхности имеют тенденцию быть больше и многочисленнее, но могут быть большие различия в размере и частоте встречаемости в зависимости от видов и генотипов. Белый ясень и белая береза листья имеют меньшее количество устьиц, но более крупные по размеру. С другой стороны кленовый сахар и серебряный клен устьица мелкие, их было больше.[22]

Типы

Существуют разные классификации типов стомы. Тот, который широко используется, основан на типах, которые Жюльен Жозеф Веск представленный в 1889 году, был развит Меткалфом и Чоком,[23] и позже дополнен другими авторами. Он основан на размере, форме и расположении вспомогательных ячеек, которые окружают две замыкающие ячейки.[24]Они различают двудольные:

  • актиноцитарный (смысл звездный) устьица имеют замыкающие клетки, которые окружены по крайней мере пятью лучистыми клетками, образующими звездообразный круг. Это редкий тип, который, например, можно найти в семье Ebenaceae.
  • анизоцитарный (смысл неравноклеточный) устьица имеют замыкающие клетки между двумя более крупными вспомогательными клетками и одной значительно меньшей. Этот тип устьиц встречается более чем у тридцати семейств двудольных, включая Brassicaceae, Пасленовые, и Crassulaceae. Иногда его называют крестоцветный тип.
  • аномоцитарный (смысл нерегулярные клетки) устьица имеют замыкающие клетки, окруженные клетками того же размера, формы и расположения, что и остальные клетки эпидермиса. Этот тип устьиц встречается более чем в сотне семейств двудольных, таких как Apocynaceae, Boraginaceae, Chenopodiaceae, и Тыквенные. Иногда его называют лютик.
  • диацитарный (смысл кросс-клеточный) устьица имеют замыкающие клетки, окруженные двумя вспомогательными клетками, каждая из которых окружает один конец отверстия и контактирует друг с другом напротив середины отверстия. Этот тип устьиц встречается более чем у десяти семейств двудольных, таких как Caryophyllaceae и Acanthaceae. Иногда его называют кариофилловый тип.
  • гемипарацитарный устьица ограничены только одной вспомогательной клеткой, которая отличается от окружающих клеток эпидермиса, ее длина параллельна отверстию стомы. Этот тип встречается, например, в Molluginaceae и Aizoaceae.
  • парацитарный (смысл параллельные клетки) устьица имеют одну или несколько вспомогательных клеток, параллельных отверстию между замыкающими клетками. Эти вспомогательные клетки могут выходить за пределы замыкающих клеток или нет. Этот тип устьиц встречается более чем в сотне семейств двудольных, таких как Rubiaceae, Convolvulaceae и Fabaceae. Иногда его называют рубиновый тип.

В однодольныевстречаются несколько различных типов устьиц, такие как:

  • злаковый (смысл травяной) устьица имеют две замыкающие клетки, окруженные двумя линзовидными вспомогательными клетками. Замковые клетки более узкие в середине и выпуклые на каждом конце. Эта средняя часть сильно утолщена. Осью вспомогательных клеток являются параллельные устьичные отверстия. Этот тип можно найти в семьях однодольных, включая Poaceae и Cyperaceae.
  • гексацитик (смысл шестиклеточный) устьица имеет шесть вспомогательных клеток вокруг обеих замыкающих клеток, по одной на каждом конце отверстия стомы, по одной примыкает к каждой замыкающей клетке и по одной между последней вспомогательной клеткой и стандартными клетками эпидермиса. Этот вид можно встретить в некоторых семьях однодольных.
  • тетрацитарный (смысл четырехклеточный) устьица имеют четыре вспомогательных клетки, по одной на обоих концах отверстия и по одной рядом с каждой замыкающей клеткой. Этот тип встречается во многих семьях однодольных, но также может быть найден у некоторых двудольных, таких как Тилия и несколько Asclepiadaceae.

В папоротники, различают четыре различных типа:

  • гипоцитарный У устьиц есть две замыкающие клетки в одном слое с обычными клетками эпидермиса, но с двумя вспомогательными клетками на внешней поверхности эпидермиса, расположенными параллельно замыкающим клеткам, с порами между ними, перекрывающими отверстие стомы.
  • перицитарный устьица имеют две замыкающие клетки, которые полностью окружены одной непрерывной вспомогательной клеткой (например, пончик).
  • десмоцитарный устьица имеют две замыкающие клетки, которые полностью окружены одной вспомогательной клеткой, концы которой не слились (как у сосиски).
  • полоцитарный У устьиц есть две замыкающие клетки, которые в значительной степени окружены одной вспомогательной клеткой, но также контактируют с обычными клетками эпидермиса (например, U или подковообразной).

Стоматальные крипты

Устьичные крипты - это углубленные участки эпидермиса листа, которые образуют камеру, подобную структуре, которая содержит один или несколько устьиц, а иногда и трихомы или скопления воск. Устьичные крипты могут быть приспособлением к засухе и сухим климатическим условиям, когда устьичные крипты сильно выражены. Однако сухой климат - не единственное место, где их можно найти. Следующие растения являются примерами видов с устьичными криптами или прихожими: Нериум олеандр, хвойные деревья и Drimys Winteri который является одним из видов растений, встречающихся в облачный лес.[25]

Устьица как патогенные пути

Устьица - это очевидные отверстия в листе, через которые, как предполагалось некоторое время, могут беспрепятственно проникать патогены. Однако недавно было показано, что устьица действительно обнаруживают присутствие некоторых, если не всех, патогенов. Однако с применением вирулентных бактерий к Арабидопсис листья растений в эксперименте, бактерии выпустили химическое вещество коронатин, в результате чего устьица снова открылись в течение нескольких часов.[26]

Устьица и изменение климата

Реакция устьиц на факторы окружающей среды

Засуха препятствует открытию устьиц, но умеренная засуха не оказала значительного влияния на закрытие устьиц сои. Существуют разные механизмы закрытия устьиц. Стрессы низкой влажности замыкающие клетки вызывая тургор потеря, называемая гидропассивным закрытием. Гидроактивное закрытие контрастирует с целым листом, вызванным стрессом засухи, который, как полагают, скорее всего, вызван абсцизовой кислотой.[27]

Фотосинтез, завод водный транспорт (ксилема) и газообмен регулируются устьичной функцией, которая важна для функционирования растений.[28]

Устьица реагируют на свет с синий свет почти в 10 раз эффективнее, чем красный свет в возникновении стоматологической реакции. Исследования показывают, что это связано с тем, что световая реакция устьиц на синий свет не зависит от других компонентов листа, таких как хлорофилл. Предохранительной ячейки протопласты набухать в синем свете при наличии достаточного количества калий.[29] Множественные исследования подтвердили, что повышение концентрации калия может увеличить открытие устьиц по утрам, до начала процесса фотосинтеза, но позже в течение дня. сахароза играет большую роль в регулировании открытия устьиц.[30]

Устьичная плотность и апертура (длина устьиц) варьируется в зависимости от ряда факторов окружающей среды, таких как атмосферный CO2 концентрация, сила света, температура воздуха и фотопериод (продолжительность светового дня).[31][32]

Уменьшение плотности устьиц - один из способов реакции растений на повышение концентрации CO в атмосфере.2 ([CO2]банкомат).[33] Хотя изменения в [CO2]банкомат реакция является наименее понятной механистически, эта устьичная реакция начала выходить на плато, где вскоре ожидается воздействие испарение и фотосинтез процессы в растениях.[28][34]

Будущие адаптации во время изменения климата

Ожидается, что [CO2]банкомат достичь 500–1000 частей на миллион к 2100 году.[28] 96% из последних 400 000 лет испытали уровень CO ниже 280 ppm2 уровни. Исходя из этого рисунка, весьма вероятно, что генотипы сегодняшних заводов расходились с их доиндустриальными родственниками.[28]

Ген ИК (высокое содержание углекислого газа) кодирует негативный регулятор развития устьиц у растений.[35] Исследования в ИК ген с использованием Arabidopsis thaliana не обнаружили увеличения развития устьиц у доминирующих аллель, но в «диком типе» рецессивный аллель показали большое увеличение, как в ответ на повышение CO2 уровни в атмосфере.[35] Эти исследования предполагают реакцию растений на изменение CO2 уровни в значительной степени контролируются генетикой.

Последствия для сельского хозяйства

Сотрудничество2 эффект удобрения был сильно переоценен во время Обогащение диоксидом углерода в свободном воздухе (FACE) эксперименты, результаты которых показывают повышенное содержание CO2 уровни в атмосфере усиливают фотосинтез, уменьшают испарение и увеличивают эффективность водопользования (WUE).[33] Повысился биомасса является одним из эффектов моделирования из экспериментов, прогнозирующих увеличение урожайности на 5–20% при 550 ppm CO.2.[36] Показано, что скорость фотосинтеза листьев увеличивается на 30–50% в C3 растения, и 10-25% в C4 при удвоенном CO2 уровни.[36] Существование механизм обратной связи результаты a фенотипическая пластичность в ответ на [CO2]банкомат это могло быть адаптивной чертой в эволюции дыхания и функции растений.[28][32]

Прогнозирование работы устьиц во время адаптации полезно для понимания продуктивности систем растений как для естественных, так и для естественных условий. сельскохозяйственные системы.[31] Селекционеры и фермеры начинают работать вместе, используя эволюционное и совместное селекцию растений, чтобы найти наиболее подходящие виды, такие как устойчивые к жаре и засухе сорта сельскохозяйственных культур, которые могут естественным образом эволюционировать в соответствии с изменениями перед лицом проблем продовольственной безопасности.[33]

Рекомендации

  1. ^ Исав К. (1977). Анатомия семенных растений. Wiley and Sons. п.88. ISBN 978-0-471-24520-9.
  2. ^ Weyers, J. D. B .; Мейднер, Х. (1990). Методы стоматологического исследования. Longman Group UK Ltd. ISBN 978-0582034839.
  3. ^ а б Уиллмер, Колин; Фрикер, Марк (1996). Устьица. Springer. п. 16. Дои:10.1007/978-94-011-0579-8. ISBN 978-94-010-4256-7.
  4. ^ Fricker, M .; Уиллмер, К. (2012). Устьица. Springer Нидерланды. п. 18. ISBN 978-94-011-0579-8. Получено 15 июн 2016.
  5. ^ Дебби Свартут и Майкл Хоган. 2010 г. Устьица. Энциклопедия Земли. Национальный совет по науке и окружающей среде, Вашингтон, округ Колумбия
  6. ^ Н. С. ХРИСТОДУЛАКИС; J. MENTI; Б. ГАЛАТИС (январь 2002 г.). «Строение и развитие устьиц первичного корня Ceratonia siliqua Л. " Анналы ботаники. 89 (1): 23–29. Дои:10.1093 / aob / mcf002. ЧВК 4233769. PMID 12096815.
  7. ^ К. Л. Трехо; У. Дж. Дэвис; LdMP. Руис (1993). «Чувствительность устьиц к абсцизовой кислоте (влияние мезофилла)». Физиология растений. 102 (2): 497–502. Дои:10.1104 / стр.102.2.497. ЧВК 158804. PMID 12231838.
  8. ^ Петра Дитрих; Дейл Сандерс; Райнер Хедрих (октябрь 2001 г.). «Роль ионных каналов в светозависимом открытии устьиц». Журнал экспериментальной ботаники. 52 (363): 1959–1967. Дои:10.1093 / jexbot / 52.363.1959. PMID 11559731.
  9. ^ «Фотосинтез охранных клеток». Получено 2015-10-04.
  10. ^ Эдуардо Зейгер; Лоуренс Д. Тэлботт; Сильвия Фречилла; Алака Шривастава; Цзяньсинь Чжу (март 2002 г.). «Хлоропласт сторожевой клетки: перспектива двадцать первого века». Новый Фитолог. 153 (3 Специальный выпуск: Устьица): 415–424. Дои:10.1046 / j.0028-646X.2001.NPH328.doc.x.
  11. ^ Хопкин, Майкл (26.07.2007). «Поглотителям углерода угрожает увеличение озона». Природа. 448 (7152): 396–397. Bibcode:2007Натура.448..396H. Дои:10.1038 / 448396b. PMID 17653153.
  12. ^ а б c «Расчет важных параметров при обмене листового газа». Физиология растений онлайн. Синауэр. Получено 2013-02-24.
  13. ^ Ваичи Агата; Ёсинобу Кавамицу; Сусуму Хакояма; Ясуо Сима (январь 1986 г.). «Система измерения газообмена листа, основанная на регулировании перепада давления пара». Фотосинтез Исследования. 9 (3): 345–357. Дои:10.1007 / BF00029799. ISSN 1573-5079. PMID 24442366. S2CID 28367821.
  14. ^ Переносная газообменная флуоресцентная система GFS-3000. Справочник по эксплуатации (PDF), 20 марта 2013 г.
  15. ^ Д. Эдвардс, Х. Керп; Хасс, Х. (1998). «Устьица ранних наземных растений: анатомический и экофизиологический подход». Журнал экспериментальной ботаники. 49 (Специальный выпуск): 255–278. Дои:10.1093 / jxb / 49.Special_Issue.255.
  16. ^ Красилов, Валентин А. (2004). «Макроэволюционные события и происхождение высших таксонов». В Вассере, Соломон П. (ред.). Эволюционная теория и процессы: современные горизонты: доклады в честь Эвиатар Нево. Дордрехт: Kluwer Acad. Publ. С. 265–289. ISBN 978-1-4020-1693-6.
  17. ^ а б Bergmann, Dominique C .; Луковиц, Вольфганг; Сомервилль, Крис Р .; Луковиц, Вт; Сомервилль, ЧР (4 июля 2004 г.). «Развитие и структура устья, контролируемые киназой MAPKK». Наука. 304 (5676): 1494–1497. Bibcode:2004 Наука ... 304.1494B. Дои:10.1126 / science.1096014. PMID 15178800. S2CID 32009729.
  18. ^ а б c d е Пиллиттери, Линн Джо; Донг, Хуан (06.06.2013). «Развитие устьиц у Arabidopsis». Книга арабидопсиса / Американское общество биологов растений. 11: e0162. Дои:10.1199 / таб.0162. ISSN 1543-8120. ЧВК 3711358. PMID 23864836.
  19. ^ Кассон, Стюарт А; Хетерингтон, Алистер М (01.02.2010). «Экологическая регуляция развития устьиц». Текущее мнение в области биологии растений. 13 (1): 90–95. Дои:10.1016 / j.pbi.2009.08.005. PMID 19781980.
  20. ^ Sugano, Shigeo S .; Шимада, Томоо; Имаи, Ю; Окава, Кацуя; Тамай, Ацуши; Мори, Масаши; Хара-Нисимура, Икуко (14 января 2010 г.). «Стомаген положительно регулирует плотность устьиц у Arabidopsis». Природа. 463 (7278): 241–244. Bibcode:2010Натура.463..241S. Дои:10.1038 / природа08682. HDL:2433/91250. ISSN 0028-0836. PMID 20010603. S2CID 4302041.
  21. ^ Balcerowicz, M .; Ранджан, А .; Rupprecht, L .; Fiene, G .; Hoecker, U. (2014). «Ауксин подавляет развитие устьиц у проростков, выращенных в темноте, с помощью белков Aux / IAA». Разработка. 141 (16): 3165–3176. Дои:10.1242 / dev.109181. PMID 25063454.
  22. ^ Палларди, Стивен. Физиология древесных растений. п. 14.
  23. ^ Metcalfe, C.R .; Мел, Л. (1950). Анатомия двудольных. 1: Листья, стебель и древесина в отношении таксономии, с примечаниями об экономическом использовании.
  24. ^ ван Коттем, W.R.F. (1970). «Классификация типов устьиц». Ботанический журнал Линнеевского общества. 63 (3): 235–246. Дои:10.1111 / j.1095-8339.1970.tb02321.x.
  25. ^ Roth-Nebelsick, A .; Hassiotou, F .; Венеклаас, Э. Дж (2009). «Стоматальные крипты мало влияют на транспирацию: анализ численной модели». Физиология растений. 151 (4): 2018–2027. Дои:10.1104 / pp.109.146969. ЧВК 2785996. PMID 19864375.
  26. ^ Маэли Мелотто; Уильям Андервуд; Джессика Кочан; Кинья Номура; Шэн Ян Хэ (сентябрь 2006 г.). «Функция устьиц растений в врожденном иммунитете против бактериального вторжения». Клетка. 126 (5): 969–980. Дои:10.1016 / j.cell.2006.06.054. PMID 16959575. S2CID 13612107.
  27. ^ Принципы питания растений. Springer. 2001. с. 223.
  28. ^ а б c d е Rico, C; Питтерманн, Дж; Полли, HW; Аспинуолл, MJ; Фэй, Пенсильвания (2013). «Влияние субсреда на повышенную концентрацию CO2 в атмосфере на функцию сосудов Helianthus annuus: последствия для реакции растений на изменение климата». Новый Фитолог. 199 (4): 956–965. Дои:10.1111 / nph.12339. PMID 23731256.
  29. ^ Макдональд, Морис С. (2003). Фотобиология высших растений. Вайли. п. 293.
  30. ^ Принципы питания растений. Springer. 2001. с. 205.
  31. ^ а б Бакли, штат Теннесси; Мотт, КА (2013). «Моделирование устьичной проводимости в ответ на факторы окружающей среды». Растение, клетка и окружающая среда. 36 (9): 1691–1699. Дои:10.1111 / шт.12140. PMID 23730938.
  32. ^ а б Rogiers, SY; Харди, WJ; Смит, JP (2011). «Устьичная плотность листьев виноградной лозы (Vitis Vinifera L.) зависит от температуры почвы и содержания углекислого газа в атмосфере». Австралийский журнал исследований винограда и вина. 17 (2): 147–152. Дои:10.1111 / j.1755-0238.2011.00124.x.
  33. ^ а б c Чеккарелли, S; Грандо, S; Maatougui, M; Майкл, М; Слэш, М; Haghparast, R; Рахманян, М; Тахери, А; Аль-Ясин, А; Benbelkacem, A; Лабди, М; Mimoun, H; Начит, М (2010). «Селекция растений и изменения климата». Журнал сельскохозяйственных наук. 148 (6): 627–637. Дои:10.1017 / s0021859610000651.
  34. ^ Серна, L; Фенолл, С. (2000). «Как справиться с выбросами CO2 от человека». Природа. 408 (6813): 656–657. Дои:10.1038/35047202. PMID 11130053. S2CID 39010041.
  35. ^ а б Серый, Дж; Холройд, G; ван дер Ли, Ф; Бахрами, А; Sijmons, P; Woodward, F; Schuch, W; Хетерингтон, А (2000). "The ИК пути передачи сигналов CO2 восприятие к развитию устьиц ». Природа. 408 (6813): 713–716. Bibcode:2000Натура 408..713Г. Дои:10.1038/35047071. PMID 11130071. S2CID 83843467.
  36. ^ а б Tubiello, FN; Сусана, J-F; Хауден, С.М. (2007). «Реакция сельскохозяйственных культур и пастбищ на изменение климата». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 104 (50): 19686–19690. Bibcode:2007ПНАС..10419686Т. Дои:10.1073 / pnas.0701728104. ЧВК 2148358. PMID 18077401.

внешняя ссылка