WikiDer > Эволюционно стабильное состояние

Evolutionarily stable state

Население можно охарактеризовать как находящееся в эволюционно стабильное состояние когда "генетический состав этой популяции восстанавливается путем отбора после нарушения, при условии, что нарушение не слишком велико" (Maynard Smith, 1982).[1] Эта популяция в целом может быть либо мономорфной, либо полиморфный.[1] Теперь это называется конвергентной стабильностью. [2]

История и связь с эволюционно стабильной стратегией

Связанный с концепцией эволюционно устойчивая стратегия (ESS), эволюционно устойчивые состояния не идентичны, и эти два термина не могут использоваться взаимозаменяемо.

ESS - это стратегия, которая, если она будет принята всеми людьми в популяции, не может быть нарушена альтернативными или мутантными стратегиями.[1] Эта стратегия становится фиксированной в популяции, потому что альтернативы не дают преимущества в пригодности, для которого можно было бы выбрать. Для сравнения, эволюционно стабильное состояние описывает популяцию, которая в целом возвращается к своему прежнему составу даже после того, как ее потревожили.[1] Вкратце: ESS относится к самой стратегии, непрерывной и поддерживаемой естественным отбором, в то время как эволюционно стабильное состояние в более широком смысле относится к популяционному балансу одной или нескольких стратегий, которые могут подвергаться временным изменениям.[3]

Термин ESS впервые был использован Джон Мейнард Смит в эссе из книги 1972 года Об эволюции.[4] Мэйнард Смит разработал рисунок ESS частично на основе теории игр и работы Гамильтона об эволюции соотношения полов.[5][6] Позднее ESS был расширен в его книге. Эволюция и теория игр в 1982 г., где также обсуждалось эволюционно устойчивое состояние.[1]

Смешанные против одиночных стратегий

Существуют вариации в использовании этого термина и исследования того, при каких условиях могло бы существовать эволюционно стабильное состояние. В 1984 году Бенхард Томас сравнил «дискретные» модели, в которых все люди используют только одну стратегию, с «непрерывными» моделями, в которых люди применяют смешанные стратегии.[3] В то время как Мейнард Смит первоначально определил ESS как единую «непреодолимую стратегию», Томас обобщил это, чтобы включить набор нескольких стратегий, используемых отдельными людьми.[1][3] Другими словами, совокупность одновременно существующих стратегий может считаться недопустимой как группа. Томас отметил, что эволюционная стабильность может существовать в любой модели, позволяя существовать эволюционно стабильному состоянию, даже когда в популяции используется несколько стратегий.[3]

Математическая формулировка и эволюционная теория игр

Считается, что стратегия, используемая людьми (или ESS), зависит от физической подготовки: чем лучше стратегия поддерживает физическую форму, тем больше вероятность, что она будет использована.[5] Когда дело доходит до эволюционно стабильного состояния, все стратегии, используемые в популяции, должны иметь одинаковую пригодность.[7] Хотя равновесие может быть нарушено внешними факторами, популяция считается находящейся в эволюционно устойчивом состоянии, если она возвращается в состояние равновесия после нарушения.[7]

Одна из базовых математических моделей для определения эволюционно устойчивого состояния была изложена Тейлором и Джонкером в 1978 году.[7] Их базовая модель равновесия для состояний ES предусматривает, что [3][7]

Состояние p называется ESS (эволюционно устойчивым состоянием), если для каждого состояния q ≠ p, если мы положим p̅ = (1-ε) p + εq (возмущенное состояние), то F (q | p) 0.

Более подробно модель Тейлора и Джонкера можно понять следующим образом. [7]

В игре людей, соревнующихся друг с другом, доступно (N) возможных стратегий. Таким образом, каждый человек использует одну из этих (N) стратегий. Если мы обозначим каждую стратегию как I, мы позволим S_i быть долей людей, которые в настоящее время используют стратегию I. Тогда S = (S_1 -> S_n) - вектор вероятности (то есть S ≥ 0 и S_1 + S_2 …… + S_n = 1 ) это называется вектором состояния населения. Используя это, можно получить функцию F (i | s), F (i | s) относится к пригодности I в состоянии S. Вектор состояния популяции (S) не статичен. Идея заключается в том, что чем больше подходит стратегия в настоящий момент, тем больше вероятность, что она будет использована в будущем, поэтому вектор состояния (S) изменится. Используя теорию игр, мы можем посмотреть, как (S) изменяется с течением времени, и попытаться выяснить, в каком состоянии он достиг равновесия. Пусть K будет набором всех векторов вероятности длины N, это пространство состояний популяции. Таким образом, элемент P в K представляет собой возможную комбинацию стратегий. Состояние P в K называется состоянием равновесия, если F (i | p) равно для всех чистых стратегий i, для которых P_i> 0, то есть supp (p) = {i: p, ≠ 0}. Если Q находится в K: F (q | p) + (ΣQ_1 x F (i | p). Мы можем видеть F (q | p) как ожидаемую приспособленность индивидуума, использующего смешанную стратегию Q против популяции в состоянии P. Если P - состояние равновесия и supp (q) содержится в supp (p), то F (q | p) = F (q | p). (Supp (p) - это I, для которых P_i> 0). Таким образом, состояние p называется ESS (эволюционно устойчивым состоянием), если для каждого состояния Q ≠ P, если мы положим p̅ = (1-ε) p + εq (возмущенное состояние), то F (q | p) 0 [7]

Таким образом, состояние P является эволюционно стабильным всякий раз, когда при небольшом изменении от P к состоянию p ожидаемая пригодность в возмущенном состоянии меньше ожидаемой приспособленности остальной популяции.

Дополнительные предложения

Росс Крессман предположил, что критерии эволюционной стабильности включают сильную стабильность, поскольку она описывает эволюцию как частоты, так и плотности (тогда как модель Мейнарда Смита сосредоточена на частоте).[8] Крессман также продемонстрировал, что в играх по выбору среды обитания, моделирующих только один вид, идеальное бесплатное распространение (IFD) само по себе является эволюционно стабильным состоянием, содержащим смешанные стратегии.[9]

В эволюционной теории игр

Эволюционная теория игр в целом представляет собой теоретическую основу для изучения взаимодействий организмов в системе, в которой индивидуумы имеют повторяющиеся взаимодействия внутри популяции, сохраняющиеся в эволюционно значимой временной шкале.[10] Эту структуру можно использовать для лучшего понимания эволюции стратегий взаимодействия и стабильных состояний, хотя в рамках этой структуры использовалось множество различных конкретных моделей. В Равновесие по Нэшу (NE) и народная теорема тесно связаны с эволюционно устойчивым состоянием. Предлагаются различные возможные уточнения для различных теоретических игр и поведенческих моделей.[11]

В целях прогнозирования эволюционных результатов уравнение репликатора также является часто используемым инструментом. [12][13] Эволюционно устойчивые состояния часто рассматриваются как решения уравнение репликатора, здесь в линейной форме выплаты:

Штат считается эволюционно устойчивым, если для всех в каком-то районе .

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж Мейнард Смит, Дж. (1982) Эволюция и теория игр. Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-28884-3
  2. ^ Apaloo, J .; Brown, J. S .; Винсент, Т. Л. (2009). «Эволюционная теория игр: ESS, стабильность сходимости и NIS». Исследования эволюционной экологии. 11: 489–515. Архивировано из оригинал на 2017-08-09. Получено 2018-01-10.
  3. ^ а б c d е Томас, Б. (1984). Эволюционная устойчивость: состояния и стратегии. Теоретическая популяционная биология, 26(1), 49-67. https://doi.org/10.1016/0040-5809(84)90023-6
  4. ^ Мэйнард Смит, Дж. (1972). Теория игр и эволюция борьбы. Об эволюции. Издательство Эдинбургского университета. ISBN 0-85224-223-9.
  5. ^ а б Мэйнард Смит, Дж., Прайс, Г. Р. (1973). Логика конфликта животных. Природа 246 (5427), 15-18. https://doi.org/10.1038/246015a0
  6. ^ Мэйнард Смит, Дж. (1974). Теория игр и эволюция конфликтов животных. J Theor Biol. 47(1). 209-221.https://doi.org/10.1016/0022-5193(74)90110-6
  7. ^ а б c d е ж Тейлор П.Д., Джонкер Л. Б. (1978). Эволюционно устойчивые состояния и игровая динамика. Математические биологические науки 40, 145-156. https://doi.org/10.1016/0025-5564(78)90077-9
  8. ^ Крессман, Р. (1990). Сильная стабильность и эволюционно стабильные стратегии, зависящие от плотности. Журнал теоретической биологии, 145(3), 319-330. https://doi.org/10.1016/S0022-5193(05)80112-2
  9. ^ Крессман, Р., и Крживан, В. (2010). Идеальное свободное распределение как эволюционно стабильное состояние в играх с населением, зависящими от плотности. Ойкос, 119(8), 1231-1242. https://doi.org/10.1111/j.1600-0706.2010.17845.x
  10. ^ Кауден, К. С. (2012) Теория игр, эволюционно-стабильные стратегии и эволюция биологических взаимодействий. Знания о естественном просвещении 3(10):6.
  11. ^ Ли, Дж., Кендалл, Г., и Джон, Р. (2015). Вычисление равновесий по Нэшу и эволюционно устойчивых состояний эволюционных игр. IEEE Transactions по эволюционным вычислениям, 20(3), 460-469.
  12. ^ Крессман Р. (2003) Эволюционная динамика и игры с расширенной формой. MIT Press. ISBN 9780262033053
  13. ^ Крессман, Р., Тао, Ю. (2014). Уравнение репликатора и другая игровая динамика. Труды Национальной академии наук, 111(Приложение 3), 10810-10817. https://doi.org/10.1073/pnas.1400823111