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Unenlagia
Unenlagia

Unenlagia ist eine Gattung von TheropodeDinosaurier, gehört zur Gruppe der Eumaniraptora, dass während der späten Kreide lebte im Bereich der Gegenwart Argentinien.

1996 wurde die erste Fossil von Unenlagia entdeckt. 1997 erhielt die Gattung ihren Namen, der "halber Vogel" bedeutet. Dann auch die Typ Typ ernannt: Unenlagia comahuensis. 2002 wurde eine zweite Fundstelle entdeckt. Die Fossilien daraus wurden als zweite Art benannt: Unenlagia paynemili. Nicht alle Gelehrten sind sich einig, dass beide Arten wirklich zusammengehören.

Die gefundenen Skelette sind sehr unvollständig und es sind keine Schädel bekannt. Es wurden hauptsächlich Teile des Beckens und der Hinterbeine gefunden. Daher ist nicht ganz klar, wie Unenlagia sah aus wie. Zuerst dachte man, dass Unenlagia eher kurze Beine im Vergleich zum Rest des Körpers, der etwa drei bis vier Meter lang gewesen wäre. Später kam der Verdacht auf, dass die Beine relativ lang waren und der Körper als Ganzes nicht länger als zwei Meter war. Auch die Kopfform wird heute anders eingeschätzt: nicht mehr ganz kurz, sondern sehr langgestreckt. Was die allgemeine Konstruktion betrifft, so ist es ziemlich sicher, dass Unenlagia hatte ein Gefieder, war warmblütig und ging auf den Hinterbeinen.

Nach 1997 wurden neue Funde von Arten gemacht, zu denen Unenlagia eng verwandt war und mit dem er sich der Gruppe der Unenlagiinae Formen. Die Wissenschaftler sind sich nicht einig, womit diese Gruppe wiederum verwandt war. Einige haben das berechnet Unenlagia näher an den vögeln als die Dromaeosauridae, andere, dass er dort hingehört. Es ist möglich, dass Unenlagia stammt von kleineren fliegenden Vorfahren ab, die in der späten Kreidezeit über den Ozean flogen, dann isoliert geïsoleerd Südamerika haben erreicht.

Finden und benennen

Unenlagia comahuensis

1996 wurde in der Provinz ein Theropodenskelett gefunden Neuquen in dem Sierra del Portezuelo und berichtete in diesem Jahr. 1997 benannt und beschrieben described Fernando Emilio Novas und Pablo Puerta das Typ TypUnenlagia comahuensis. Der Gattungsname leitet sich von der Mapucheunen, "halb", und Verzögerung, "Vogel", ein Hinweis auf die angebliche Stellung der Art als Bindeglied zwischen den Vögeln und den anderen Theropoden. Der Artname bezieht sich auf die Comahuedas Gebiet, in dem der Fund gemacht wurde.

Die erhaltenen Knochen des Holotypus im Ockergelb

der Holotypus, MCF PVPH 78, wurde in Schichten des gefunden Portezuela-Formation Datierung aus der Mitte Coniacian, etwa 88 Millionen Jahre alt. Es besteht aus einem Teilskelett ohne Schädel. Erhalten: der achte, zehnte und dreizehnte Wirbel; drei Rippen; ein Kreuzbein, zwei Winkel, ein Schulterblatt, ein Oberarmknochen, beide Darmbeine, beide Schambeine, ein Sitzbein, ein Oberschenkelknochen und ein Schienbein. Das Skelett war teilweise bandagiert.

2021 wurde das Skelett genauer beschrieben.

Unenlagie? paynemilia

Im Jahr 2002 unter dem Proyecto Dino Bei der Lago Barreales auf der Costa Dinosaurier im selben steinbruch, wo der riese reusachtig SauropodeFutalognkosaurus geborgene fossile Überreste eines Theropoden, der stark ähnelte U. comahuensis schien. Das Tier wurde 2003, nach der Entdeckung eines weiteren Wirbels in diesem Jahr, gemeldet und 2004 benannt und beschrieben von 2004 Jorge Calvin, Juan Porphyric und Alexander Kellner als die Spezies Unenlagia paynemili. Der Artname ehrt Maximino Paynemil, den Chef der Paynemilindianer, in deren Gebiet die Ausgrabungen durchgeführt wurden.

Es Holotyp, MUCPv-349, stammt von derselben Formation ab und besteht aus einem Teilskelett mit nur einem Humerus, einem Schambein und einem unteren Schambein. wenn Paratypen wurden bezeichnet: MUCPv-343, eine Kralle des Fußes oder der Hand; MUCPv-409, ein Stück Darmbein; MUCPv-415, die erste Phalanx des ersten oder zweiten Zehs; und MUCPv-416, ein Stück Wirbel. Keiner dieser Überreste wurde in Verbindung gebracht; die verschiedenen Elemente waren durch Dutzende von Metern getrennt.

Durch Ernennung Neuquenraptor im Jahr 2005, was eng verwandt sein könnte Unenlagia comahuensis verwandt ist die Platzierung von U. paynemili zweifelhaft werden. Letztere Art hat keine bekannten überlappenden Elemente mit Neuquenraptor mit Ausnahme der ersten Phalanx der zweiten Zehe, in der sie sich in der Form unterscheiden, und zwar durch U. comahuensis ist nicht bekannt. Daher kann nicht festgestellt werden, ob U. paynemili näher an U. comahuensis oder Neuquenraptor verbunden. Die meisten Forscher sprechen daher heute von a Unenlagie? paynemilia wobei das Fragezeichen die Unsicherheit anzeigt. Es wurde bereits 2005 gemacht Peter Makovicky vorgeschlagen, dieses Problem zu lösen, indem Neuquenraptor als identisch mit U. comahuensis aber die Taxa unterscheiden sich zu sehr von den ursprünglichen Beschreibungen. Alan Turner argumentierte jedoch im Jahr 2012, dass die angeblichen Unterschiede auf Fehlern in den Beobachtungen beruhen und dass Neuquenraptor als jüngeres Synonym von U. comahuensis sollte in Betracht gezogen werden.

Beschreibung

Gesamtaufbau und Größe

ein Größenvergleich mit einem Menschen

Unenlagia ist ein ziemlich großer Eumaniraptor. Gregory S. Paul schätzte die Länge 2010 auf dreieinhalb Meter und das Gewicht auf 75 Kilogramm. Das weitere Aussehen ist schwer zu bestimmen. Es ist auf jeden Fall eine zweibeinige, warmblütige, gefiederte Form. Der Schädel ist völlig unbekannt; Es wurde zuerst angenommen, dass es die Form des Deinonychosauria: länglich, aber nicht extrem; nach den vermutlich nahen Verwandten Beute-Reraptor und Austroraptor entdeckt wurden, wurde vermutet, dass auch Unenlagia der extrem langgestreckte Schädel dieser Art könnte gehabt haben. Obwohl die Ernährung ohne Informationen über die Zahnform nicht direkt bestimmt werden kann, wird in der Regel davon ausgegangen, dass Unenlagia ein Fleischfresser oder zumindest Omnivore früher gewesen.

Unenlagia kann einen sehr länglichen Kopf und relativ lange Beine gehabt haben

Die Höhe hängt auch stark davon ab, welche Gruppe man zum Vergleich heranziehen möchte. Der Oberschenkelknochen von U. comahuensis ist 381 Millimeter lang, das Schienbein 431 Millimeter. Die Schätzung von dreieinhalb Metern basiert dann auf den Anteilen der abgeleiteten Dromaeosauriden, die recht tief über dem Boden stehen und einen langen Schwanz haben. Nimmt man die Troodontidae oder die basalen Vögel als Modell mit ihrem kurzen Schwanz und den langen Beinen, schrumpft Unenlagia auf etwa zwei Meter, die Länge, von der die südamerikanischen Forscher selbst normalerweise ausgehen. Dies würde das Gewicht auf mehrere zehn Kilogramm reduzieren. Es hätte auch erhebliche Konsequenzen dafür, inwieweit Unenlagia war gleitfähig. Der Humerus ist etwa 26,5 Zentimeter lang, was auf eine Flügelspannweite von etwa zwei Metern hindeuten könnte, die es einem Tier mit, in der geringen Schätzung etwa einem halben Meter Rumpflänge, sicher ermöglicht hätte, eine recht hohe Segelhöhe zu erreichen.

Häufig Unenlagia mit einer Sichelkralle dargestellt. Der Besitz davon ist sehr wahrscheinlich, da alle basalen Eumaniraptora, die Dromaeosauriden, die Troodontiden und die basalen Vögel damit ausgestattet sind. Allerdings ist die Klaue von U. comahuensis unbekannt und die Klaue von U. paynemili wurde von den Autoren als Fußkralle gedeutet, entpuppte sich aber später angesichts des stark gewölbten oberen Profils und der verbreiterten Ansatzleiste für die Sehne des Beugemuskels wahrscheinlich als Handkralle.

Unterscheidungsmerkmale

Anlässlich der Ernennung von Unenlagia paynemili wurde zu einer kleinen Anzahl gemeinsamer abgeleiteter Eigenschaften, Synapomorphien, der als solche identifizierten Gattung, die zeigen sollten, dass die beiden Arten von Unenlagia gehörten tatsächlich zusammen und konnten die Gattung von anderen Taxa unterscheiden: es gab seitliche Furchen an der Basis der Dornfortsätze der hinteren Wirbel; die Oberkante des Iliumblattes macht eine deutliche Biegung auf Höhe der Rückseite des Hüftgelenks; die Unterseite des Schambeins ist stark nach hinten gebogen. Allerdings stimmen die Rillen dieser drei Eigenschaften nicht überein Unenlagia paynemili beobachtbar, so dass diese Eigenschaft höchstens ist, wenn Autapomorphie, eindeutige abgeleitete Eigenschaft, von U. comahuensis gelten kann. Das gebogene Schambein ist aus vielen anderen verwandten Gruppen bekannt. Die direkte Verwandtschaft beider Arten beruhte nach der ursprünglichen Diagnose nur auf einem Merkmal; 2011 wurde jedoch eine weitere Synapomorphie identifiziert: ein gewellter äußerer Rand des Schambeinschaftes, dessen oberer Teil konkav und im unteren Drittel konvex ist. Gleichzeitig wurde jedoch festgestellt, dass die Verbiegung des Darmbeinblattes auch Beute-Reraptor, Rahonavis, Mikroraptor, Hesperonychus und sogar, wenn auch leicht, Velociraptor konnte beobachtet werden, so dass die Anzahl der gemeinsam genutzten abgeleiteten Merkmale gleich blieb.

Auf der anderen Seite weisen mangels Material nach der ursprünglichen Diagnose nur der Humerus und das Ilium deutliche Unterschiede zwischen den Arten auf. U. comahuensis würde durch einen Kamm auf der Seite des Humerus hinter dem Deltopektoralkamm unterschieden werden; ein Winkel zwischen der Unterseite des Deltopektoralkamms und dem Humerusschaft von 140°; ein Grat, der an der Innenseite des Darmbeins eine Rinne unter dem Grat bildet, die die Befestigung für die Caudofemoralis brevis-Muskel, teilt sich in zwei; dieser Steinbruch wäre weniger tief; die hintere Klinge des Darmbeins ist niedriger; der vordere Vorsprung an der Basis des Schambeins ist höher.

Turner gab 2012 eine separate Diagnose. Unenlagia comahuensis. Damit bestätigte er eine bereits in der Originalbeschreibung identifizierte Besonderheit: Der hintere Rücken- und der vordere Kreuzbeinwirbel haben hohe Dornfortsätze, die doppelt so hoch sind wie der Wirbelkörper. Auch die tiefen Vertiefungen in den Seiten dieser Wirbel erwiesen sich in seiner Analyse als auffällig. Neu war die Drehung des Schulterblattes um seine Achse. Es wurde zuvor darauf hingewiesen, dass die hintere Klinge des Darmbeins nach unten gebogen ist. Die Form der Unterseite des Darmblattes wurde von Turner als lappenförmig beschrieben brevisPlattform, die sowohl über die Außenwand als auch über die Innenwand der Rückabdeckung hinausragt. Darüber hinaus gab es zwei neue Features des Sitzbeins. Der Vorsprung am oberen Hinterrand ist groß, hakenförmig und durch eine Kerbe vom Beckensockel getrennt. An der Vorderkante, die Obturator-Prozess von einer schmalen Basis und einem langen vorderen Vorsprung.

Das Skelett von Unenlagia comahuensis

Die erhaltenen Skelettelemente von Unenlagia comahiensis in einem Diagramm von Jaime Headden

Biene Unenlagia comahuensis alle Wirbel sind pneumatisiert, innen durch Luftkammern ausgehöhlt und haben seitliche Konkavitäten, Pleurocoelen, insgesamt ein starker Hinweis auf Warmblüter. Auf der Rückseite befindet sich eine zusätzliche Gelenkfacette, das Hyposphen. Der vordere erhaltene Wirbel, von dem die Beschreiber den achten annehmen, hat eine hervorstehende "Ferse" an der vorderen Unterseite des Wirbelkörpers, ein typisches Merkmal der Dromaeosaurier. Die hinteren Wirbel haben lange Dornfortsätze, die sich oben von vorne nach hinten verbreitern, so dass das Ende plattenförmig wird; auch dies ist sehr dromaeosaurid. Es gibt sechs Kreuzbeinwirbel. Die vorderen haben tiefe Vertiefungen an der Basis der ziemlich vertikalen Dornfortsätze.

Es Schulterblatt ist abgeflacht und von innen nach außen gewölbt, jedoch nicht um seine Längsachse gedreht. Die Beschreiber interpretierten dies als Anpassung an eine Position auf der Oberseite des Brustkorbs, bei der das Schultergelenk seitwärts gerichtet war, damit der Arm hoch angehoben werden konnte, eine Eigenschaft, die von einem fliegenden Vorfahren geerbt worden wäre. Kenneth Zimmermann wies jedoch darauf hin, dass dies aufgrund der fehlenden Achsendrehung bedeuten würde, dass die Klinge tatsächlich von oben nach unten und nicht von innen nach außen abgeflacht wäre, ein Zustand, der bei den Theropoda einzigartig wäre und daher eher eine Schulter haben würde Die Klinge liegt seitlich auf der Brust, das Schultergelenk zeigt mehr nach unten. 2011 wandten südamerikanische Forscher ein, dass dadurch der Rabenschnabelknochen in die Brust ragen würde, was anatomisch unmöglich erscheint. 2021 wurde eine reduzierte und dreieckige Form als mögliche Anpassung an das Fliegen eingeführt Akromialprozess angegeben. Es wurde auch darauf hingewiesen, dass das Schultergelenk nicht durch hochgezogene Beinlippen eingeschränkt wird, was eine erhöhte Beweglichkeit hätte.

Es Oberarm zeigt ein gut entwickeltes und schräg nach vorn und seitlich abstehendes Crista deltopectoralis und auch eine deutliche Wölbung am Schaft, die weit nach unten ragt. Beide Merkmale weisen auf eine starke Muskulatur hin.

Es Darmbein ist ziemlich langgestreckt, obwohl der Bürzel eher kurz und plötzlich nach unten gebogen ist; die Oberkante des Ganzen ist vorne konvex und hinten konkav. Die Aufwölbung der Vorderkante erstreckt sich vor der leicht nach unten hängenden Vorderspitze verbreiternd, eine Eigenschaft, die einige Grundvögel teilen; bei den Dromaeosauriden hingegen gibt es zwei vordere Punkte: einen oberen und einen unteren. Zwischen dem Hüftgelenk und der Oberkante verläuft ein niedriger vertikaler Grat. Das Hüftgelenk selbst ist innen etwas eingeklemmt; außen hat es eine vorstehende seitliche Oberkante, die vor allem vorne recht dick ist. Das Anhängsel vor dem Schambein ist schräg nach vorne gerichtet.

Es Schambein selbst ist lang und eher gerade nach unten gerichtet, nicht nach vorne geneigt wie bei basalen Theropoden, aber auch nicht sehr nach hinten geneigt wie bei vielen anderen Maniraptor; 1997 glaubte man das noch. Auch der Schaft ist in sich gerade; Auf den unteren drei Vierteln der Länge sind die Schambeinknochen durch eine außergewöhnlich lange Knochenplatte miteinander verbunden. Unten sind die Schambeinknochen vollständig zu einem "Fuß" verwachsen; diese seitlich verengte Symphyse ragt nur leicht nach anterior vor, krümmt sich jedoch stark nach hinten, wobei sie mit der Verlängerung des Schafts einen Winkel von 116° eingeht und wieder nach oben in einem stumpfen Punkt endet. Es Sitzknochen ist kurz und abgeflacht, mit einem spitzen Überstand vorne eher niedrig Obturator-Prozess. Die hintere Kante hat oben einen kleinen Vorsprung. 2021, wenn möglich Synapomorphie der Unenlagiidae wies darauf hin, dass der Sockel, auf dem das Darmbein ruht, eine becherförmige Vertiefung aufweist.

Es Oberschenkelknochen ist lang und schlank mit kleinem Hüftkopf und ohne vierten Trochanter auf der Schaftrückseite. Der vordere Trochanter ragt leicht nach oben. Es Schienbein ist auch schlank mit einem ziemlich breiten Boden in Querrichtung.

Das Skelett von Unenlagie? paynemilia

Abgüsse von Rekonstruktionen der Knochen von U. paynemili: rechts das Schambein mit einem Stück Darmbein darüber; in der Mitte der Oberarmknochen; links die Wirbel und eine Handklaue, die falsch mit den Phalangen verbunden ist

Unenlagia paynemili scheint leichter gebaut zu sein als U. comahuensis, mit einer um ein Fünftel geringeren Körperlänge.

Der Humerus zeichnet sich durch die diagnostischen Details aus, die seinen Status als eigenständige Art rechtfertigten. Der deltopektorale Kamm bildet nur einen 116°-Winkel mit dem Schaft des Oberarm und der hintere Seitenkamm scheint zu fehlen, obwohl dies durch Schäden am Fossil unsicher ist.

Der Schaft des Schambeins biegt sich ziemlich schief nach hinten. Die Beinplatte zwischen den beiden ossa pubis beginnt erst bei halber Schaftlänge und ist oben spitzer geschnitten. Der "Fuß" hat vorne einen kleinen rechteckigen Vorsprung. Seine Rückprojektion bildet mit der Verlängerung des Schaftes nur einen Winkel von 78° und biegt sich daher wahrscheinlich nicht wieder nach oben, was aber nicht ganz sicher ist, da das Ende fehlt.

Das hintere Blatt des Darmbeins hat ein spitzes Ende und eine plötzlich konkav nach unten gebogene Oberkante. Insgesamt ist der Rücken jedoch weniger nach unten gewölbt und stumpfer zulaufend als bei U. comahuensis. Die Nut an der Innenseite des Darmbeinblattes als Aufsatz für die Caudofemoralis brevis-Muskel ist flacher, hat einen weniger überhängenden Seitengrat und ist nicht durch einen Grat vom Hüftgelenk getrennt.

Der einzige überlebende Wirbel hat auf jeder Seite der Basis des Dornfortsatzes eine tiefe Grube. Beide Seiten des Wirbelkörpers haben Pleurocoelen, und schräg darunter befinden sich kleine Höhlungen am Rücken. Die Unterseite hat eine flache Längsnut, die mit einem pneumatischen Foramen versehen ist. Die Diapophysen ragen seitwärts, ein typisches Merkmal der Dromaeosaurier.

Die gefundene Phalanx wurde zuerst als erster der ersten Zehe, später aber als erster der zweiten Zehe gesehen. Es hat die typische Dromaeosauridenform mit einem Scharniergelenk am unteren Ende, das eine große Beweglichkeit der zweiten Phalanx ermöglicht, so dass die Sichelkralle angehoben werden kann. Der innere Höcker ist etwas schmaler als der äußere an der Seite der dritten Zehe, eine Konfiguration, die auch aus bekannt ist Mikroraptor und Sinornithosaurus. Die entdeckte Handkralle ist sehr abgeflacht und hat im Gegensatz zu typischen Dormaeosauriden-Zehenkrallen eine eher vordere und leicht erodierte obere Gelenkfacette.

Phylogenie

Der Ort von Unenlagia im Stammbaum ist sehr umstritten. Die geposteten Deskriptoren Unenlagia als Schwesterart der Avialae. Dabei verstehen sie letzteres Konzept in der ursprünglichen Absicht von Jacques Gauthier, also entsprechend dem Vögel im traditionellen Sinne und nicht nach seiner strengen Definition, nach der Unenlagia war vielleicht keine Schwesterart der Avialae, war aber selbst eine basale Vogelart und die Schwesterart der Aves. Um diese Platzierung zu untermauern, wiesen sie auf verschiedene vogelähnliche Merkmale ofachtige Unenlagia.

Diese abgeleitete Position wurde zunächst allgemein akzeptiert; 1998 dachte 1998 Catherine Forster sogar das Unenlagia zusammen mit Rahonavis bis zum Archaeopterygidae und so gehörten die Vögel. Makovicky kam jedoch 1999 zu einem ganz anderen Ergebnis: Unenlagia würde sich auf die gründen Dromaeosauridae gelegen. Heutzutage wird normalerweise davon ausgegangen, dass Unenlagia zusammen mit Beute-Reraptor, Austroraptor und vielleicht Rahonavis und Neuquenraptor bilden eine Unterteilung der Dromaeosauriden: die Unenlagiinae. Die vogelähnlichen Merkmale wären eine Folge der Tatsache, dass alle Eumaniraptora von einem fliegenden Vorfahren abstammen; das würde auch die Tatsache erklären, dass die Unenlagiinae die einzige in der Oberkreide isolierte Dromaeosauridengruppe sind Südamerika geschafft zu erreichen. Einige Analysen teilen diese Gruppe jedoch auf; also bleibt unenlagia's genaue Abstammung ist höchst ungewiss und Novas selbst veröffentlichte 2011 eine Studie, in der Unenlagia und direkte Verwandte fielen wie Avien in einem Privaten aus Unenlagiidae.

Dieses Rubbeldiagramm nach einer Studie von Philip Currie von 2009 zeigt die aktuell betrachtete Standardposition von Unenlagia:

Dromaeosauridae 

mahakala


Unenlagiinae 

Rahonavis


unbenannt

Unenlagia comuahensis



Unenlagie? paynemilia



Neuquenraptor



Austroraptor



Beute-Reraptor




unbenannt
Mikroraptorinae

Mikroraptor



Shanag



graciliraptor



Sinornithosaurus



Hesperonychus



Eudromäosaurus 
Saurornitholestinae 

Saurornitholestes



Atrociraptor



Bambiraptor



unbenannt

Deinonychus


unbenannt
Velociraptorinae
unbenannt

Velociraptor



Itemirus



unbenannt

Adasaurus



Tsagan



Linheraptor




Dromaeosaurin 

Dromaeosaurus



Utahraptor



Achillobator








Mehrere Merkmale, die ursprünglich als typisch vogelähnlich vermutet wurden, wurden später bei anderen Dromaeosauridae gefunden. Dazu gehören das Vorhandensein einer Latzschürze zwischen den Schambeinen; die nach hinten gedrehte obere Innenecke jeder Hälfte dieses Rocks; ein erweiterter Steinbruch für die Cuppedicus-Muskel am Appendix des Darmbeins vor dem Schambein; und ein Schultergelenk, das mehr seitlich als unten ist. Andere Merkmale schienen bei den Dromaeosauriden vorhanden zu sein, jedoch nicht bei basalen Vögeln, wie Parapophysen, die auf Stielen und hinteren Wirbeln mit verbreiterten Spitzen der Dornfortsätze stehen.

Eine Analyse von Motta aus dem Jahr 2020 zeigt den Stammbaum der südamerikanischen Forscher:

paraves 

Troodontidae


Eumaniraptora 

Dromaeosauridae




Mikroraptoria



Unenlagiidae 

Austroraptor



Beute-Reraptor



Unenlagia






Überoraptor



Rahonavis



Avialae 
Archaeopterygidae 

Alkmonavis




Wellnhoferia



Archaeopteryx





Anchiornithidae 

Xiaotingia



Anchiornis





jeholornis



Pygostylia











Eine Analyse aus dem Jahr 2021 ergab erneut einen direkten Bezug zu Vögeln.

Literatur

  • F.E. Novas, G. Cladera und P. Puerta, 1996, "Neue Theropoden aus der späten Kreidezeit Patagoniens", Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie16(3, Zus.): 56A
  • F.E. Novas und P. F. Puerta, 1997, "Neue Beweise für die Herkunft von Vögeln aus der späten Kreidezeit Patagoniens", Natur387: 390-392
  • Novas, F.E., 2000, "Vogelähnliche Merkmale im Darmbein von Unenlagia comahuensis", Das Florida Symposium über die Evolution von Dinosaurier-Vögeln. Veröffentlichungen in Paläontologie Nr. 2, Graves Museum für Archäologie und Naturgeschichte. 21
  • Calvo, J. O., Porfiri, J. D. und Kellner, A.W.A., 2003, "Ein enger Verwandter von Unenlagia comahuensis (Theropoda, Maniraptora) aus der Oberkreide von Neuquén, Patagonien, Argentinien", 18º Congresso Brasileiro de Paleontologia, Brasilia, Resumos: 82-83
  • J. O. Calvo, J. D. Porfiri und A.W.A. Kellner, 2004, "Über einen neuen maniraptoranen Dinosaurier (Theropoda) aus der Oberkreide von Neuquén, Patagonien, Argentinien", Arquivos do Nationalmuseum, Rio de Janeiro62(4): 549-566
  • Novas, F.E., 2004, "Vogelmerkmale im Darmbein von Unenlagia comahuensis (Maniraptora: Avialae)", In: Currie, P. J., Koppelhus, E. B., Shugar, M. A. und Wright, J. L. (Hrsg.) Gefiederte Drachen: Studien zum Übergang von Dinosauriern zu Vögeln. pp. 150–166
  • FA. Gianechini & Sebastian Apesteguia, 2011, "Unenlagiinae revisited: dromaeosaurid theropods from South America", Anais de Academia Brasileira de Ciencias83(1): 163-195
  • F. L. Agnolin & F. E. Novas, 2011, "Unenlagiid-Theropoden: Sind sie Mitglieder der Dromaeosauridae (Theropoda, Manirapora)?", Anais de Academia Brasileira de Ciencias83(1): 117-162
  • Novas, F.E.; Agnolin, F. L.; Motta, M.J.; Brisson Egli, F. 2021. "Osteologie der Unenlagia comahuensis (Theropoda, Paraves, Unenlagiidae) aus der Oberkreide Patagoniens". Die anatomische Aufzeichnung