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Bipedie
Ein Strauß bewegt sich bipedisch

Bipedia oder Zweibeinigkeit ist Fortbewegung – Spaziergang oder laufen – auf den beiden Rückseiten Gliedmaßen. Eine Tierart ist zweibeinig, wenn sie sich hauptsächlich auf diese Weise fortbewegt. Neben dieser obligatorischen Bipedie und der gelegentlichen Bipedie von Tieren, die sie im Einzelfall verwenden, gibt es eine Zwischenform der optionalen Bipedie, bei der sie eine wichtige Fortbewegungsform darstellt.

Die Mann ist die bekannteste zweibeinige Art. Andere Primaten mit den gleichen Vorfahren wie der Mensch, wie z Schimpanse, Bonobos und Gorilla bewegen Sie sich nur gelegentlich auf den Hinterbeinen. Andere zweibeinige Arten sind Schuppentiere, Vögel, Kängurus, springende Hasen und Notomien. Früher in der Evolution wurden zweibeinige Tiere unter anderem in den zweibeinigen gefunden Theropoda, einschließlich Tyrannosaurus. Manche Vögel mögen Pinguine kann sich an Land nur schwer fortbewegen. Strauße andererseits die schnellsten Vögel am Boden und die schnellsten Landtiere auf zwei Beinen. Sie erreichen Spitzengeschwindigkeiten von bis zu 70 km/h.

Springen

Kängurus, springende Hasen und Notomien Im Gegensatz zu den anderen Tieren bewegen sie sich durch gleichzeitiges Springen mit beiden Hinterbeinen. Einige Vögel bewegen sich sowohl mit der Sprung- als auch mit der Gehmethode. Kängurus können sich effizient bewegen, weil Muskeln und Sehnen verwendet werden als elastisch kinetische Energie vorübergehend in potentieller Energie zu speichern, die dann während der Abscheidung wiederverwendet werden kann. Bei niedriger Geschwindigkeit ist das Känguru nicht zweibeinig.

Mann

Biene Primaten Bipedie ist eine seltene oder optionale Form der Fortbewegung und nur beim Menschen die primäre Form.

Für den Menschen war die Evolution zur Bipedie der erste Schritt im Prozess der Hominisierung, noch bevor die Entwicklung größerer Gehirne. Der genaue Auslöser für diese Zweibeinigkeit ist nicht sicher, aber Klimawandel scheint dabei eine wichtige Rolle gespielt zu haben, obwohl auch darüber diskutiert wird. Also Staaten Tim D. White [...] „Umwelt“ und „Klimawandel“ verursachen keine Evolution – eine unterschiedliche Fitness, die von unzähligen Anpassungen innerhalb bestimmter Lebensräume abhängt, tut dies.[1]

Innerhalb dieser Idee des Klimawandels ist die Savannenhypothese schon lange. In dieser Hypothese ist der Rückgang der tropischen Wälder in Richtung Savanne der Anstoß für früh Hominiden zur Bipedie. Dies wurde oft implizit angenommen, aber einige frühe Autoren sahen Savannen speziell als offenes Grasland, während andere ein Mosaik von Umgebungen sahen, von Wäldern bis zu Grasland. Seit den 1990er Jahren wird diese Hypothese zunehmend kritisiert. Die offene Graslandversion wird meist abgelehnt, während die Mosaikversion noch relativ breit ist, obwohl der Übergang vom Wald in die Savanne wahrscheinlich langsamer verläuft als bisher angenommen. Eine andere Hypothese ist, dass die frühen Hominini bereits zweibeinig waren, als sie die dichten Wälder verließen. Die Wasseraffen-Hypothese hat auch seine Befürworter, allerdings heute hauptsächlich in der abgeschwächten Version, der Waterfront-Hypothese.

Innerhalb dieser Umwelthypothesen gibt es viele verschiedene Hypothesen über die spezifischen Mechanismen, die zu Zweibeinigkeit führen. Diese sind kategorisiert nach Michael D. Rose die spätere Autoren hinzugefügt haben.[2]

Von den Vorfahren des modernen Menschen waren die meisten zweibeinig, mit den frühen Hominiden noch gute Kletterfähigkeiten haben. Anatomische Unterschiede und die Flur weisen oft auf eine aufrechte Haltung und eine Einführung in die Zweibeinigkeit hin. Mit dem Geschlecht Homo Zweibeinigkeit wurde vollständig.

Humanoide der Fortbewegung

Während der Mensch ausschließlich zweibeinig ist, haben die anderen Hominiden oder Humanoide sind keine ausschließliche Form der Fortbewegung. Die Orang-Utan oder pongo lebt fast ausschließlich in den Bäumen und beschäftigt sich mit Klettern, Klettern, Dornen (Armschwung), vierbeinig durch die Äste gehen, zweibeinig über Äste gehen, indem man höhere Äste hält und mit der Faust auf dem Boden geht.

Die Schimpanse oder Pfanne und der Gorilla sind vielseitiger als Orang-Utans und Menschen, da sie ihre Zeit gleichmäßiger zwischen Bäumen und dem Boden aufteilen. Sie tun es hauptsächlich am Boden Knöchellaufen, sowohl schnell als auch langsam. Wenn sie auf zwei Beinen stehen, ist dies oft so, dass sie sich mit ihren Vorderbeinen auf Ästen abstützen. Schimpansen (Pan troglodytes) auch bei großen Ästen Knöchel gehen.

Der Gang eines Schimpansen ist mit gebeugtem Knie und gebeugter Hüfte (gebeugtes Knie, gebeugte Hüfte, BKBH), was zu einem schlurfenden Gang führt, der bereits seitwärts schwingt.

Die Gang des Menschen kennt ein effizienter gestrecktes Bein beim Fersenkontakt (Fersenauftritt). Dies ist der Beginn der Standphase und der Fuß wird nach oben gebeugt, in Dorsalflexion. Dadurch berührt der Rest des Fußes noch nicht den Boden, was beim Schimpansen kaum der Fall ist. Der Rest des Fußes folgt danach. Dann beugt sich der Fuß nach unten, in Plantarflexion, wo der Fußballen beginnt, das Gewicht zu tragen. Dadurch kann sich der Fuß abstoßen und die Schwungphase beginnt mit dem Vorschwingen des anderen Beins. Sobald er fertig ist, kann der erste Fuß den letzten Stoß übernehmen (Zehe ab) mach mit dem großer Zeh.

Anatomische Unterschiede

Es gibt einige anatomische Unterschiede zwischen modernen Menschen und Menschenaffen. Es ist nicht ganz klar, inwieweit alle Unterschiede für die Entwicklung der Zweibeinigkeit notwendig waren oder ob sie eine Folge davon waren.

Anatomische Unterschiede[3]
CharakteristischHomo sapiensafrikanisch HominidenFunktionale Bedeutung für H. sapiens
Position und Ausrichtung von foramen magnum oder HinterhauptIn dem QuerebeneSchräg, weiter hintenVertikale Haltung der Wirbelsäule
Form eines WirbelsäuleS-förmig LordoseC-Form ohne LordoseBessere Unterstützung für aufrechten Rumpf
ZwischenwirbelindexNiedrig, ~72Hoch, Pfanne 103-105, Gorilla ~115 und pongo ~139Längere Schrittlängen
Größe von WirbelkörperVor allem größer LendenwirbelkleinerErhöhte Tragfähigkeit des aufrechten Kofferraums
Form eines Darmbein in HüfteKurz, breit, geschwungenLang, schmal, flachUnterstützung für aufrecht Stamm
Flügel aus Iliumragt hervorherausragendAufrechte Rumpfstütze
Abstand zwischen Hüfte und SI-GelenkKleinGroßEffizientere Gewichtsverlagerung zwischen Wirbelsäule und Hüftgelenk
Größe von HüftpfanneGroßKleinErhöhte Gewichtsverlagerung über das Hüftgelenk
Spina iliaca anterior inferiorGegenwärtigAbwesend/SchwachBefestigungsstelle für starke Ilium-Oberschenkel-Band, hilft, das Gleichgewicht zu halten, indem es verhindert, dass Schenkel Hyperextension tritt ein
Größe von HüftkopfGroßKleinErhöhte Gewichtsverlagerung über das Hüftgelenk
Abteilung von harter Knochen in dem Oberschenkelhalsminderwertig dickergleichmäßigErhöhte Gewichtsverlagerung über das Hüftgelenk
Bikondyläre Position von OberschenkelknochenvalgusAbwesend/ varusPlatzierung der Unterschenkel näher Mittelebene
Länge von Kondylen des OberschenkelknochensMedialer Kondylus femoris längerGleichUnterstützt die mediale Rotation des Oberschenkels und sperrt die Streckung des Kniegelenks beim Fersenauftritt und Abstoß
Stehe von unten drauf SchienbeinSenkrecht zur Längsachse der TibiaMehr seitlich geneigtMacht eine Bewegung des Knies gerade über den Fuß möglich
plantar Vorsprünge An FersenbeinZweiEinErmöglicht stabilen Fersenkontakt
TorbogenLängs und vereiteltAbwesendWirkt als Stoßdämpfer und erhält die Steifheit des Fußes während der Standphase
widerlegbar großer ZehAbwesendGegenwärtigEffizienter Footprint, Gripverlust
Länge TarsusLangkurzeffizienter Hebelkraft im fuß
Radiuslänge (Mittelfußknochen und Zehe) II-VkurzLangEffizientere Hebelwirkung im Fuß
Robustheit des Mittelfußknochens1 > 5 > 4 > 3 > 21 > 3 > 2 > 4 > 5Größere Gewichtsverlagerung entlang der seitlich Rand des Fußes
Krümmung der MittelfußbeineEbengebogenGripverlust
Skelett von Mensch und Gorilla

Die größten Unterschiede finden sich im Becken und in den unteren Extremitäten. Da während der Schwungphase nur ein Bein auf dem Boden steht, ist das Gleichgewicht ein wichtiger Faktor. Vieles konzentriert sich daher darauf, die nach unten gerichtete Kraft so nah wie möglich an die Mittelebene halt.

Durch die angepasste Beckenform ist die kleine Gesäßmuskeln befindet sich neben dem Becken. Durch das Anziehen wird der Rumpf beim Gehen in Richtung Standbein gezogen, was das Gleichgewicht verbessert.

Position des Oberschenkelknochens beim Schimpansen, Lucy und menschlich

Die bikondyläre Position des Oberschenkelknochen – genua valga oder X-Legs – scheint eher ein Ergebnis von Zweibeinigkeit zu sein. Bei der Geburt haben die meisten Menschen Genua Vara oder O-beinig und mit denen, die noch nie gelaufen sind valgize nicht die Beine, bei denen eher die Bikondylarstellung epigenetisch ist. Am anderen Hominiden der Oberschenkel ist gerade.

Die bikondyläre Position ergibt sich aus dem Höhenunterschied zwischen den Kondylen des Oberschenkelknochens. Die medialer Kondylus femoris (innerer Tuberkel des Oberschenkelknochens) ist länger als der lateraler Kondylus femoris (äußerer Knoten). Während des Tages Verlängerung (Umfang) und Beugung (Beugen) des Knies es dreht sich Schienbein relativ zum Oberschenkelknochen. Ohne diese Rotation würde der äußere Höcker des Femurs bei gestrecktem Bein die Tibia nicht mehr berühren. Bei gebeugtem Bein kann sich das Knie noch frei drehen, aber im letzten Teil gibt es eine Zwangs Außenrotation der Tibia im Verhältnis zum Femur. Diese Lock-Rotation verleiht dem Knie zusätzliche Stabilität beim Fersenauftritt und Abstoß.

der Mensch Fuß ist vollständig an die Zweibeinigkeit angepasst und hat die Griffigkeit vollständig verloren. Die anderen Hominidae haben einen anderen Gegner großer Zeh, beim Menschen in die gleiche Richtung wie die anderen Zehen. Es Torbogen wirkt als Stoßdämpfer während laufen, während die anderen Hominidae ihr Gewicht mit dem Mittelfuß tragen. Das relativ lange Tarsus beim Menschen ist von Vorteil für die Hebelkraft des Fußes.

Mögliche Mechanismen

Es wurden viele verschiedene Mechanismen entwickelt, die zu Zweibeinigkeit führen könnten. Einiges davon entstand, bevor fossile Überreste gefunden wurden, während die Entdeckung der Java-Mann – wie sich herausstellte a Homo erectus – wurde 1890 lange Zeit skeptisch angegangen. Dies galt auch für die Entdeckung der Taungkind, ein Schädel von a Australopithecus africanus 1924 in Südafrika gefunden. Frühe Hypothesen waren daher hauptsächlich theoretisch und basierten auf den Vergleichende anatomie zwischen Menschen und existierenden und ausgestorbenen Affen. Mit der Entdeckung weiterer Fossilien, insbesondere aus Ostafrika, wurden die Hypothesen zunehmend fossil orientiert, bis zu dem Punkt, dass die zugrunde liegenden Treiber aus dem Blickfeld verschwanden.

Da die Evolution zur Zweibeinigkeit einige notwendige anatomische Veränderungen mit sich bringt und auch in der Tierwelt relativ einzigartig ist, ist es wahrscheinlich, dass es eine starke Auswahldruck ist gewesen. Der Klimawandel ist in vielen Hypothesen ein wichtiger Faktor, und obwohl die Savannenhypothese kritisiert wurde, scheint der Übergang von tropischen Wäldern zu einer abwechslungsreicheren Landschaft eine wichtige Rolle gespielt zu haben. Innerhalb dieser Umwelthypothese wurde eine Reihe von Mechanismushypothesen formuliert.

Befreiung der vorderen Gliedmaßen

Charles Darwin dachte, dass die Zweibeinigkeit das Ergebnis der Freiheit der Hände für den Umgang mit Waffen und Werkzeugen sei.[4] Später wurde dies noch als direktes Motiv gesehen, aber weitere Forschungen sollten zeigen, dass sich der Einsatz von Werkzeugen erst viel später entwickelte. Der erste Artefakte wahrscheinlich Holzwerkzeuge gewesen, aber wegen ihrer Vergänglichkeit wurde keines davon gefunden. Die ältesten Funde von Steinwerkzeuge möglicherweise vor etwa 2,6 Millionen Jahren datieren.

Nichtsdestotrotz wurde das Tragen oder Werfen von Waffen und das Tragen von Werkzeugen weiterhin als Mechanismus vorgeschlagen, der zur Zweibeinigkeit führt. Auch das Tragen von Essen oder Kindern wurde als Motivator vorgeschlagen.

Essen

Der Nahrungstransport wurde als Mechanismus vorgeschlagen, während im Allgemeinen auch das Nahrungssammeln eine Rolle gespielt haben könnte.

Armschwung

Arthur Keith 1923 sah eine Verbindung mit der Armschwung (brachiation), die davongelaufen wäre Gibbons (Hylobatian) über afrikanische Menschenaffen (Höhlenforscher) böse plantigrad, oder zweibeinig auf dem Boden wie der Mensch. Dies war die Ausarbeitung seiner Forschungen, die er bereits 1902 begonnen hatte.[5] Dies war zu einer Zeit, als es noch viele Anatome und Paläontologen gab, die argumentierten, dass der Mensch... Stammbaum nicht mit den Menschenaffen teilen.

William King Gregory Keith beteiligte sich an der Brachiation-Diskussion.[6][7] Ebenfalls Dudley Joy Morton sah Brachiation als Mechanismus, aber nicht bei den afrikanischen Menschenaffen, sondern bei den kleineren Gibbons.[8][9][10]Adolph Schultzo sah einen weniger spezifischen affenähnlichen Vorfahren.[11] Entsprechend William L. Straus Stammt der Mensch nicht vom Affen ab, sondern von einer anderen Art schmalnasige Affen wer wäre wie heute aufrecht auf Ästen gelaufen Affen der Alten Welt immernoch tun.[12]

In den 1940er Jahren ging die Unterstützung für das Armschlingenmodell zurück, teilweise weil das Postcranium von Prokonsul zeigte keine Hinweise auf eine Brachiation.[13]Frederic Wood Jones stellte bereits 1929 fest, dass es eine frühere Spaltung gegeben habe und der Mensch zum Stammbaum der Tarsiiformes gehörte.[14] Ebenfalls Wilfrid Le Gros Clark sah eine frühe Spaltung, die der Brachiationshypothese widersprach.[15] Keith machte schließlich mit und stieg von seinem Modell ab.[16]

Gregory und Morton hielten jedoch am Brachiation-Modell fest und fanden Unterstützung in einer einflussreichen Arbeit von Ernster Hooton.[17]Sherwood Washburn und einige seiner Studenten veröffentlichten auch in den folgenden Jahren weiterhin Modelle der Brachiation, jedoch in erheblich modifizierter Form. In den 1960er Jahren stellte sich heraus, dass die afrikanischen Menschenaffen kaum zwischen Bäumen schwingen und hauptsächlich auf dem Boden von Baum zu Baum gehen. Virginia Avis fasste 1962 das damals bekannte Wissen zusammen, das es unwahrscheinlich machte, dass der Vorfahre des Menschen sehr geschickt im Armschwingen war.[18]

Knöchel gehen
Knöchel gehen Bonobos

Von DNA-Tests Es wurde schließlich klar, dass der moderne Mensch jüngster gemeinsamer Vorfahre (RGV) oder letzter gemeinsamer Vorfahre (LCA) Aktien mit den Schimpanse und dass das letzter gemeinsamer Vorfahre von Mensch und Schimpanse oder Schimpanse – letzter gemeinsamer Vorfahre des Menschen (CHLCA) ist wahrscheinlich zwischen 5 und 7 Millionen Jahre alt.

Russell Tuttle entdeckte, dass die Anpassungen in den Händen afrikanischer Menschenaffen nicht zum Armschwingen geeignet waren, sondern vor allem für Knöchel gehen, während dies bei den asiatischen Orang-Utans nicht der Fall war, ebensowenig wie beim Menschen.[19] Dies war kein Grund für Tuttle zu argumentieren, dass Menschen tatsächlich Knöchel gehen geübt hatten. An den Zehen waren mehr Hinweise als an den Fingern, aber das war kein Grund zu der Annahme, dass es jemals irgendeine Form von Knöchelgang mit den Füßen gegeben hatte. Von den neuen phylogenetischen Erkenntnissen nicht überzeugt, ging Tuttle immer noch von einer Abspaltung der Vorfahren der Menschen aus, bevor sich die Orang-Utans abspalteten, was das Knöchellaufen zu einem unwahrscheinlichen Szenario machte.[20] Washburn nahm das neue phylogenetische Wissen mit und argumentierte, dass der Mensch wie Schimpansen ein Knöchelläufer gewesen sei.[21]

Ebenfalls Brian Richmond und David Strait und später David begann erklärte, dass Australopithecus anamensis und Australopithecus afarensis zeigte immer noch eine Morphologie, die mit dem Knöchelgang übereinstimmt.[22][23] Auch dies ist jedoch umstritten.[24][25]

Neben dem Knöchelgang wurden auch Zehengang, Handgang und Faustgang als mögliche vierbeinige Vorläufer der menschlichen Bipedie vorgeschlagen.[26][27][28]

Klettern
Gibbons Bewegung Arm schwingen vorwärts, aber auch zweibeinig, während sie sich mit den Armen auf darüber liegenden Ästen abstützen

Tuttle übernahm die Eigenschaft des Baumkletterns, die alle Affen teilen, und argumentierte, dass Aufwärtsmobilität und zweibeiniges Laufen auf Ästen zu Zweibeinigkeit führten.[20] Ebenfalls John Fleagleet al. sah Klettern als Vorläufer des aufrechten Gehens.[29]

Pan troglodytes schweinfurthiiBaumklettern mit vier Gliedern

Wo Fleagle und Tuttle mit anderen kleine Kletterer sehen, die als menschliche Vorfahren zweibeinig auf Ästen gingen, Jack T. Stern, J. H. prosto und Kevin D. Hunt dass sie große Kletterer waren, die alle vier Gliedmaßen in den Bäumen benutzten.[30][31][32]

Robin Crompton und Susannah Thorpeet al. sah mehr Ähnlichkeiten mit der Fortbewegung der Orang-Utans.[33][34]

Attitüde

Kevin D. Hunt argumentierte, dass die Zweibeinigkeit nicht mit dem Gehen begann, sondern als eine Haltung, um höher hängende Nahrung zu erreichen posturale Fütterungshypothese.[32]

Wasseraffe

Alister Hardy schlug die vor Wasseraffen-Hypothese vorher wurde ausgearbeitet von Elaine Morgan.[35][36] Diese Hypothese hat unter Anthropologen nie viel Unterstützung gefunden und wird heute weitgehend abgelehnt. Das bedeutete lange Zeit, dass jegliche Verbindung mit Wasser suspekt war. Nach und nach entstanden jedoch abgeschwächte Versionen als Waterfront-Hypothese.[37][38][39]

Spielen in einer weniger ausgeprägten Form Feuchtgebiete eine Rolle.[40][41]

Sozialverhalten

Wachsamkeit wurde bereits vorgeschlagen von Lamarck als einer der Mechanismen.[42]Raymond Dart sah dies zusammen mit dem Einsatz von Waffen als Motivation.[43]

Ausdrucksverhalten wurde auch als Mechanismus vorgeschlagen. Laut Bedrohungsanzeige-Hypothese körperliche Aggression wäre mit Hilfe eines Drohverhaltens, bei dem kurzzeitig eine aufrechte Körperhaltung eingenommen wurde, reduziert worden. Laut phallische Anzeige-Hypothese diese Einstellung würde eine sexuelle Funktion haben, um potenzielle Partner zu beeindrucken.

Liebe Freude argumentierte, dass die zunehmende Saisonalität des Klimawandels zu der Monogamie der frühen Hominini, in denen der Mann eine wichtige Rolle bei der Betreuung der Kinder spielte. Anders als bei anderen Tieren reichte das Maul nicht aus, um Nahrung in ausreichender Menge zu transportieren, so dass das Loslassen der Hände einen Selektionsdruck zur Zweibeinigkeit ausüben würde.[44] Dies männliches Versorgungsmodell wurde unter anderem kritisiert, weil es höchst ungewiss ist, dass frühe Hominini monogam waren.

Thermoregulierung

Thermoregulierung ist eine andere Hypothese, bei der die vertikale Position weniger zu beheizende Oberfläche bieten würde, dies jedoch nach anderen Untersuchungen nur einen marginalen Einfluss haben würde.[45]

Effizienz

Wolfgang Köhler beobachtet 1921 at Schimpansen dass diese aufrecht gingen, wenn sie etwas mit den Händen tragen mussten, wenn der Boden nass und kalt war oder in allen möglichen Erregungszuständen. Schimpansen, deren Körperbau sich gut eignete, gingen manchmal tagelang aufrecht, spielerisch.[46] Er hat es jedoch nicht geschafft Analogie mit den Vorfahren des modernen Menschen.

Andere Mechanismen konzentrieren sich auf die größere Effizienz, die die zweibeinige Fortbewegung hätte. Unter anderem Peter Rodman und Henry M. McHenry konzentrierte sich auf das Gehen langer Strecken.[47]

Daniel Liebermann setzt in seinem ein Ausdauerhypothese Dieser Mann ist ein schlechter Sprinter, aber ein guter Ausdauerläufer, die sogar die Rennjagd lässt schnellere Tiere erschöpfen.[48]

Kombinationen

Anstatt eines einzigen Mechanismus scheint es wahrscheinlich, dass mehrere Faktoren beteiligt waren. Die erhöhte Flexibilität der Hominini wird ihre Chancen in einem sehr volatilen Klima erhöht haben. So gesagt John R. Napier:

Es erscheint unwahrscheinlich, dass ein einzelner Faktor für eine so dramatische Verhaltensänderung verantwortlich war. Neben den Vorteilen, die sich aus der Tragfähigkeit von Gegenständen - Essen oder sonstigem - ergeben, müssen die Verbesserung der Sichtweite und die Befreiung der Hände für Verteidigungs- und Angriffszwecke gleichermaßen als Katalysatoren eine Rolle gespielt haben.[49]
Kategorisierung der vorgeschlagenen Mechanismen[50][51]
Räumfront GliedmaßenAllgemeinDarwin (1871)[52]hooton (1946)[17]
WurfPfeifer (1987)[53]Dunsworthet al. (2003)[54]
WaffengebrauchPfeil (1959)[43]Kortlandt (1980)[55]
TragenLebensmittelHewes (1961)[56]Liebe Freude (1981)[44]Parker (1987)[57]gebo (1996)[58]
KinderEtkin (1954)[59]Gerber (1981)[60]Iwatmoto (1985)[61]
WerkzeugeBartholomäus & Vogelverkauf (1953)[62]Waschbrand (1967)[21]marzke (1986)[63]
SozialverhaltenBedrohungsverhaltenlebender Stein (1962)[64]westcott (1967)[65]Gerber (1981)[60]Jablonski & Chaplin (1992) (1993)[66][67]
Balz- und beeindruckendes VerhaltenGuthrie (1970)[68]Gerber (1981)[60]Montgomery (1988)[69]
AggressionKortlandt (1980)[55]
WachsamkeitLamarck (1809)[70]Pfeil (1959)[43]Tag (1977)[71]ravey (1978)[72]
VermeidungReynolds (1931)[73]
HochzeitsgeschenkeLiebe Freude (1981)[44]Parker (1987)[57]
ModeMorgenröte (2004)[74]
FressverhaltenSammelnBäumeArmschwungKeith (1923)[75]Gregory (1916) (1928)[6][7]Morton (1924) (1927)[8][9]Schultz (1930)[11]hooton (1946)[17]
kletternTuttle & Basmajian(1974)[76]Tuttle (1975) (1981)[77][78]Fleagleet al. (1981)[29]Stern (1975)[30]prosto (1980)[31]Jagd (1996)[32]Cromptonet al.(2003)[33]Thorpeet al. (2007)[34]
AttitüdeJagd (1991) (1994) (1996)[79][80][32]
BodenDu Brulo (1962)[81]Wrangham (1980)[82]Rose (1984)[83]Wundram (1986)[84]Sarmiento (1998)[85]
Knöchel gehenWaschbrand (1967)[21]Richmond & Straße (2000)[22]Richmond, begonnen & Straße (2001)[23]
SaatLustig (1970)[86]
FeuchtgebietEllis (1991)[40]Wranghamet al. (2009)[41]
HockenKingdon (2003)[87]
Wasser (Wasseraffen-Hypothese)winterhart (1960)[35]La Lumière (1981)[88]Morgan (1982)[36]Verhaegen (1985)[37]Niemitz (2002)[38]Kuliukas (2002)[39]
Aasszalay (1975)[89]Isaac (1978)[90]Marker (1984)[91]Träger (1984)[92]Schiffsmann (1986)[93]Sinclairet al. (1986)[94]
JagenBäumeEickhoff (1988)[95]
BodenCartmill (1974)[96]Geist (1978)[97]Marker (1984)[91]Träger (1984)[92]
EffizienzEffiziente FortbewegungLangstreckenlaufRodman & McHenry (1980)[47]Wrangham (1980)[82]Isbell & Jung (1996)[98]Sockenet al. (2007)[99]
Dauerlauf (Ausdauerhypothese)Liebermann (2007)[48]
Biomechanische UnvermeidlichkeitReynolds (1985)[100]
Von Baum zu Baum wechselnPickford & Senut (2001)[101]
Entkopplung der LokomotiveSylvester (2006)[102]
Wandern auf Schnee oder EisKöhler (1921)[103]
SonstigesJodmangelMarette (1936)[104]
ThermoregulierungRadler (1984) (1991)[105][106]
Genetische DriftFüllstoff (2007)[107]
Kombinationennapier (1963)[49]
sigmon (1971)[108]
Rose (1984)[83]
Tag (1986)[109]
Sarre (1994)[110]

fossile Beweise

Obwohl die Zweibeinigkeit als wichtiger Impuls für die Hominisierung angesehen wird, hat die Zweibeinigkeit keine dichotom Charakter, aber es ist ein komplexes Zusammenspiel von physikalischen Eigenschaften, von denen die wichtigsten oben erwähnt wurden.[111] Zwischen der obligatorischen Bipedie des Menschen und der Zufallsbipedie der anderen Hominidae gibt es auch ein Zwischenstadium der fakultativen Bipedie. Dennoch ist der Nachweis einer fakultativen und obligatorischen Bipedie ein guter Hinweis darauf, dass ein Fossil zu den Hominini gehört und nicht zu einem ausgestorbenen Affen, der nur gelegentlich die Bipedie beherrschte.

Endocast von Sahelanthropus tchadensis wobei auch die Ausrichtung der foramen magnum kann gesehen werden

Die frühesten Hinweise auf eine mögliche Bipedie wurden gefunden in Sahelanthropus tchadensis die etwa 7 Millionen Jahre alt ist. In diesem Fall wäre es foramen magnum sind innerer als bei Menschenaffen und fast im Querebene wie bei anderen Hominini. Der Gehirninhalt von Sahelantrophus tchadensis ist ähnlich wie bei einem Schimpansen. Da es keine gibt postkranial – bleibt außerhalb der Schädel – bleibt, zu weiteren Anpassungen ist nichts zu sagen.

Überreste von Orrorin tugenensis, mit unter A, B und C Femurreste, D a Oberarm, E-Zähne und F- und G-Unterkiefer

Von den etwa 6 Millionen Jahren alten Orrorin tugenensis es wurden nur sehr wenige Überreste gefunden. Ein Femur weist Anzeichen von Zweibeinigkeit auf, obwohl darüber diskutiert wird. Die anderen Reste des Postcraniums weisen noch auf Baumklettern.

Ein Zehenglieder der etwa 5,6 Millionen Jahre alten Ardipithecus kadabba weist darauf hin Dorsalflexion, was ein weiterer Hinweis auf Zweibeinigkeit ist. Von den 4,4 Millionen Jahren alt Ardipithecus ramidus weitere Überreste wurden gefunden. Das Becken scheint sowohl für Vierbeiner als auch für Zweibeiner geeignet zu sein, während der große Zeh - der nicht der größte Zeh war - opponierbar ist. Letzteres scheint darauf hinzudeuten, dass kein Fußgewölbe vorhanden ist, sodass der Fuß für das zweibeinige Laufen weniger geeignet ist.

Optionale Bipedia

Der früheste Beweis für fakultativen Bipedalismus findet sich bei dem 4 Millionen Jahre alten Australopithecus anamensis. Die Unterseite des Schienbeins ähnelt der des modernen Menschen, so dass sich das Knie gerade über den Fuß bewegen kann.

Spuren in Laetol am Standort S, die 2015 untersucht wurden

Die 3,6 Millionen Jahre alten Fußabdrücke von Laetol von wahrscheinlich Australopithecus afarensis sind denen des modernen Menschen sehr ähnlich, obwohl dies auch diskutiert wird. Auf jeden Fall ist klar, dass es zumindest optionale Zweibeinigkeit gibt. Die Überreste zeigen noch eine Eignung zum Baumklettern, wie die Krümmung der Finger- und Zehenglieder. Die Schulterblätter sind noch affenähnlicher. Das Becken ist wieder menschenähnlicher und auch der Oberschenkelknochen ist nach innen gedreht. Auch der Fuß hatte seinen Halt weitgehend verloren. Es gibt zwei Lager in der polarisierten Debatte über den Grad der Zweibeinigkeit von A. afarensis. Außerdem gibt der eine an, dass er fast so gut zweibeinig ging wie der moderne Mensch, während der andere angibt, dass es noch genügend Hinweise zum Baumklettern gebe.[112] Hinweise auf Bipedalismus sind die bikondyläre Position des Femurs mit einem noch größeren Winkel als beim Menschen, das Becken noch breiter als beim Menschen und ein gut entwickelter Spina iliaca anterior inferior. All dies muss zu einer guten Balance und Gewichtsverlagerung beim zweibeinigen Gehen geführt haben. Mit langer Zeit Oberschenkelhals möchten Entführung der Hüfte waren leichter als beim Menschen, obwohl dies auch an den breiteren Hüften und dem breiteren Brustkorb liegen kann. Die Position der Unterseite des Schienbeins ist auch günstig für die Zweibeinigkeit und die nur ähnelt dem des modernen Menschen.
Im Gegensatz dazu scheinen die Zehen weniger Dorsalflexion zu haben als die des Menschen. Auch scheint ein Großteil des Gewichts noch vom Mittelfuß getragen zu werden und das Fußgewölbe ist noch nicht entwickelt. Auch beim Baumklettern gibt es die bereits erwähnten Eigenschaften. Der Femur war relativ kurz, daher wäre die Schrittlänge kürzer gewesen. Während die größeren Exemplare viele Hominidenmerkmale aufweisen, trifft dies für die kleineren Fossilien in geringerem Maße zu. Es gibt also die Oberarmknochen von dem Oberarmknochen hoch entwickelt und ist die Schulterschale mehr zum Schädel hin, beides Eigenschaften zum Klettern. Dies könnte eine Form von . gewesen sein Sexualdimorphismus.

Auch von Australopithecus africanus viele Fossilien wurden zwischen 3,3 und 2,1 Millionen Jahren geborgen. Es hat viele Ähnlichkeiten mit A. afarensis und auch hier bezeichnet es foramen magnum auf Zweibeinigkeit. Das Becken war für Zweibeiner besser geeignet als das von A. afarensis. Auch der Winkel des Femurs war relativ groß. Es wurde vorgeschlagen, dass das Verhältnis der Länge des Oberarmknochens und des Oberschenkelknochens (Humerofemoraler Index), wäre affenartig, weil der Oberarm noch relativ lang wäre. Dies basierte jedoch auf begrenzten Daten und weiteren Untersuchungen zum relativ vollständigen Kleiner Fuß (St 573) ist die aktuelle Schlussfolgerung, dass es zwei Phasen gegeben hat, mit zwischen Ardipithecus und Australopithecus zunächst eine bescheidene Verlängerung der unteren Gliedmaßen und eine Verkürzung der Unterarm, gefolgt von einer deutlichen Verlängerung der unteren Gliedmaßen und einer Verkürzung der oberen Gliedmaßen zwischen Australopithecus und Homo sapiens.[113] Der große Zeh von Little Foot war nicht opponierbar, aber der Knöchel war wieder affenartiger. Auch der halbrunde Kanäle in dem Innenohr haben kleinere, affenähnliche Abmessungen, was bedeuten könnte, dass das Laufen und Springen schwieriger wird.

Beide A. africanus wenn A. afarensis haben klare Anpassungen für die fakultative Bipedie, waren aber nicht strikt zweibeinig. Die Anpassungen in beiden weisen die notwendigen Unterschiede auf und können das Ergebnis von parallele Entwicklung.

Paranthropus robustus lebte vor 2 bis 1,2 Millionen Jahren. Es wurden relativ wenige postkranielle Überreste gefunden, darunter ein Teil eines Beckens, zwei Teilfemuren, ein Teil des Sprunggelenks sowie Hand- und Fußknochen. Aufgrund älterer Funde wurde der Schluss gezogen, dass P. robustus wäre beim zweibeinigen Gehen weniger gut als A. africanus, aber neuere Forschungen deuten darauf hin P. robustus ein effizienter Zweibeiner gewesen zu sein.

Obligatorische Bipedie

Später Homo wenn schwul ergaster, Homo erectus, schwuler Vorfahr und Homo neanderthalensis eindeutig besteht eine obligate Bipedie. Dies bedeutet, dass die obligatorische Zweibeinigkeit vor 2,5 bis 1,8 Millionen Jahren entstanden zu sein scheint.

Mit den Älteren schwule habilis sind noch affenähnliche Züge in den Händen. Die Füße haben Wölbungen und eignen sich sehr gut für das zweibeinige Gehen, der Knöchel deutet jedoch auf eine weniger günstige Gewichtsverlagerung hin. Auch die Fibula und Tibia sind sehr menschenähnlich.

schwul ergaster sah dem modernen Menschen sehr ähnlich und muss dazu fähig gewesen sein langfristig, etwas, wozu die älteren Spezies nicht in der Lage waren.

Zeitspanne der menschlichen Spezies mit Hinweis auf mögliche Bipedien[114]
H. Saft.h.nean.h. heid.H. Ameise.H. erek.H. schlecht.H. rud.H. hab.P. raub.P. aet.P. bois.Autsch. gar.Autsch. afr.Autsch. fern.Autsch. anam.Ar ram.Arkad.O. Schlepper.S. tchad.

Literatur

Nüsse

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  3. ↑Harcourt-Smith (2007), p. 1486
  4. ↑Der Mensch allein ist ein Zweibeiner geworden; und wir können, denke ich, teilweise sehen, wie er zu seiner aufrechten Haltung gekommen ist [...] Aber die Hände und Arme hätten kaum vollkommen genug werden können, um Waffen herzustellen oder Steine ​​und Speere mit echtem Ziel zu schleudern, solange sie gewohnheitsmäßig zur Fortbewegung und zum Tragen des ganzen Körpergewichts verwendet wurden, oder wie bereits erwähnt, solange sie besonders zum Klettern auf Bäume geeignet waren.Darwin, C. R. (1871): Die Abstammung des Menschen und die Selektion in Bezug auf das Geschlecht, John Murray
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  42. ↑Effectivement, si une race quelconque de quadrumanes, surtout la plus perfectionnée d’entre elles, perdoit, par la nécessité des circonstances, ou par quelqu’autre cause, l’habitude de grimper sur les arbres, et d’en empoigner les branches avec les pieds, comme avec les mains, pour s’y accrocher; et si les individus de cette race, pendant une suite de générations, étoient forcés de ne se servir de leurs pieds que pour marcher, et cessoient d’employer leurs mains comme des pieds; il n’est pas douteux, d’après les observations exposées dans le chapitre précédent, que ces quadrumanes ne fussent à la fin transformés en bimanes, et que les pouces de leurs pieds ne cessassent d’être écartés des doigts, ces pieds ne leur servant plus qu’à marcher.
    En outre, si les individus dont je parle, mus par le besoin de dominer, et de voir à la fois au loin et au large, s’efforçoient de se tenir debout, et en prenoient constamment l’habitude de génération en génération ; il n’est pas douteux encore que leurs pieds ne prissent insensiblement une conformation propre à les tenir dans une attitude redressée, que leurs jambes n’acquissent des mollets, et que ces animaux ne pussent alors marcher que péniblement sur les pieds et les mains à la fois.Lamarck, J.B. de (1809): Philosophie zoologique, ou Exposition des considérations relative à l'histoire naturelle des animaux, Dentu
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  46. ↑Aufrechtgehen kommt vor, wenn die Hände zu tragen haben, wenn der Boden naß und kalt ist, oder in allerhand Erregungszuständen; bei denjenigen Tieren aber, die durch ihren individuellen Körperbau dazu gut befähigt sind, tritt der aufrechte Gang bisweilen als lustige Spielmode auf, so daß sie dann durch Tage fast nur aufrecht herumlaufen.Köhler, W. (1921): Intelligenzprüfungen an Menschenaffen, Springer
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