WikiDer > Тоготовирус - Википедия

Thogotovirus - Wikipedia

Тоготовирус
Электронная микрофотография вируса Бурбона (масштабная линейка: 100 нм)
Электронная микрофотография из Вирус бурбона (шкала: 100 нм)
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Область:Рибовирия
Королевство:Орторнавиры
Тип:Негарнавирикота
Учебный класс:Insthoviricetes
Заказ:Articulavirales
Семья:Ортомиксовирусы
Род:Тоготовирус
Типовой вид
Тогото тоготовирус
Разновидность
Синонимы[1]

Тогото-подобные вирусы

Тоготовирус это род из окутанный РНК-вирусы, один из семи родов в вирус семья Ортомиксовирусы. Их одноцепочечный, отрицательный смысл РНК геном имеет шесть или семь сегментов. Тоготовирусы отличаются от большинства других ортомиксовирусов.[3] будучи арбовирусы - вирусы, передающиеся через членистоногие, в этом случае обычно клещи. Тоготовирусы могут реплицироваться как в клетках клещей, так и в позвоночное животное клетки; один подтип также был выделен из комары. Следствие передачи кровососом векторов заключается в том, что вирус должен распространяться системно в позвоночном хозяине - в отличие от вирусы гриппа, которые передаются воздушно-капельным путем и обычно ограничиваются дыхательная система.[4]

Тогото тоготовирус (THOV) - это типовой вид; род также содержит виды Вирус Дори (DHOV) и его подтип Баткенского вируса, а также виды или штаммы Вирус Арагуари, Вирус Аранзасского залива (ABV), Вирус бурбона, Jos вирус (JOSV) и Вирус Уполу (УПОВ), которые еще не подтверждены Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV). Широкий спектр млекопитающие заражены представителями рода; некоторые типы также заражают птицы. THOV вызывает заболевание домашнего скота. THOV, DHOV и вирус Бурбона могут инфицировать людей и иногда были связаны с человеческими заболеваниями.

История

THOV и DHOV были выявлены в начале 1960-х гг. в Кения и Индия, соответственно.[5][6] Два случая заболевания человека, связанного с THOV, произошли в 1966 году, а авария в российской лаборатории в 1980-х годах показала, что DHOV также может вызывать заболевание у людей.[7][8] Эти два вируса изначально считались буньявирусы, но характеристика в 1980-х и начале 1990-х годов выявила сходство с вирусы гриппа.[9][10] Род «Thogoto-подобных вирусов» внутри Ортомиксовирусы был предложен в 1995 г. и признан ICTV под именем Тоготовирус в следующем году.[11][12] Название происходит от Лес Тогото в Кении, где впервые был открыт THOV.[13] С тех пор анализ последовательности пяти вирусов, обнаруженных в 1960–70-х годах, но неклассифицированных или предположительно отнесенных к Bunyaviridae привело к тому, что они были предложены в качестве дополнительных членов рода.[2][9][14][15] Другой предложенный член рода характеризовался секвенирование следующего поколения в 2014.[7]

Вирусология

Прогнозируемая структура гликопротеина THOV (слева) по сравнению с GP64 бакуловируса, Мультикапсидный нуклеополигедровирус Autographa californica (верно)

Вирусная частица окутанный. Обычно он сферический или яйцевидный, диаметром 80–120 нм.[16] Некоторые нитчатые формы наблюдаются в ТОВ, Баткен и Вирусы бурбона.[7][9][17] В одноцепочечный, –РНК геном является линейным и сегментированным, с шестью или семью сегментами размером 0,9–2,3 т.п.н. и общим размером около 10 т.п.н.[16][18] Перегруппировка сегментов между штаммами наблюдали как у клещей, так и у млекопитающих, экспериментально инфицированных более чем одним тоготовирусом, но его значение в естественных инфекциях неизвестно.[19]

Вирусные белки

Геном кодирует 7–9 белков, в том числе тримерный РНК-полимераза фермент (PA, PB1, PB2) и структурные белки нуклеопротеин (NP), который связывает вирусный геном; матричный белок (M1), который выравнивает конверт; и конверт гликопротеин (GP), который действует как рецептор вируса.[15][16]

Гликопротеин тоготовируса не похож на гликопротеины вируса гриппа (гемагглютинин и нейраминидаза), а вместо этого показывает некоторое сходство с гликопротеином gp64 бакуловирусы, поражающие насекомых.[4][15][20] Он также имеет некоторое сходство с гемагглютинином Каранфил вирус, типовой вид новый род ортомиксовирусов, передающихся клещами.[21] Механизм, с помощью которого тоготовирусы приобрели бакуловирусоподобный гликопротеин, неизвестен. Пэт Наттолл и коллеги предположили, что приобретение позволило этим вирусам заразить клещей.[22] Эта очевидная рецепторная специфичность для клеток членистоногих не предотвращает заражение большинства тоготовирусов позвоночными.[15] Гликопротеин тоготовируса классифицируется как пенетрен класса III или γ, в котором отсутствует слитый пептид, присутствующий в гемагглютинине гриппа (пенетрен класса I или α).[23]

THOV и JOSV[2] также кодируют белок M-long (ML), который противодействует врожденный иммунитет, в частности, подавляя производство интерферон. Это уклонение от иммунитета важно для системного заражения вирусом позвоночные, но не требуется в членистоногие, у которых отсутствует интерфероновый ответ. Механизм действия ML полностью отличается от аналогичного белка в вирусы гриппа (NS1).[15][16][24][25]

Как и у всех ортомиксовирусов, три самых больших сегмента (1–3) кодируют три субъединицы РНК-полимеразы. В тоготовирусах сегмент 4 кодирует гликопротеин, а сегмент 5 - нуклеопротеин. В информационная РНК (мРНК) из сегмента 6 может быть сращенный для кодирования матричного белка или неслицированного для кодирования ML, который имеет 38 дополнительных аминокислоты на своем C-конец.[4][15][16][18] Для седьмого сегмента, наблюдаемого в DHOV, еще не обнаружено ни одного продукта.[18]

Жизненный цикл

Электронная микрофотография, показывающая эндоцитоз (стрелки) вируса Бурбона (масштабная линейка: 100 нм)

Рецептор на клетке-хозяине позвоночного сиаловая кислота, который связывается вирусным гликопротеином. Вход осуществляется эндоцитоз, причем слияние вирусной и клеточной мембран происходит после подкисления везикулы. Как и другие ортомиксовирусы, вирусные транскрипция и репликация происходит в ядро клетки.[15][16] Было показано, что у некоторых представителей этого рода репликация чувствительна к Mx1 / MxA белок, который индуцируется у мышей и людей в ответ на интерферон.[9][26] В одном исследовании было показано, что этот ингибирующий эффект вызван MxA, препятствующим транспорту генома THOV в ядро.[27]

Поскольку ортомиксовирусы не кодируют кэпирующий фермент, инициация транскрипции включает разрезание вируса колпачок с 5'-конца мРНК хозяина, так что мРНК распознается машиной трансляции хозяина. Похожий "кепка«процесс используется другими ортомиксовирусами, но гораздо более длинная последовательность РНК хозяина расщепляется вместе с кэпом и включается в вирусную мРНК.[28][29]

Вирус собирается клеточная мембрана и покидает клетку почкованием.[16] Для THOV, выращенных в клетки почек детеныша хомякавирусные частицы начинают высвобождаться через 6–8 часов после заражения, при этом значительные количества вируса все еще образуются через 24 часа после заражения. Эта скорость роста ниже, чем у вирусов гриппа, и больше похожа на вирус Quaranfil.[17][21]

Эпидемиология

Было показано, что большинство тоготовирусов заражают членистоногих, как правило, жесткий или же мягкий клещи, которые паукообразные,[7] но в одном случае комары, которые насекомые.[9] Члены также заражают птицы[15][30] и широкий спектр диких и домашних млекопитающие, включая сумчатые,[14] грызуны,[4] зайцы,[31] мангуста,[32] лошади,[6] верблюды, козы, овца и крупный рогатый скот.[2][32] Три типа - THOV, DHOV и Вирус бурбона - было показано, что они заражают людей.[7] У них широкий географический диапазон.[7]

Передача позвоночным обычно происходит через клеща. вектор. THOV сохраняется у клеща, оставаясь в организме по мере прохождения стадий своего развития; это называется трансстадиальная передача.[17] Вирус может быть передан другому хосту в течение дня после прикрепления к хосту.[33] THOV может передаваться между клещами, когда они одновременно питаются явно неинфицированными морские свинкипри отсутствии определяемого уровня вируса в крови.[34][35] Такая невиремическая передача также наблюдалась с другими РНК-вирусами, преимущественно передаваемыми клещами, включая блютанга, Крымско-Конго геморрагическая лихорадка, больной, клещевой энцефалит, вирус везикулярного стоматита и вирус Западного Нила вирусы.[26] Также наблюдалась передача DHOV респираторным аэрозолем.[6]

Взаимодействие с хозяином и болезнь

Клещи

Никаких серьезных патологических изменений не наблюдается. Rhipicephalus appendiculatus клещи, инфицированные THOV.[17] Вирус сконцентрирован в синганглион (галочка мозг) в начале кормление кровью процесс, при этом доля вируса, находящегося в слюнные железы возрастает на поздней стадии кормления кровью.[17][33] Более низкие уровни вируса обнаруживаются в трахея, пищеварительный тракт и женские половые органы, но не мужские половые органы или выделительная система. Было высказано предположение, что высокий уровень вируса, присутствующего в синганглии, помогает вирусу сохраняться через метаморфоза клеща, поскольку нервная система подвергается меньшему ремоделированию, чем другие системы.[17]

Позвоночные

В лабораторных условиях несколько представителей этого рода вызывают тяжелую болезнь у мышей и хомяки.[5][6] Происходит системное распространение вируса с патологическими эффектами во многих органах и системах, включая мозг, печень, лимфатическая система, а иногда легкие и тонкий кишечник.[5][6] Лимфоциты являются основной клеткой-мишенью для DHOV.[6] Инфекция DHOV у мышей напоминает экспериментальную инфекцию гриппа у мышей и хорьки а также фатальный H5N1 грипп у людей, и был предложен в качестве модели этого заболевания.[6]

Естественные инфекции тоготовирусов у млекопитающих обычно не вызывают симптомов. THOV - серьезный ветеринарный патоген, например, вызывающий лихорадочное заболевание и аборт у овец.[5][36][37][38][39] По состоянию на февраль 2015 г. было зарегистрировано только восемь случаев заболевания человека, связанного с тоготовирусами: два - с THOV, пять - с DHOV и один - с вирусом Бурбона; два человека погибли.[7] В период инкубации для THOV - 4–5 дней.[39] Все три вируса были связаны с высокая температура. THOV и DHOV также вызвали неврологические симптомы: менингит и оптический нейромиелит в случае THOV; энцефалит в случае DHOV.[7][8][13][39] Гепатит наблюдалось с THOV.[39] Единственный случай заболевания у человека, инфицированного вирусом Бурбона, был связан со снижением уровня крови. тромбоциты и белые клетки; неврологических симптомов не наблюдалось.[7] Гриппоподобный респираторные симптомы не поступало.[7][8]

Лечение и профилактика

Нет специального лечения или вакцина доступен для тоготовирусов с февраля 2015 года. противовирусный препарат рибавирин, который имеет широкий спектр активности, включая некоторые другие ортомиксовирусы,[40] было показано, что ингибирует репликацию DHOV in vitro в одном исследовании.[41] Поддерживающая терапия используется при болезни THOV,[39] и был рекомендован США Центры по контролю и профилактике заболеваний на заражение вирусом Бурбона. Как и в случае с другими арбовирусы, предотвращение контакта с переносчиком имеет ключевое значение для профилактики.[42]

Виды и сорта

Два вида были подтверждены ICTV, THOV (типовой вид) и DHOV.[43] Два вируса имеют низкую степень идентичности последовательностей (37% для нуклеопротеина; 31% для гликопротеина оболочки), и их антитела не вступают в перекрестную реакцию.[13] Баткенский вирус - это подтип DHOV.[13] По состоянию на февраль 2015 г. к этому роду были предложены еще пять видов или штаммов.[7]

Виды / штаммСегменты РНКДиаметр (нм)ВекторыХозяева позвоночныхРаспределение
Арагуари6105НеизвестныйСерый четырехглазый опоссум, мышьЮжная Америка
Аранзас Бэй675–140Орнитодорос клещиМышьСеверная Америка
Баткен50–100Гиаломма клещи Aedes и Culex комарыКурица, хомяк, мышьАзия
Бурбон≥6~100–130НеизвестныйЧеловекСеверная Америка
Дори7Гиаломма клещиПтицы, заяц, лошадь, человек, мышь, жвачные животныеАфрика, Азия, Европа
Jos≥685–120Амблиомма и Рипицефал клещиМышь, зебуАфрика
Тогото6100Амблиомма, Гиаломма и Рипицефал клещиПолосатый мангуст, осел, человек, грызуны, жвачные животныеАфрика, Азия, Европа
Уполу675–120Орнитодорос клещиМышьАвстралия

Типовой вид выделен жирным шрифтом. Обратитесь к тексту для ссылок.

THOV-подобные вирусы

Филогения выбранных ортомиксовирусов на основе белка нуклеокапсида (шкала: аминокислотные замены на сайт)

Вирус Тогото (THOV)

THOV типовой вид рода. Впервые выделен от клещей, собранных от крупного рогатого скота в Лес Тогото регион Кения, возле Найроби, в 1960 г.[5] теперь известно, что он распространен на африканском континенте, а также был обнаружен в Италия и Португалия в Европе и Иран на Ближнем Востоке.[19][31][44] Несмотря на такой широкий географический диапазон, вирус демонстрирует лишь ограниченное разнообразие.[44] Его векторы включают различные твердотельные клещи, в том числе Амблиомма, Гиаломма и Рипицефал разновидность.[5][13][19][31][45]

Антитела к THOV были обнаружены у крыс и многих домашних животных, включая коз, овец, ослов, верблюдов, крупный рогатый скот и буйволов, а вирус был выделен из дикой природы. полосатый мангуст (Монго мунго).[13][32] Это вызывает серьезные заболевания домашнего скота, включая лихорадку и аборт у овец.[5][36][37][38] При искусственных лабораторных инфекциях он очень патогенен в хомяки а также заражает мышей.[5] Известно, что вирус заражает людей в естественных условиях.[7][31]

Вирусная частица обычно имеет сферическую форму с некоторыми нитевидными формами; диаметр составляет около 100 нм.[17] В геноме шесть сегментов РНК.[4]

Вирус Арагуари

Вирус Арагуари был впервые выделен из Серый четырехглазый опоссум (Филандер опоссум) в Серра-ду-Навиу, Амапа, Бразилия в 1969 г.[14] Его способ передачи неизвестен.[6] При лабораторных инфекциях он патогенен для мышей. Вирион имеет диаметр около 105 нм. В геноме шесть сегментов РНК. На основании данных о частичной последовательности было установлено, что вирус наиболее близок к THOV.[14]

Вирус Аранзас-Бей (ABV)

ABV был обнаружен в роду мягкотелых клещей. Орнитодорос в гнездах морских птиц на юге Техас, США, 1975 г .; это был первый представитель рода, обнаруженный в Северной Америке.[7][15] Естественных позвоночных-хозяев выявлено не было, но вирус является высокопатогенным для мышей при лабораторных инфекциях. Частица вируса имеет сферическую или яйцевидную форму с диапазоном размеров от 75 нм × 85 нм до 120 нм × 140 нм. В геноме шесть сегментов РНК. Он больше всего похож на UPOV, с некоторым сходством с THOV и JOSV.[15]

Вирус Джос (JOSV)

Hyalomma marginatum является одним из векторов DHOV

JOSV был впервые изолирован от зебу (Bos indicus) в Jos, Нигерия в 1967 году. С тех пор было обнаружено, что он заражает Амблиомма и Рипицефал твердотельные клещи в нескольких странах Африки. В лаборатории вызывает у мышей тяжелую патологию. Вирусная частица имеет изменчивую морфологию, обычно яйцевидную, диаметром 85–120 нм. Геном содержит не менее шести сегментов РНК.[2] Он имеет некоторое сходство в последовательности с UPOV и ABV.[15]

Вирус Уполу (УПОВ)

УПОВ был впервые выделен на Upolu Cay в Большой Барьерный риф, Австралия в 1966 г. от мягкотелых клещей вида Ornithodoros capensis связанный с сажистая крачка (Onychoprion fuscatus). Естественных позвоночных-хозяев не выявлено, но вирус является высокопатогенным для мышей при лабораторных инфекциях. Вирион может быть сферическим с диаметром в диапазоне 75–95 нм или слегка яйцевидным с диапазоном размеров от 75 нм × 85 нм до 105 нм × 120 нм. В геноме шесть сегментов РНК. Он больше всего похож на ABV, в некоторой степени похож на THOV и JOSV.[15]

DHOV-подобные вирусы

Вирус Дори (DHOV)

DHOV был впервые изолирован от Гиаломма дромедарий заражение твердотельными клещами верблюды в Гуджарат, Индия, в 1961 г.[6] С тех пор это наблюдается в восточной Россия, Пакистан, Египет, Саудовская Аравия, Кения и южный Португалия. Переносчик обычно представляет собой вид Гиаломма, Такие как H. marginatum.[6][13][31][46][47]

Там, где преобладает DHOV, антитела к вирусу были зарегистрированы у верблюдов, коз, лошадей, крупного рогатого скота и людей.[6][13] Вирус был выделен из диких заяц, Lepus europaeus.[31][48] DHOV может заразить людей аэрозольным путем после случайного лабораторного воздействия, вызывая фебрильный болезнь и энцефалит.[6][8][31] В лабораторных условиях он очень патоген для мышей и был предложен в качестве модельной системы для высокопатогенного гриппа.[6] Также было показано, что он заражает птиц, причем вирус изолирован от баклан,[49] и антитела, наблюдаемые в водоплавающая птица.[13][15]

Электронная микрофотография нитчатой ​​формы вируса Бурбона (масштабная линейка: 100 нм)

Баткенский вирус

Баткенский вирус был впервые выделен от твердотельных клещей вида Hyalomma plumbeum plumbeum заражение овец близ города Баткен, Киргизия, Сейчас в Кыргызстан, в 1970 году.[9][30] Также было обнаружено, что он может инфицировать комары вида Аедес каспиус Паллас и Culex hortensis Ficalbi, также в Кыргызстане.[50] Его географический диапазон ограничен Центральной Азией, Закавказье и район к северу от Каспийское море.[50] В лабораторных условиях он очень патогенен для мышей, хомяков и кур.[30] Форма вириона изменчива, наблюдается сферическая и нитчатая формы; он имеет диаметр 50–100 нм.[9] Баткен считается подтипом DHOV; вирусы обладают высокой степенью идентичности последовательностей (90% в гликопротеине оболочки; 96–98% в других белках), а их антитела перекрестно реагируют.[13][50]

Вирус бурбона

Вирус бурбона был идентифицирован в 2014 году секвенирование следующего поколения пробы крови мужчины из Округ Бурбон, Канзас, США, который заболел через несколько дней после укуса множественных клещей и впоследствии умер. Это единственный известный тоготовирус, который ассоциируется с болезнями человека в Западное полушарие. По состоянию на февраль 2015 года вирус Бурбона не был изолирован от клещей, насекомых или позвоночных животных, кроме человека. Вирус разнообразной формы, с нитевидными и сферическими формами; он имеет диаметр в широком диапазоне от 100 до 130 нм. Геном содержит не менее шести сегментов РНК. Больше всего похож на вирус DHOV и Batken.[7]

Примечания и ссылки

  1. ^ Прингл, К. Р. (1996). "Таксономия вирусов 1996 - бюллетень X Международного конгресса вирусологии в Иерусалиме" (PDF). Arch Virol. 141 (11). Получено 4 июн 2019.
  2. ^ а б c d е Буссетти А.В., Паласиос Дж., Травассос да Роса А. и др. (2012), «Геномная и антигенная характеристика вируса Джос», Журнал общей вирусологии, 93 (2): 293–98, Дои:10.1099 / vir.0.035121-0, ЧВК 3352346, PMID 21994326
  3. ^ Члены недавно ратифицированного рода Quaranjavirus также передаются клещами.[2]
  4. ^ а б c d е Кохс Г., Бауэр С., Фогт С. и др. (2010), «Инфекция вируса Тогото вызывает устойчивые ответы интерферона типа I, которые зависят от передачи сигналов RIG-I-подобной геликазой обычных дендритных клеток», Журнал вирусологии, 84 (23): 12344–50, Дои:10.1128 / jvi.00931-10, ЧВК 2976394, PMID 20861272
  5. ^ а б c d е ж грамм час Хейг Д.А., Вудалл Дж. П., Данскин Д. (1965), «Вирус Тогото: до сих пор не описанный агент, выделенный от клещей в Кении» (PDF), Журнал общей микробиологии, 38 (3): 389–94, Дои:10.1099/00221287-38-3-389, PMID 14329965
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Матео Р.И., Сяо С.Ю., Лей Х., Д.А. Роса А.П., Теш Р.Б. (2007), «Вирус Дори (Orthomyxoviridae: тоготовирус) инфекция у мышей: модель патогенеза тяжелой ортомиксовирусной инфекции », Американский журнал тропической медицины и гигиены, 76 (4): 785–90, Дои:10.4269 / ajtmh.2007.76.785
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Косой О.И., Ламберт А.Дж., Хокинсон Д.Д., Пастула Д.М., Goldsmith CS, Hunt DC, Staples JE (май 2015 г.). «Новый тоготовирус, связанный с лихорадкой и смертью, США, 2014 г.». Возникновение инфекции. Дис. 21 (5): 760–4. Дои:10.3201 / eid2105.150150. ЧВК 4412252. PMID 25899080.
  8. ^ а б c d Бутенко А.М., Лещинская Е.В., Семашко И.В., Донец М.А., Мартьянова Л.И. (1987), «[Вирус Дори - возбудитель болезней человека. 5 случаев лабораторного заражения]», Вопросы вирусологии (на русском), 32: 724–29
  9. ^ а б c d е ж грамм Фрезе М., Вебер М., Вебер Ф, Спет В., Халлер О. (1997), «Чувствительность к Mx1: вирус Баткена - ортомиксовирус, тесно связанный с вирусом Дори», Журнал общей вирусологии, 78 (10): 2453–58, Дои:10.1099/0022-1317-78-10-2453, PMID 9349464
  10. ^ Клеркс Дж. П., Фуллер Ф., Епископ Д. Х. (май 1983 г.). «Клещевые вирусы, структурно похожие на ортомиксовирусы». Вирусология. 127 (1): 205–19. Дои:10.1016/0042-6822(83)90384-7. PMID 6858001.
  11. ^ 6-й отчет ICTV (PDF), Международный комитет по таксономии вирусов, получено 9 марта 2015
  12. ^ Прингл CR, Таксономия вирусов 1996 - Бюллетень X Международного конгресса вирусологов в Иерусалиме (PDF), Международный комитет по таксономии вирусов, получено 9 марта 2015
  13. ^ а б c d е ж грамм час я j Бюхен-Осмонд С., изд. (2006), «Индекс вирусов - Orthomyxoviridae», ICTVdB - Универсальная база данных вирусов, версия 4, Колумбийский университет, архив из оригинал 2 апреля 2015 г., получено 3 июля 2020
  14. ^ а б c d Да Силва Е.В., Да Роса А.П., Нуньес М.Р., Диниз Дж.А., Теш Р.Б., Круз А.С. и др. (Декабрь 2005 г.). «Вирус Арагуари, новый член семейства Orthomyxoviridae: серологические, ультраструктурные и молекулярные характеристики». Являюсь. J. Trop. Med. Hyg. 73 (6): 1050–58. Дои:10.4269 / ajtmh.2005.73.1050. PMID 16354811.
  15. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Бризе Т., Чоудхари Р., Травассос да Роса А. и др. (2014), "Вирус Уполу и Вирус Аранзасского залива, два предполагаемых буньявируса, являются новыми членами семейства Ортомиксовирусы", Журнал вирусологии, 88 (10): 5298–09, Дои:10.1128 / jvi.03391-13, ЧВК 4019087, PMID 24574415
  16. ^ а б c d е ж грамм «Тоготовирус», ViralZone, Швейцарский институт биоинформатики, получено 6 марта 2015
  17. ^ а б c d е ж грамм Бут Т.Ф., Дэвис С.Р., Джонс Л.Д., Стонтон Д., Наттолл, Пенсильвания (май 1989 г.). «Анатомические основы инфекции вирусом Тогото в культуре клеток BHK и в векторе иксодовых клещей, Rhipicephalus appendiculatus». J. Gen. Virol. 70 (Pt 5) (5): 1093–104. Дои:10.1099/0022-1317-70-5-1093. PMID 2543769.
  18. ^ а б c Кинг AM, Адамс MJ, Carstens EB, Lefkowitz EJ, ред. (2011), Таксономия вирусов: девятый доклад Международного комитета по таксономии вирусов, Академическая пресса, п. 757
  19. ^ а б c Дэвис К.Р., Джонс Л.Д., Грин Б.М., Наттолл, Пенсильвания (1987), "В естественных условиях реассортация вируса Thogoto (вирус клещевого гриппа) после орального заражения Rhipicephalus appendiculatus клещи " (PDF), Журнал общей вирусологии, 68 (9): 2331–38, Дои:10.1099/0022-1317-68-9-2331, PMID 3655743
  20. ^ Morse MA, Marriott AC, Nuttall PA (1992), «Гликопротеин вируса Тогото (клещевой ортомиксоподобный вирус) связан с гликопротеином бакуловируса GP64», Вирусология, 186 (2): 640–46, Дои:10.1016 / 0042-6822 (92) 90030-с
  21. ^ а б Вирусы Presti RM, Zhao G, Beatty WL, Mihindukulasuriya KA, Travassos da Rosa APA (2009), "Quaranfil, Johnston Atoll и Lake Chad являются новыми членами этого семейства. Ортомиксовирусы", Журнал вирусологии, 83 (22): 11599–606, Дои:10.1128 / jvi.00677-09, ЧВК 2772707, PMID 19726499
  22. ^ Эллисон А.Б., Баллард Дж. Р., Теш Р. Б., Браун Дж. Д., Рудер М. Г., Кил М. К. и др. (Январь 2015 г.). «Циклическая массовая смертность птиц на северо-востоке США связана с новым ортомиксовирусом». Дж. Вирол. 89 (2): 1389–403. Дои:10.1128 / JVI.02019-14. ЧВК 4300652. PMID 25392223.
  23. ^ Гарри CE, Гарри RF (2008), «Вычислительные анализы протеомики показывают, что белки суперсемейства бакуловирусов GP64 являются пенетренами класса III», Журнал вирусологии, 5: 28, Дои:10.1186 / 1743-422x-5-28, ЧВК 2288602, PMID 18282283
  24. ^ Haller O, Kochs G, Weber F (2006), "Схема ответа интерферона: индукция и подавление патогенными вирусами", Вирусология, 344 (1): 119–30, Дои:10.1016 / j.virol.2005.09.024, ЧВК 7125643, PMID 16364743
  25. ^ Вирус Тогото: Молекулярная биология ортомиксовируса, передаваемого клещами, Universitäts Klinikum Freiburg, получено 7 марта 2015
  26. ^ а б Куно Дж., Чанг Дж. Дж. (2005), «Биологическая передача арбовирусов: пересмотр компонентов, механизмов и уникальных свойств, а также их эволюционные тенденции», Обзоры клинической микробиологии, 18 (4): 608–37, Дои:10.1128 / cmr.18.4.608-637.2005, ЧВК 1265912, PMID 16223950
  27. ^ Kochs G, Haller O (1999), "Интерферон-индуцированная человеческая MxA GTPase блокирует ядерный импорт нуклеокапсидов вируса Thogoto", Труды Национальной академии наук США, 96 (5): 2082–86, Bibcode:1999PNAS ... 96.2082K, Дои:10.1073 / пнас.96.5.2082, ЧВК 26740, PMID 10051598
  28. ^ Leahy MB, Dessens JT, Nuttall PA (1997), «Полимеразная активность вируса Thogoto in vitro: доказательства уникального механизма захвата крышки у клещевого ортомиксовируса», Журнал вирусологии, 71 (11): 8347–51, ЧВК 192294, PMID 9343188
  29. ^ Guilligay D, Kadlec J, Crépin T., Lunardi T., Bouvier D, et al. (2014), «Сравнительный структурный и функциональный анализ доменов, захватывающих кэп-полимеразы ортомиксовируса», PLOS ONE, 9 (1): e84973, Bibcode:2014PLoSO ... 984973G, Дои:10.1371 / journal.pone.0084973, ЧВК 3893164, PMID 24454773
  30. ^ а б c Львов Д.К., Карась Ф.Р., Цыркин Ю.М., Варгина С.Г., Тимофеев Е.М. и др. (1974), «Баткенский вирус, новый арбовирус, выделенный от клещей и комаров в Киргизской ССР», Archiv für die gesamte Virusforschung, 44: 70–73, Дои:10.1007 / bf01242183
  31. ^ а б c d е ж грамм Грац N (2006), Болезни, передаваемые переносчиками и грызунами, в Европе и Северной Америке: распространение, бремя общественного здравоохранения и меры борьбы, Издательство Кембриджского университета, стр. 108–9
  32. ^ а б c Оген-Одои А., Миллер Б.Р., Хапп С.М., Мопин Г.О., Буркот Т.Р. (март 1999 г.), «Выделение вируса тогото (Ортомиксовирусы) от полосатого мангуста, Монго мунго (Herpestidae), в Уганде ", Американский журнал тропической медицины и гигиены, 60 (3): 439–40, Дои:10.4269 / ajtmh.1999.60.439, PMID 10466973
  33. ^ а б Кауфман WR, Nuttall PA (2003) "Rhipicephalus appendiculatus (Акари: Иксодовые): динамика Вирус Тогото заражение самок клещей при кормлении морских свинок », Экспериментальная паразитология, 104 (1–2): 20–25, Дои:10.1016 / с0014-4894 (03) 00113-9
  34. ^ Джонс Л.Д., Дэвис К.Р., Стил Г.М., Наттолл, Пенсильвания (август 1987 г.). «Новый способ передачи арбовируса с участием невиремического хозяина». Наука. 237 (4816): 775–7. Bibcode:1987Наука ... 237..775J. Дои:10.1126 / science.3616608. PMID 3616608.
  35. ^ Джонс Л.Д., Наттолл П.А. (1989). «Невиремическая передача вируса Тогото: влияние времени и расстояния». Пер. R. Soc. Троп. Med. Hyg. 83 (5): 712–24. Дои:10.1016/0035-9203(89)90405-7. PMID 2617637.
  36. ^ а б Дункансон Г.Р. (2013), Медицина и хирургия сельскохозяйственных животных: для ветеринаров мелких животных, CABI, п. 110
  37. ^ а б Мараморош К., Макинтош А.Х. (1994), Системы культивирования клеток членистоногих, CRC Press, п. 165
  38. ^ а б Frese M, Kochs G, Meier-Dieter U, Siebler J, Haller O (1995), «Человеческий белок MxA ингибирует клещевой вирус Тогото, но не вирус Дори», Журнал вирусологии, 69: 3904–09
  39. ^ а б c d е Бергер С.А., Калишер С.Х., Keystone JS (2003 г.), Экзотические вирусные заболевания: глобальное руководство, BC Decker, стр. 179–80.
  40. ^ Сидвелл Р.В., Хаффман Дж. Х., Харе Г. П., Аллен Л. Б., Витковски Дж. Т., Робинс Р. К. (август 1972 г.), «Широкий спектр противовирусной активности виразола: 1-f8-D-рибофуранозил-1,2,4-триазол-3-карбоксамид. ", Наука, 177 (4050): 705–6, Bibcode:1972Научный ... 177..705С, Дои:10.1126 / science.177.4050.705, JSTOR 1734763, PMID 4340949
  41. ^ Белов А.В., Ларичев В.Ф., Галкина И.А., Хуторецкая Н.В., Бутенко А.М. и др. (2008), «[Активность российского рибавирина in vitro на моделях вируса крымско-конголезской геморрагической лихорадки, вируса лихорадки Рифт-Валли и вирусов Тахина и Дори]», Вопросы вирусологии (на русском), 53: 34–35
  42. ^ «Вирус Бурбона», Сайт CDC, Отдел трансмиссивных болезней, CDC, получено 4 марта 2015
  43. ^ Список основных видов ICTV 2014, версия 2, Международный комитет по таксономии вирусов, 2014, получено 7 марта 2015
  44. ^ а б Калишер Ч., Карабацос Н., Филипе А. Р. (1987), "Антигенная однородность штаммов топотипа вируса Тогото из Африки, Европы и Азии", Американский журнал тропической медицины и гигиены, 37 (3): 670–73, Дои:10.4269 / ajtmh.1987.37.670, PMID 3688319
  45. ^ Санг Р., Оньянго С., Гачоя Дж., Мабинда Э., Кононгой С. и др. (2006), «Эпиднадзор за арбовирусами, передающимися клещами, у товарного домашнего скота, Найроби, Кения», Возникающие инфекционные заболевания, 12 (7): 1074–1080, Дои:10.3201 / eid1207.060253, ЧВК 3291068, PMID 16836823
  46. ^ Darwish MA, Hoogstraal H, Roberts TJ, Ghazi R, Amer T (1983), «Сероэпидемиологическое исследование Bunyaviridae и некоторых других арбовирусов в Пакистане», Труды Королевского общества тропической медицины и гигиены, 77 (4): 446–50, Дои:10.1016/0035-9203(83)90108-6, PMID 6415873
  47. ^ Аль-Халифа М.С., Диаб FM, Халил Г.М. (2007), «Вирусы, угрожающие человеку, выделенные от клещей в Саудовской Аравии», Саудовский медицинский журнал, 28: 1864–67
  48. ^ Львов Д.Н., Джаркенов А.Ф., Аристова В.А., Ковтунов А.И., Громашевский В.Л. (2002), «[Выделение вирусов дхори (Orthomyxoviridae, Thogotovirus) и вируса крымско-конго геморрагической лихорадки (Bunyaviridae, Nairovirus) из вируса хакерской»).Lepus europaeus) и его клещи Hyalomma marginatum в средней зоне дельты Волги, Астраханская область, 2001] », Вопросы вирусологии (на русском), 47: 32–36
  49. ^ Яшкулов КБ; Щелканов М.И. Львов СС; Джамбинов С.Д .; Галкина И.В. и другие. (2008), «[Выделение вируса гриппа A (Orthomyxoviridae, вирус гриппа A), вируса Dhori (Orthomyxoviridae, Thogotovirus) и вируса болезни Ньюкасла (Paromyxoviridae, Avulavirus) на острове Малый Жемчужный в северо-западной части Каспийского моря». Море]", Вопросы вирусологии (на русском), 53: 34–38
  50. ^ а б c Альховский С.В.; Львов ДК; Щелканов М.И. Щетинин AM; Дерябин PG; и другие. (2014), «[Генетическая характеристика вируса Баткена (BKNV) (Orthomyxoviridae, Thogotovirus), выделенного из клещей Ixodidae Hyalomma marginatum Koch, 1844 и комаров Aedes caspius Pallas, 1771, а также Culex hortensis Ficalbi, 1889 г. Центральная Азия]", Вопросы вирусологии (на русском), 59: 33–37

внешняя ссылка