WikiDer > Слуховая кора

Auditory cortex
Слуховая кора
Бродманн 41 42.png
Поверхность мозга Gyri.SVG
Слуховая кора выделена розовым цветом и взаимодействует с другими областями, выделенными выше.
Подробности
Идентификаторы
латинскийАудиторная кора
MeSHD001303
NeuroNames1354
FMA226221
Анатомические термины нейроанатомии
Коронарный разрез человеческого мозга. ВА41 (красный) и ВА42 (зеленый) - слуховая кора. BA22 (желтый) - это Площадь Бродмана 22, HF (синий) образование гиппокампа а pSTG - задняя часть верхняя височная извилина.

В слуховая кора является частью височная доля который обрабатывает слуховую информацию у людей и многие другие позвоночные. Это часть слуховая система, выполняя базовые и высшие функции в слушание, такие как возможные отношения к переключение языка.[1][2] Он расположен с двух сторон, примерно на верхних сторонах височные доли - у людей изгибается вниз и на медиальную поверхность, на верхней височной плоскости, в пределах боковая борозда и составляющие части поперечные височные извилины, а верхняя височная извилина, в том числе planum polare и планум височная (грубо Площади Бродмана 41 и 42, и частично 22).[3][4]

Слуховая кора принимает участие в спектрально-временном, то есть во времени и частоте, анализе входных сигналов, передаваемых от уха. Затем кора головного мозга фильтрует и передает информацию двойному потоку обработки речи.[5] Функция слуховой коры может помочь объяснить, почему конкретное повреждение мозга приводит к определенным результатам. Например, одностороннее разрушение в области слухового прохода выше кохлеарное ядро, приводит к легкой потере слуха, тогда как двустороннее разрушение приводит к корковая глухота.

Структура

Слуховая кора ранее подразделялась на первичные (A1) и вторичные (A2) проекционные области и дополнительные области ассоциации. Современные отделы слуховой коры - это ядро ​​(которое включает первичную слуховую кору, A1), пояс (вторичная слуховая кора, A2) и парапояс (третичная слуховая кора, A3). Ремень - это область, непосредственно окружающая ядро; парапояс прилегает к боковой стороне ремня.[6]

Помимо получения входного сигнала от ушей через нижние части слуховой системы, он также передает сигналы обратно в эти области и связан с другими частями коры головного мозга. Внутри ядра (A1) его структура сохраняет тонотопия, упорядоченное представление частоты благодаря его способности отображать низкие и высокие частоты, соответствующие вершине и основанию, соответственно, улитка.

Данные о слуховой коре были получены в ходе исследований на грызунах, кошках, макаках и других животных. У людей структура и функция слуховой коры были изучены с использованием функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ), электроэнцефалография (ЭЭГ) и электрокортикография.[7][8]

Разработка

Как и во многих других областях неокортекса, функциональные свойства первичной слуховой коры взрослого человека (A1) сильно зависят от звуков, которые встречаются в раннем возрасте. Лучше всего это изучено на животных моделях, особенно на кошках и крысах. У крыс воздействие одной частоты в течение постнатальных дней (P) с 11 по 13 может вызвать двукратное расширение представления этой частоты в A1.[9] Важно отметить, что это изменение является стойким, поскольку оно длится на протяжении всей жизни животного, и специфическим в том смысле, что такое же воздействие вне этого периода не вызывает длительного изменения тонотопии A1. Половой диморфизм в слуховой коре может быть замечен у людей между самцами и самками через временную плоскость, охватывающую область Вернике, поскольку у самцов было замечено, что в среднем височная плоскость у самцов имеет больший объем, что отражает предыдущие исследования, в которых обсуждались взаимодействия между полами. гормоны и асимметричное развитие мозга.[10]

Функция

Как и в случае с другими первичными сенсорными областями коры, слуховые ощущения достигают восприятие только если получено и обработано корковый площадь. Доказательства этого исходят от поражение исследования на людях, у которых были повреждены области коры головного мозга в результате опухоли или же удары,[11] или из экспериментов на животных, в которых области коры были деактивированы хирургическими повреждениями или другими методами.[12] Повреждение слуховой коры у человека приводит к потере любого осведомленность звука, но способность рефлекторно реагировать на звуки остается, так как существует большая часть подкорковой обработки в слуховой ствол мозга и средний мозг.[13][14][15]

Нейроны слуховой коры организованы в соответствии с частотой звука, на которую они лучше всего реагируют. Нейроны на одном конце слуховая кора лучше всего реагирует на низкие частоты; нейроны с другой стороны лучше всего реагируют на высокие частоты. Есть несколько слуховых областей (как и несколько областей в зрительная кора), которые можно различить анатомически и на основании того, что они содержат полную «частотную карту». Цель этой частотной карты (известной как тонотопическая карта) скорее всего отражает тот факт, что улитка организован по частоте звука. Слуховая кора участвует в таких задачах, как идентификация и разделение "слуховой объекты"и определение местоположения звука в пространстве. Например, было показано, что A1 кодирует сложные и абстрактные аспекты слуховых стимулов без кодирования их" сырых "аспектов, таких как частотное содержание, наличие отдельного звука или его эхо.[16]

Человек сканирование мозга указали, что периферическая часть этой области мозга активна при попытке идентифицировать музыкальная подача. Отдельные клетки постоянно получают в восторге звуками на определенных частотах, или кратные того, что частота.

Слуховая кора играет важную, но неоднозначную роль в слухе. Когда слуховая информация переходит в кору, особенности того, что именно происходит, неясны. Как отмечает английский биолог, в слуховой коре наблюдается большая степень индивидуальных различий. Джеймс Бимент, который написал: «Кора головного мозга настолько сложна, что самое большее, на что мы можем надеяться, - это понять ее в принципе, поскольку уже имеющиеся у нас данные свидетельствуют о том, что никакие две коры не работают одинаково».[17]

В процессе слушания одновременно передаются несколько звуков. Роль слуховой системы - решить, какие компоненты образуют звуковую связь. Многие предположили, что эта связь основана на расположении звуков. Однако существует множество искажений звука при отражении от различных сред, что делает такое мышление маловероятным.[нужна цитата] Слуховая кора формирует группы на основе основ; в музыке, например, это может включать гармония, время, и подача.[18]

Первичная слуховая кора лежит в верхняя височная извилина височной доли и простирается в боковая борозда и поперечные височные извилины (также называемый Извилины Хешля). Затем окончательная обработка звука выполняется теменный и лобной доли человека кора головного мозга. Исследования на животных показывают, что слуховые поля коры головного мозга получают восходящий сигнал от слуховой таламус и что они связаны между собой на одном и на противоположном полушария головного мозга.

Слуховая кора состоит из полей, которые отличаются друг от друга как по структуре, так и по функциям.[19] Количество полей варьируется у разных видов, от всего лишь 2 в грызуны до 15 человек в макака резус. Число, расположение и организация полей в слуховой коре человека в настоящее время неизвестны. Все, что известно о слуховой коре человека, основано на знаниях, полученных в результате исследований млекопитающие, включая приматов, используемых для интерпретации электрофизиологический тесты и функциональная визуализация исследования мозга человека.

Когда каждый инструмент симфонический оркестр или же джаз-группа играет одну и ту же ноту, качество каждого звука разное, но музыкант воспринимает каждую ноту как имеющую одинаковую высоту. Нейроны слуховой коры головного мозга способны реагировать на звук. Исследования на мартышках показали, что избирательные по высоте нейроны расположены в области коры около переднебоковой граница первичной слуховой коры. Это расположение области выбора высоты звука также было выявлено в недавних исследованиях функциональной визуализации на людях.[20][21]

Первичная слуховая кора подвержена модуляция многочисленными нейротрансмиттеры, включая норэпинефрин, который, как было показано, уменьшает клеточная возбудимость во всех слоях височная кора. альфа-1 адренергический рецептор активация норэпинефрином уменьшается глутаматергический возбуждающие постсинаптические потенциалы в Рецепторы AMPA.[22]

Отношение к слуховой системе

Области локализации на боковой поверхности полушария. Моторная область красного цвета. Область общих ощущений синим цветом. Слуховая зона в зеленом цвете. Визуальная область желтого цвета.

Слуховая кора - это наиболее высокоорганизованная единица обработки звука в головном мозге. Эта область коры головного мозга является нервным узлом слуха, а у людей - языка и музыки. Слуховая кора разделена на три отдельные части: первичную, вторичную и третичную слуховую кору. Эти структуры сформированы концентрически одна вокруг другой, с первичной корой в середине и третичной корой снаружи.

Первичная слуховая кора тонотопически организованный, что означает, что соседние клетки коры отвечают на соседние частоты.[23] Тонотопическое отображение сохраняется на протяжении большей части контура прослушивания. Первичная слуховая кора получает прямой вход от медиальное коленчатое ядро из таламус и, таким образом, считается, что он определяет фундаментальные элементы музыки, такие как подача и громкость.

An вызванный ответ исследование использованных врожденно глухих котят потенциалы локального поля измерять корковая пластичность в слуховой коре. Этих котят стимулировали и сравнивали с контрольной (нестимулированной врожденно глухой кошкой (CDC)) и кошкой с нормальным слухом. Потенциалы поля, измеренные для искусственно стимулированных CDC, в конечном итоге были намного сильнее, чем у нормальной слышащей кошки.[24] Это открытие согласуется с исследованием Эккарта Альтенмюллера, в котором было замечено, что у студентов, получивших музыкальное образование, корковая активация была выше, чем у тех, кто этого не делал.[25]

Слуховая кора имеет отчетливую реакцию на звуки в гамма-диапазон. Когда субъекты подвергаются трём или четырем циклам из 40 герц нажмите, появится аномальный всплеск в ЭЭГ данные, которых нет для других стимулов. Всплеск нейрональной активности, коррелирующий с этой частотой, не ограничен тонотопической организацией слуховой коры. Было высказано предположение, что гамма-частоты резонансные частоты определенных областей мозга и, по-видимому, также влияет на зрительную кору.[26] Было показано, что активация гамма-диапазона (от 25 до 100 Гц) присутствует во время восприятия сенсорных событий и процесса распознавания. В исследовании 2000 года, проведенном Кнайфом и его коллегами, испытуемым предлагалось восемь нот к хорошо известным мелодиям, таким как Янки Дудл и Фрер Жак. Случайно, шестая и седьмая ноты были пропущены и электроэнцефалограмма, также как и магнитоэнцефалограмма каждый из них использовался для измерения результатов нервной системы. В частности, наличие гамма-волн, вызванных слуховой задачей, измерялось от висков испытуемых. В пропущенный ответ на стимул (ЛАРН)[27] был расположен в несколько ином положении; На 7 мм больше передней части, на 13 мм больше медиальной и на 13 мм больше по сравнению с полными наборами. Записи OSR также были характерно более низкими по гамма-волнам по сравнению с полным музыкальным набором. Предполагается, что вызванные реакции во время шестой и седьмой пропущенных нот были воображаемыми и были характерно разными, особенно в правое полушарие.[28] Давно показано, что правая слуховая кора более чувствительна к тональность (высокое спектральное разрешение), в то время как левая слуховая кора более чувствительна к мельчайшим последовательным различиям (быстрым временным изменениям) звука, например речи.[29]

Тональность представлена ​​не только в слуховой коре; еще одна специфическая область - ростромедиальная префронтальная кора (RMPFC).[30] В исследовании изучались области мозга, которые были активны во время обработки тональности, с использованием фМРТ. Результаты этого эксперимента показали преимущественное зависимый от уровня кислорода в крови активация конкретных воксели в RMPFC для определенных тональных аранжировок. Хотя эти наборы вокселей не представляют одинаковые тональные аранжировки между субъектами или внутри субъектов в течение нескольких испытаний, интересно и информативно, что RMPFC, область, обычно не связанная с прослушиванием, кажется, кодирует для немедленных тональных договоренностей в этом отношении. RMPFC является подразделом медиальная префронтальная кора, который работает во многих различных областях, включая миндалина, и считается, что он помогает подавлять отрицательные эмоция.[31]

Другое исследование показало, что люди, которые испытывают «озноб» при прослушивании музыки, имеют больший объем волокон, соединяющих их слуховую кору с областями, связанными с обработкой эмоций.[32]

В исследовании с участием дихотическое слушание к речи, в которой одно сообщение подается в правое ухо, а другое - в левое, было обнаружено, что участники выбирали буквы с остановками (например, 'p', 't', 'k', 'b') гораздо чаще при поднесении к правому уху, чем к левому. Однако при представлении более продолжительных фонематических звуков, таких как гласные, участники не отдавали предпочтение какому-либо конкретному уху.[33] Из-за контралатерального характера слуховой системы правое ухо связано с областью Вернике, расположенной в пределах заднего отдела верхней височной извилины в левом полушарии головного мозга.

Звуки, входящие в слуховую кору, обрабатываются по-разному в зависимости от того, регистрируются они как речь или нет. Когда люди слушают речь, по мнению сильных и слабых гипотезы речевого режима, они, соответственно, задействуют уникальные для речи механизмы восприятия или задействуют свои знания языка в целом.

Смотрите также

В этой статье используется анатомическая терминология.

Рекомендации

  1. ^ Ср. Пиклз, Джеймс О. (2012). Введение в физиологию слуха (4-е изд.). Бингли, Великобритания: Emerald Group Publishing Limited, стр. 238.
  2. ^ Бланко-Элорриета, Эсти; Лийна, Пюлкканен (16.08.2017). «Двуязычное переключение языка в лаборатории или в природе: пространственно-временная динамика адаптивного языкового контроля». Журнал неврологии. 37 (37): 9022–9036. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.0553-17.2017. ЧВК 5597983. PMID 28821648.
  3. ^ Ср. Пиклз, Джеймс О. (2012). Введение в физиологию слуха (4-е изд.). Бингли, Великобритания: Emerald Group Publishing Limited, стр. 215–217.
  4. ^ Nakai, Y; Jeong, JW; Браун, ЕС; Rothermel, R; Кодзима, К; Камбара, Т; Шах, А; Mittal, S; Суд, S; Асано, Э (2017). «Трех- и четырехмерное картирование речи и языка у больных эпилепсией». Мозг. 140 (5): 1351–1370. Дои:10.1093 / мозг / awx051. ЧВК 5405238. PMID 28334963.открытый доступ
  5. ^ Хикок, Грегори; Поппель, Дэвид (май 2007 г.). «Корковая организация обработки речи». Обзоры природы Неврология. 8 (5): 393–402. Дои:10.1038 / nrn2113. ISSN 1471-0048. PMID 17431404. S2CID 6199399.
  6. ^ Ср. Пиклз, Джеймс О. (2012). Введение в физиологию слуха (4-е изд.). Бингли, Великобритания: Emerald Group Publishing Limited, стр. 211 ф.
  7. ^ Мёрель, Мишель; Де Мартино, Федерико; Формизано, Элиа (29 июля 2014 г.). «Анатомо-функциональная топография областей слуховой коры человека». Границы неврологии. 8: 225. Дои:10.3389 / fnins.2014.00225. ЧВК 4114190. PMID 25120426.
  8. ^ Раушекер, Йозеф П.; Скотт, Софи К. (26 мая 2009 г.). «Карты и потоки в слуховой коре: нечеловеческие приматы освещают обработку человеческой речи». Природа Неврологии. 12 (6): 718–724. Дои:10.1038 / №2331. ЧВК 2846110. PMID 19471271.
  9. ^ де Виллер-Сидани, Этьен; Э. Ф. Чанг; S Bao; М.М. Мерзенич (2007). «Окно критического периода для настройки спектра, определенное в первичной слуховой коре (A1) у крысы» (PDF). J Neurosci. 27 (1): 180–9. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.3227-06.2007. ЧВК 6672294. PMID 17202485.
  10. ^ Kulynych, J. J .; Владар, К .; Джонс, Д. У .; Вайнбергер, Д. Р. (март 1994 г.). «Гендерные различия в нормальной латерализации надвисочной коры: морфометрия поверхности рендеринга МРТ извилины Хешля и височной плоскости». Кора головного мозга. 4 (2): 107–118. Дои:10.1093 / cercor / 4.2.107. ISSN 1047-3211. PMID 8038562.
  11. ^ Cavinato, M .; Rigon, J .; Volpato, C .; Semenza, C .; Пиччоне, Ф. (январь 2012 г.). «Сохранение слуховых возможностей P300-подобных при корковой глухоте». PLOS ONE. 7 (1): e29909. Bibcode:2012PLoSO ... 729909C. Дои:10.1371 / journal.pone.0029909. ЧВК 3260175. PMID 22272260.
  12. ^ Heffner, H.E .; Хеффнер, Р. (Февраль 1986 г.). «Потеря слуха у японских макак вследствие двустороннего поражения слуховой коры» (PDF). Журнал нейрофизиологии. 55 (2): 256–271. Дои:10.1152 / jn.1986.55.2.256. PMID 3950690. Архивировано из оригинал (PDF) 2 августа 2010 г.. Получено 11 сентября 2012.
  13. ^ Ребушат, П .; Martin Rohrmeier, M .; Hawkins, J.A .; Кросс, И. (2011). Подкорковая слуховая функция человека обеспечивает новую концептуальную основу для рассмотрения модульности.. Язык и музыка как когнитивные системы. С. 269–282. Дои:10.1093 / acprof: oso / 9780199553426.003.0028. ISBN 9780199553426.
  14. ^ Krizman, J .; Skoe, E .; Краус, Н. (март 2010 г.). «Скорость раздражения и подкорковая слуховая обработка речи» (PDF). Аудиология и невротология. 15 (5): 332–342. Дои:10.1159/000289572. ЧВК 2919427. PMID 20215743. Архивировано из оригинал (PDF) 15 апреля 2012 г.. Получено 11 сентября 2012.
  15. ^ Strait, D.L .; Kraus, N .; Skoe, E .; Эшли Р. (2009). «Музыкальный опыт способствует подкорковой эффективности обработки эмоциональных вокальных звуков» (PDF). Летопись Нью-Йоркской академии наук. 1169 (1): 209–213. Bibcode:2009НЯСА1169..209С. Дои:10.1111 / j.1749-6632.2009.04864.x. PMID 19673783. S2CID 4845922. Архивировано из оригинал (PDF) 15 апреля 2012 г.. Получено 11 сентября 2012.
  16. ^ Чечик, Гал; Нелькен, Израиль (13 ноября 2012 г.). «Слуховая абстракция от спектрально-временных характеристик для кодирования слуховых сущностей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 109 (46): 18968–18973. Bibcode:2012PNAS..10918968C. Дои:10.1073 / pnas.1111242109. ISSN 0027-8424. ЧВК 3503225. PMID 23112145.
  17. ^ Бимент, Джеймс (2001). Как мы слышим музыку: взаимосвязь между музыкой и механизмом слуха. Вудбридж: Бойделл Пресс. п.93. JSTOR 10.7722 / j.ctt1f89rq1.
  18. ^ Дойч, Диана (февраль 2010 г.). «Слушание музыки в ансамблях». Физика сегодня. п. 40. Дои:10.1063/1.3326988.
  19. ^ Cant, NB; Бенсон, CG (15 июня 2003 г.). «Параллельные слуховые пути: паттерны проекции различных популяций нейронов в дорсальных и вентральных ядрах улитки». Brain Res Bull. 60 (5–6): 457–74. Дои:10.1016 / S0361-9230 (03) 00050-9. PMID 12787867. S2CID 42563918.
  20. ^ Бендор, Д; Ван, X (2005). «Нейронное представление звука в слуховой коре приматов». Природа. 436 (7054): 1161–5. Bibcode:2005Натура 436.1161Б. Дои:10.1038 / природа03867. ЧВК 1780171. PMID 16121182.
  21. ^ Заторре, RJ (2005). «Неврология: в поисках недостающего фундаментального». Природа. 436 (7054): 1093–4. Bibcode:2005 Натур.436.1093Z. Дои:10.1038 / 4361093a. PMID 16121160. S2CID 4429583.
  22. ^ Dinh, L; Nguyen T; Salgado H; Ацори М (2009). «Норэпинефрин гомогенно подавляет опосредованные альфа-амино-3-гидроксил-5-метил-4-изоксазолпропионатом (AMPAR-) токи во всех слоях височной коры головного мозга крысы». Neurochem Res. 34 (11): 1896–906. Дои:10.1007 / s11064-009-9966-z. PMID 19357950. S2CID 25255160.
  23. ^ Лаутер, Джудит Л; П. Герскович; Си Формби; ME Raichle (1985). «Тонотопическая организация в слуховой коре человека, выявленная с помощью позитронно-эмиссионной томографии». Слуховые исследования. 20 (3): 199–205. Дои:10.1016/0378-5955(85)90024-3. PMID 3878839. S2CID 45928728.
  24. ^ Клинке, Райнер; Краль, Андрей; Хайд, Сильвия; Тиллейн, Йохен; Хартманн, Райнер (10 сентября 1999 г.). «Рекрутирование слуховой коры у врожденно глухих кошек с помощью длительной электростимуляции улитки». Наука. 285 (5434): 1729–33. Дои:10.1126 / science.285.5434.1729. PMID 10481008. S2CID 38985173.
  25. ^ Стрикленд (зима 2001 г.). «Музыка и мозг в детском развитии». Детское образование. 78 (2): 100–4. Дои:10.1080/00094056.2002.10522714.
  26. ^ Tallon-Baudry, C .; Бертран, О. (апрель 1999 г.). «Колебательная гамма-активность у человека и ее роль в представлении объектов». Тенденции в когнитивных науках. 3 (4): 151–162. Дои:10.1016 / S1364-6613 (99) 01299-1. PMID 10322469. S2CID 1308261.
  27. ^ Буссе, L; Woldorff, M (апрель 2003 г.). «В ERP пропущена реакция стимула на события« без стимула »и его значение для дизайна фМРТ, связанных с быстрым событием». NeuroImage. 18 (4): 856–864. Дои:10.1016 / с1053-8119 (03) 00012-0. PMID 12725762. S2CID 25351923.
  28. ^ Книф, А .; Schulte, M .; Fujiki, N .; Пантев, С. "Колебательный гамма-диапазон и медленная активность мозга, вызванная реальными и воображаемыми музыкальными стимулами". S2CID 17442976. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  29. ^ Арианна Лакруа, Альваро Ф. Диас и Корианна Рогальски (2015). «Связь между нейронными вычислениями для восприятия речи и музыки зависит от контекста: исследование оценки вероятности активации». Границы психологии. 6 (1138): 18. ISBN 9782889199112.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  30. ^ Janata, P .; Birk, J.L .; Van Horn, J.D .; Leman, M .; Tillmann, B .; Бхаруча, Дж. Дж. (Декабрь 2002 г.). «Корковая топография тональных структур, лежащих в основе западной музыки» (PDF). Наука. 298 (5601): 2167–2170. Bibcode:2002Sci ... 298.2167J. Дои:10.1126 / science.1076262. PMID 12481131. S2CID 3031759. Получено 11 сентября 2012.
  31. ^ Cassel, M.D .; Райт, Д. Дж. (Сентябрь 1986 г.). «Топография проекций медиальной префронтальной коры на миндалевидное тело крысы». Бюллетень исследований мозга. 17 (3): 321–333. Дои:10.1016/0361-9230(86)90237-6. PMID 2429740. S2CID 22826730.
  32. ^ Sachs, Matthew E .; Эллис, Роберт Дж .; Шлауг Готфрид, Луи Психея (2016). «Связь мозга отражает эстетические реакции человека на музыку». Социальная когнитивная и аффективная нейробиология. 11 (6): 884–891. Дои:10.1093 / сканирование / nsw009. ЧВК 4884308. PMID 26966157.
  33. ^ Джергер, Джеймс; Мартин, Джеффри (2004-12-01). «Преимущество полушарной асимметрии правого уха при дихотическом слушании». Слуховые исследования. 198 (1): 125–136. Дои:10.1016 / j.heares.2004.07.019. ISSN 0378-5955. PMID 15567609. S2CID 2504300.

внешняя ссылка