WikiDer > Адазавр
Адазавр | |
---|---|
Реконструированный череп по голотипу | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Clade: | Динозаврия |
Clade: | Заурисхия |
Clade: | Тероподы |
Семья: | †Dromaeosauridae |
Clade: | †Эвдромеозаврия |
Подсемейство: | †Velociraptorinae |
Род: | Адазавр Барсболд, 1983 г. |
Типовой вид | |
†Adasaurus mongoliensis Барсболд, 1983 г. |
Адазавр (/ˌɑːdəˈsɔːрəs/ AH-də-SAWR-s; что означает "ящерица Ады") является род из дромеозаврид динозавр который жил в Азия вовремя Поздний мел период около 70 миллионов лет назад. Род известен по двум частным экземплярам, найденным в Формация Немегт из Монголия которые были частично описаны палеонтологом в 1983 г. Ринчен Барсболд.
Это был дромеозаврид среднего размера, длиной около 2,4 м (7,9 футов) и весом 36,4 кг (80 фунтов). В отличие от других дромеозаврид, Адазавр развился довольно маленький и тупой серповидный коготь, который, вероятно, использовался реже, а изогнутый слезная кость; эта последняя черта также характерна для несвязанных Австрораптор. Серповидный коготь хоть и уменьшился, но сохранил характерное для большинства дромеозаврид округлое сочленение.
Адазавр изначально рассматривался как дромеозаврин от Барсболда, группы, в которую входят крепкие дромеозавры с глубокими челюстями. Изменения, внесенные в образцы, показали, что этот дромеозаврид принадлежит к Velociraptorinae который состоит из более легко сложенных животных, таких как Велоцираптор.
История открытия
Адазавр впервые фигурировал в 1977 посредством Монгольский палеонтолог Ринчен Барсболд на тазовое сравнение с другими тероподы, но он останется как неофициально названный таксон до надлежащего описания.[1] В 1983 году Барсболд опубликовал большой сравнительный пересмотр известных Монгольский теропод таксоны в то время, когда он официально назвал Адазавр и типовой вид A. mongoliensis, который основан на двух частичных экземплярах. В родовое имя, Адазавр, взято из злой дух Ада в мифология Монголии и Греческий слово σαῦρος (sauros, что означает ящерица). В конкретное имя для один вид, mongoliensis, относится к стране открытия Монголии. Барсболд кратко описал Адазавр как дромеозаврид, и отметил, что этот новый таксон обладал заметно уменьшенной второй ногой ногтя. Учитывая, что эта черта контрастировала с большим, резко развитым ногтем большинства представителей, Барсболд причислял ее к уникальный персонаж для Адазавр.[2] Однако подлинность этого необычного сокращения была оспорена в 2010 году Филом Сентером, который утверждал, что предполагаемое ногтевое животное не имеет отношения к образцу.[3] Тем не менее, в пересмотренном диагнозе, проведенном Тернером и его коллегами в 2012 году, этот персонаж все еще считается подлинным,[4] который широко использовался другими авторами.[5][6]
Адазавр известно из голотип MPC-D 100/20, который представляет собой взрослого человека, нарушающего частичное череп отсутствует передняя часть, правая скапулокоракоид и грудной пластина, 8 шейных позвонков, 11 частичных спинных позвонков, крестец, 7 хвостовых позвонков, часть задних конечностей с правой стопой и почти полная правая стопа. тазовый пояс компрометируя подвздошная кость, седалищная кость и лобок. Второй экземпляр представлен менее полным паратип MPC-D 100/21, включающий два хвостовых позвонка и почти целую правую стопу. Оба экземпляра были обнаружены в Формация Немегт в местности Бюгийн Цав, в пустыня Гоби Монголии.[2][7][4][5] В 2004 г. Филип Дж. Карри и Дэвид Дж. Варриккио передал еще два образца Адазавр обозначены как IGM 100/22 и IGM 100/23. Предположительно, экземпляры были обнаружены в том же местонахождении голотипа.[8] Однако на самом деле эти образцы известны из местонахождений Шайн Ус Худук и Тель Улан Чалцай (соответственно) Формация Баян Шире и поэтому они старше останков Адазавр от младшего Формация Немегт. Они представляют собой другой и новый таксон, который отличается от Адазавр.[9][4]
Описание
Адазавр был дромеозавридом среднего размера. Голотип имеет приблизительную длину 2,4 м (7,9 фута) при весе 36,4 кг (80 фунтов).[10] Сравнительно более крупные педальные элементы паратипа указывают на несколько больший размер у этого последнего экземпляра.[5] Помимо уменьшенного кулачка II педали, Адазавр можно узнать по следующим дополнительным признакам: расширенная проекция верхнечелюстной; изогнутый слезный; нижняя челюсть с выдающимся надугловой отверстие; неправильная треугольная проекция на квадратный вал; плевроцели присутствуют на переднем крестцовые позвонки; и передний край передней лопатки в подвздошная кость относительно укорочен.[4]
На правой стороне череп, нижняя часть скуловой расширяется сверху вниз. Квадрат - это большая вертикальная кость с большим треугольным проекция на его боковой границе. Этот треугольный выступ расположен на квадратном валу и загнут кверху. Верхняя поверхность справа эктоптеригоид- маленькая кость неба - уплощена к вкус. Как и у других дромеозаврид, слезная кость имеет перевернутую L-образную форму, но тонкое тело этой кости изогнуто, что также наблюдается у Австрораптор.[4] В лопатка и коракоидный голотипа полностью сливаются, давая форму скапулокоракоид, а шов между ними нет.[5] Пневматический отверстие присутствуют в голотипических передних крестцовых позвонках.[4][5]
В бедренная кость и большеберцовая кость голотипа длиной 27,3 см (273 мм) и 30,3 см (303 мм) соответственно,[5] и четвертый вертел представляет собой выступающий и морщинистый гребень, расположенный на задней внутренней поверхности верхней части диафиза бедренной кости. Само бедро очень похоже на таковое у неопределенного дромеозавра DGBU-78.[11] Передняя поверхность нижнего конца диафиза бедренной кости имеет выпуклую форму, а латеральный бугорок верхнего конца большеберцовой кости-малоберцового сочленения представляет собой компактную структуру.[12] Наличие округлой ямки на внутренней поверхности нижнего большеберцовая кость часто регистрируется у дромеозавридов, однако эта особенность не поддается проверке у Адазавр так как астрагал регион покрыт наносами.[5]
Задний верхний край подвздошной кости пропорционально утолщен, чем у подвздошной кости. Ахиллобатор,[12] а передний край передней лопасти подвздошной кости имеет форму, аналогичную форме Saurornitholestes. Эта передняя граница имеет зубчатый вид, характерный для Адазавр. В целом верхняя кайма расправляется по форме. Лобковая ножка - мощное переднее расширение, которое сочленяется с лобком - широкая и развита к основанию. На подвздошной кости отсутствует большое надвертельное (выше вертела бедренной кости) расширение. Как и у других дромеозаврид, лобковая кость удлинена с расширенным лобковым ботинком (нижний конец) и характеризуется опистопубическим (направленным назад) состоянием.[4] Второй палец когтя не гипертрофирован (удлинен), как у большинства дромеозаврид,[13][4] и хотя Адазавр имеет такое же соотношение II-III плюсневых костей, что и у Балаур, это связано с уменьшенным серповидным когтем второго пальца вместо удлиненного когтя первого пальца. III плюсневая кость паратипа показывает, что бугорок присутствует на разгибательной поверхности, и эта бугристость, вероятно, возникает из-за прикрепления мышца tibialis cranialis.[5] Нижние лапки и верхние концы плюсневых костей несколько срослись.[7][4]
Классификация
Адазавр является членом Dromaeosauridae, группа, которая тесно связана с живыми птицы. Когда он был построен Барсболдом в 1983 году, Velociraptorinae был задуман как группа, содержащая Велоцираптор и близкородственные виды, которые отличались меньшими размерами и узкой длинной мордой. Однако Барсболд не включил Адазавр в группе, вместо этого он поместил его в Dromaeosaurinae.[2] Лишь в 1998 году эта группа была определена как клада. Пол Серено. Серено определил эту группу как всех дромеозавридов, более тесно связанных с Велоцираптор чем Дромеозавр.[14] Традиционный вид Velociraptorinae обычно включается Велоцираптор, Цааган и Линхераптор, которые известны по полным черепам, однако большинство анализов сильно различаются в отношении того, какие виды на самом деле являются велоцирапторинами, а какие - дромеозавринами. Тернер и его коллеги в 2012 году поддержали традиционный монофилетический состав Velociraptorinae.[4] Однако некоторые исследования обнаружили у Velociraptorinae совсем другую группу дромеозаврид, такую как Longrich и Currie в 2009 году, которые выздоровели. Дейноних вне Velociraptorine и Dromaeosaurinae.[15] Традиционно Адазавр был отнесен к Dromaeosaurinae, к которым относятся гигантские, крепко сложенные животные, такие как Ахиллобатор и Ютараптор[16] но несколько анализов показали, что он принадлежит к Velociraptorinae вместо.[17][18][19]
Ниже приводится кладограмма на основе филогенетический анализ проведено Пауэрсом и его коллегами в 2020 году.[20]
Velociraptorinae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
Палеопатология
В 1997 году Норелл и Маковицки заявили, что образец голотипа Адазавр представляет собой в основном патологический (из-за травма, повреждение или же болезнь) индивидуальный.[13] Они подтвердили это наблюдение в 2004 году, заявив, что таз является патологическим.[21] Однако во время обширной ревизии Dromaeosauridae Тернером и его коллегами в 2012 году голотип был повторно исследован и оказался непатологическим. Вместо отражения поврежденных элементов несколько поверхностей могут представлять пожилой возраст человека, например, сросшиеся верхние концы плюсны.[4]
Функция когтя Sicke
В 2011 году Денвер Фаулер и его коллеги предложили новый метод, с помощью которого дромеозавриды могли захватывать более мелкую добычу. Эта модель хищничества, "Raptor Prey Restraint" (RPR), предполагает, что дромеозавриды убивали свою добычу, прыгая на свою добычу, прижимая ее под тяжестью своего тела и крепко сжимая большими серповидными когтями на педальном пальце II - в манера очень похожа на существующие Accipitrid хищные птицы. Подобно акципитридам, дромеозаврид начинал питаться животным, пока он был еще жив, пока оно в конце концов не умерло от потеря крови и органная недостаточность. Это предложение основано в первую очередь на сравнении морфологии и пропорций ступней и ног дромеозаврид нескольких групп существующих хищных птиц с достаточно известным хищным поведением. Фаулер и его коллеги обнаружили, что ступни и ноги дромеозаврид наиболее близки к таковым у дромеозаврид. орлы и ястребы, особенно с точки зрения наличия увеличенной второй лапы и аналогичного диапазона захватывающих движений, но короткая плюсна и сила стопы была бы больше похожа на совы. Модель RPR согласуется с другими аспектами анатомии дромеозаврид, такими как их необычный зубной ряд и морфология руки. Руки были покрыты длинными перьями и, возможно, использовались в качестве стабилизаторов взмахов для равновесия, когда они находились на борющейся добыче, вместе с жестким уравновешивающим хвостом. Наконец, сравнительно слабые челюсти были бы полезны для поедания добычи живьем, но не столь полезны для насильственного уничтожения добычи.[22]
В 2019 году Питер Бишоп реконструировал скелет ноги и мускулатуру Дейноних с использованием трехмерных моделей мышцы, сухожилия, и кости. Добавив математические модели и уравнения, Бишоп смоделировал условия, которые обеспечили бы максимальную силу на кончике когтя серпа и, следовательно, наиболее вероятную функцию. Среди предлагаемых способов использования серповидных когтей можно выделить следующие: пинать, рубить, выпотрошить добычу; для захвата добычи за бока; пирсинг с помощью веса тела; атаковать жизненно важные участки добычи; сдерживать добычу; внутри- или же межвидовая конкуренция; и выкапывая добычу из укрытий. Результаты, полученные Бишопом, показали, что приседание увеличивало силу когтей, однако эти силы оставались относительно слабыми, что указывало на то, что когти были недостаточно сильными, чтобы использоваться для рубящих ударов. Вместо того, чтобы использовать для рубящих ударов, серповидные когти с большей вероятностью были полезны при согнутых углах ног, таких как удерживание добычи и нанесение ей ударов с близкого расстояния. Эти результаты согласуются с "Борьба с динозаврами"образец, сохраняющий Велоцираптор и Протоцератопс сцеплен в бою, первый сжимает другого когтями в позе невытянутой ноги. Несмотря на полученные результаты, Бишоп считал, что возможности серповидного когтя могли варьироваться в пределах таксонов, учитывая, что среди дромеозаврид, Адазавр имел необычно меньший серповидный коготь, который сохранил характерную гинглимоидную структуру - структуру, разделенную на две части - и гиперрастяжимую суставную поверхность предпоследней фаланги. Он не мог ни подтвердить, ни игнорировать тот факт, что палец II педали мог потерять свою функциональность или сохранить его.[6] Кубота и Барсболд ранее заявляли, что сильно уменьшенный серповидный коготь Адазавр могли использоваться с меньшей частотой, чем другие деинонихозавры как нижняя поверхность нижней пятки на предпоследнем фаланга не имеет очевидных асимметричных выступов, как у других дромеозавриды и троодонтиды.[7]
Палеосреда
Адазавр известно из Поздний мел Формация Немегт, возраст которых считается с позднего Кампанский к раннему среднему Маастрихтский этапов, около 70 миллионов и 68 миллион лет назад. Среды, которые присутствовали в формации, включали ручьи и русла рек, илистые отмели и мелкие озера. Большая часть отложений также указывает на то, что существовала богатая среда обитания, предлагающая обширную растительность в обильных количествах, которая могла поддерживать большинство травоядных динозавров. Большинство речных систем функционировали как оазисы за овирапторозавры.[23][24][25] Другие динозавры, найденные в этом формирование включая орнитомимозавров Ансеримим, Галлимим, и таксон, который остается безымянным;[26] разнообразные овирапторозавры, такие как Немегтомайя, Эльмизавр и Гобираптор;[24][23] и троодонтид Занабазар.[27] Большой динозавры в этой формации представлены Дейнохейрус, Зауролоф, Тарбозавр и Теризинозавр.[28][29]
Смотрите также
Рекомендации
- ^ Барсболд Р. (1977). "Эволюция Хищных Динозавров" [Эволюция хищных динозавров]. Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции (на русском). 4: 48−56. Переведенная статья
- ^ а б c Барсболд Р. (1983). "Хищные динозавры мела Монголии" [Плотоядные динозавры из мелового периода Монголии] (PDF). Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции (на русском). 19: 89. Переведенная статья
- ^ Сентер, П. (2010). «Использование креационной науки для демонстрации эволюции: применение креационистского метода визуализации пробелов в летописи окаменелостей в филогенетическом исследовании целурозавров динозавров». Журнал эволюционной биологии. 23 (8): 1732−1743. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2010.02039.x. PMID 20561133.
- ^ а б c d е ж грамм час я j k Тернер, А. Х .; Makovicky, P.J .; Норелл, М.А. (2012). "Обзор систематики дромеозавров и паравийской филогении". Бюллетень Американского музея естественной истории. 371 (371): 19−22. Дои:10.1206/748.1. HDL:2246/6352. S2CID 83572446.
- ^ а б c d е ж грамм час Brusatte, S.L .; Времир, М .; Csiki-Sava, Z .; Тернер, А. Х .; Watanabe, A .; Эриксон, Г. М .; Норелл, М.А. (2013). «Остеология Balaur bondoc, островного дромеозаврида (Dinosauria, Theropoda) из позднего мела Румынии». Бюллетень Американского музея естественной истории (374): 1−100. HDL:2246/6419.
- ^ а б Бишоп, П. Дж. (2019). «Тестирование функции dromaeosaurid (Dinosauria, Theropoda)„серп когтей“через опорно-двигательного аппарата моделирования и оптимизации». PeerJ. 7: e7577. Дои:10.7717 / peerj.7577. ЧВК 6717499. PMID 31523517.
- ^ а б c Кубота, К .; Барсболд Р. (2006). «Повторное изучение Adasaurus mongoliensis (Dinosauria: Theropoda) из верхнемеловой формации Немегт в Монголии». Журнал палеонтологии позвоночных. 26 (Supp. 03): 88A. Дои:10.1080/02724634.2006.10010069.
- ^ Карри, П. Дж .; Варриккио, Д. Дж. (2004). «Новый дромеозаврид из формации каньона Подкова (верхний мел) Альберты, Канада». Пернатые драконы. Издательство Индианского университета. п. 128. ISBN 0-253-34373-9. Предварительный просмотр книги
- ^ Кубота, К .; Барсболд Р. (2007). "Новые дромеозавриды (Dinosauria Theropoda) из верхнемеловой формации Баяншири Монголии". Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (доп. к 3): 102A. Дои:10.1080/02724634.2007.10010458.
- ^ Тернер, А. Х .; Pol, D .; Clarke, J. A .; Эриксон, Г. М .; Норелл, М.А. (2007). "Базальный дромеозаврид и эволюция размеров, предшествующая полету птиц". Наука. 317 (5843): 1378−1381. Bibcode:2007Научный ... 317.1378Т. Дои:10.1126 / science.1144066. PMID 17823350.
- ^ Kim, H.M .; Gishlick, A.D .; Цуихидзи, Т. (2005). «Первые скелетные останки не птичьего манираптора из нижнего мела Кореи». Меловые исследования. 26 (2): 299−306. Дои:10.1016 / j.cretres.2005.01.001. OCLC 717973416.
- ^ а б Perle, A .; Норелл, М. А .; Кларк, Дж. М. (1999). «Новый манирапторан Theropod - Achillobator giganticus (Dromaeosauridae) - из верхнего мела Бурханта, Монголия». Вклад кафедры геологии и минералогии Национального музея Монголии (101): 1−105. OCLC 69865262.
- ^ а б Норелл, М. А .; Маковицкий, П. Дж. (1997). «Важные особенности скелета дромеозавра: информация от нового образца». Американский музей Novitates (3215): 1−28. HDL:2246/3557.
- ^ Серено, П. С. (1998). «Обоснование филогенетических определений в применении к таксономии динозавров более высокого уровня». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 210 (1): 41–83. Дои:10.1127 / njgpa / 210/1998/41.
- ^ Longrich, N. R .; Карри, П. Дж. (2009). «Микрорапторин (Dinosauria – Dromaeosauridae) из позднего мела Северной Америки». Труды Национальной академии наук. 106 (13): 5002−5007. Дои:10.1073 / pnas.0811664106. ЧВК 2664043. PMID 19289829.
- ^ Makovicky, P.J .; Apesteguía, S .; Агнолин, Ф. Л. (2005). «Самый ранний теропод-дромеозаврид из Южной Америки». Природа. 437 (7061): 1007–1011. Bibcode:2005Натура.437.1007М. Дои:10.1038 / природа03996. PMID 16222297. S2CID 27078534.
- ^ Senter, P .; Kirkland, J. I .; Deblieux, D. D .; Madsen, S .; Тот, Н. (2012). «Новые дромеозавриды (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела штата Юта и эволюция хвоста дромеозаврид». PLOS ONE. 7 (5): e36790. Дои:10.1371 / journal.pone.0036790. ЧВК 3352940. PMID 22615813.
- ^ Cau, A .; Бейранд, В .; Voeten, D .; Фернандес, В .; Tafforeau, P .; Stein, K .; Barsbold, R .; Цогтбаатар, К .; Currie, P .; Годрфройт, П. (2017). «Синхротронное сканирование выявляет экоморфологию амфибий в новой группе птицеподобных динозавров». Природа. 552 (7685): 395–399. Bibcode:2017Натура.552..395C. Дои:10.1038 / природа24679. PMID 29211712. S2CID 4471941.
- ^ Hartman, S .; Mortimer, M .; Wahl, W. R .; Lomax, D. R .; Lippincott, J .; Лавлейс, Д. М. (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки поддерживает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ. 7: e7247. Дои:10.7717 / peerj.7247. ЧВК 6626525. PMID 31333906.
- ^ Пауэрс, М. А .; Салливан, К .; Карри, П. Дж. (2020). «Пересмотр отношения на основе предчелюстных и верхнечелюстных признаков у Eudromaeosauria (Dinosauria: Theropoda): расходящиеся тенденции в морфологии рыла между азиатскими и североамериканскими таксонами». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 547 (109704): 109704. Bibcode:2020ПП ... 547j9704P. Дои:10.1016 / j.palaeo.2020.109704.
- ^ Норелл, М. А .; Маковицки, П.Дж. (2004). «Dromaeosauridae». In Weishampel, D.B .; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 196-209. ISBN 9780520941434.
- ^ Fowler, D. W .; Freedman, E. A .; Scannella, J. B .; Камбич, Р. Э. (2011). «Хищная экология дейнонихов и происхождение взмахов крыльев у птиц». PLOS ONE. 6 (12): e28964. Bibcode:2011PLoSO ... 628964F. Дои:10.1371 / journal.pone.0028964. ЧВК 3237572. PMID 22194962.
- ^ а б Funston, G.F .; Mendonca, S.E .; Карри, П. Дж .; Barsbold, R .; Барсболд Р. (2018). «Анатомия, разнообразие и экология овирапторозавров в бассейне реки Немегт». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 494: 101–120. Дои:10.1016 / j.palaeo.2017.10.023.
- ^ а б Lee, S .; Lee, Y.N .; Chinsamy, A .; Lü, J .; Barsbold, R .; Цогтбаатар, К. (2019). «Новый детеныш динозавра-овираптора (Dinosauria: Theropoda) из верхнемеловой формации Немегт в Монголии». PLOS ONE. 14 (2): e0210867. Дои:10.1371 / journal.pone.0210867. ЧВК 6364893. PMID 30726228.
- ^ Owocki, K .; Кремер, Б .; Cotte, M .; Бочеренс, Х. (2020). «Диетические предпочтения и климат на основании изотопов кислорода и углерода в зубной эмали Tarbosaurus bataar (формация Немегт, верхний мел, Монголия)». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 537: 109190. Дои:10.1016 / j.palaeo.2019.05.012.
- ^ Чинзориг, Т .; Кобаяши, Ю .; Цогтбаатар, К .; Карри, П. Дж .; Takasaki, R .; Танака, Т .; Иидзима, М .; Барсболд Р. (2018). «Орнитомимозавры из Немегтской свиты Монголии: морфологические вариации и разнообразие мануса». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 494: 91–100. Дои:10.1016 / j.palaeo.2017.10.031.
- ^ Норелл, М. А .; Makovicky, P.J .; Бевер, Г. С .; Баланов, А. М .; Clark, J.M .; Barsbold, R .; Роу, Т. (2009). "Обзор монгольского мелового динозавра Saurornithoides (Troodontidae: Theropoda)". Американский музей Novitates. 3654: 1–63. Дои:10.1206/648.1. HDL:2246/5973.
- ^ Хольц, Т. Р. (2014). «Тайна ужасных рук раскрыта». Природа. 515 (7526): 203−205. Bibcode:2014Натура.515..203H. Дои:10.1038 / природа13930. PMID 25337885.
- ^ Fanti, F .; Bell, P.R .; Карри, П. Дж .; Цогтбатар, К. (2020). «Бассейн Немегта - одна из лучших полевых лабораторий для интерпретации наземных экосистем позднего мела». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 494: 1–4. Дои:10.1016 / j.palaeo.2017.07.014.