WikiDer > Боковое торможение

Lateral inhibition
Вдоль границы между соседними оттенками серого в Полосы Маха иллюзия, боковое торможение заставляет более темную область ложно казаться еще темнее, а более светлая область ложно кажется еще светлее.

В нейробиология, боковое торможение способность возбужденного нейрон чтобы снизить активность соседей. Боковое торможение предотвращает распространение потенциалы действия от возбужденных нейронов к соседним нейронам в латеральном направлении. Это создает контраст в стимуляции, позволяющий усилить сенсорное восприятие. Это также называется латеральным антагонизмом и возникает в основном в зрительных процессах, но также и в тактильный, слуховой, и даже обонятельный обработка.[1] Клетки, использующие латеральное торможение, появляются в основном в кора головного мозга и таламус и составляют боковые тормозные сети (LIN).[2] Искусственное латеральное торможение было включено в искусственные сенсорные системы, такие как чипы зрения,[3] слуховые аппараты,[4] и оптические мыши.[5][6] Часто недооценивается тот факт, что, хотя латеральное торможение визуализируется в пространственном смысле, считается, что оно существует в так называемом «боковом торможении в абстрактных измерениях». Это относится к латеральному торможению между нейронами, которые не являются соседними в пространственном смысле, но с точки зрения модальности стимула. Считается, что это явление помогает различать цвета.[7]

История

Оптическая иллюзия, вызванная боковым торможением: Герман сетка иллюзия

Концепция нервного торможения (в двигательных системах) была хорошо известна Декарт и его современники.[8] Сенсорное торможение зрения было выведено Эрнст Мах в 1865 году, как показано в его группа Маха.[9][10]Ингибирование отдельных сенсорных нейронов было обнаружено и исследовано, начиная с 1949 г. Халдан К. Хартлайн когда он использовал логарифмы, чтобы выразить влияние рецептивных полей Ганглиона. Его алгоритмы также помогают объяснить эксперимент, проведенный Дэвид Х. Хьюбел и Торстен Визель которые выражали вариацию сенсорной обработки, включая латеральное торможение, у разных видов.[11]

В 1956 году Хартлайн пересмотрел эту концепцию бокового торможения подковообразный краб (Limulus polyphemus) глаза во время эксперимента, проведенного с помощью Генри Г. Вагнера и Флойда Рэтлиффа. Хартлайн исследовал анатомию омматидия у подковообразного краба из-за их схожих функций и физиологической анатомии с фоторецепторами человеческого глаза. Кроме того, они намного больше, чем фоторецепторы у людей, что значительно упрощает их наблюдение и запись. Хартлайн противопоставил ответный сигнал омматидия, когда единственный концентрированный луч света был направлен на одну рецепторную единицу, а не на три окружающих единицы.[12] Он также поддержал свою теорию бокового торможения, поскольку ответный сигнал одной единицы был сильнее, когда окружающие единицы не подвергались воздействию света.[13]

Сенсорное торможение

Стимул, воздействующий на все три нейрона, но который воздействует на B сильнее всего или первым, может быть усилен, если B посылает боковые сигналы соседям A и C не срабатывать, тем самым подавление их. Боковое торможение используется в зрении для усиления сигналов в мозг (розовая стрелка).

Георг фон Бекесив его книге Сенсорное торможение,[14] исследует широкий спектр тормозных явлений в сенсорные системы, и интерпретирует их с точки зрения повышения резкости.

Визуальное торможение

Боковое торможение увеличивает контраст и резкость визуального отклика. Это явление уже наблюдается у млекопитающих. сетчатка. В темноте небольшой световой раздражитель усилит различные фоторецепторы (стержневые клетки). Палочки в центре стимула будут преобразовывать «светлый» сигнал в мозг, в то время как разные стержни на внешней стороне стимула будут посылать «темный» сигнал в мозг из-за бокового торможения со стороны горизонтальные ячейки. Этот контраст между светлым и темным создает более резкое изображение. (Сравнить нерезкая маскировка в цифровой обработке). Этот механизм также создает Полоса Маха Визуальный эффект.

Боковое визуальное торможение - это процесс, при котором фоторецепторные клетки помогают мозгу воспринимать контраст в изображении. Электромагнитный свет попадает в глаз, проходя через роговица, ученица, а линза (оптика).[15] Затем он обходит ганглиозные клетки, амакриновые клетки, биполярные клетки, и горизонтальные ячейки чтобы добраться до фоторецепторов стержневые клетки которые поглощают свет. Стержни стимулируются энергией света и посылают возбуждающий нервный сигнал горизонтальным клеткам.

Однако этот возбуждающий сигнал будет передаваться только стержневые клетки в центре рецептивного поля ганглиозных клеток к ганглиозные клетки потому что горизонтальные клетки реагируют, посылая тормозящий сигнал соседним стержням, чтобы создать баланс, который позволяет млекопитающим воспринимать более яркие изображения.[16] Центральный стержень будет посылать световые сигналы прямо на биполярные клетки который, в свою очередь, будет передавать сигнал ганглиозным клеткам.[17] Амакриновые клетки также производят боковое торможение биполярные клетки[18] и ганглиозные клетки для выполнения различных визуальных вычислений, включая повышение резкости изображения.[19] Последние визуальные сигналы будут отправлены в таламус и кора головного мозга, где происходит дополнительное латеральное торможение.

Тактильное торможение

Сенсорная информация, собираемая периферической нервной системой, передается в определенные области первичной нервной системы. соматосенсорный область в теменная кора в зависимости от его происхождения на любой части тела. Для каждого нейрона в первичной соматосенсорной области существует соответствующая область кожи, которая стимулируется или подавляется этим нейроном.[20] Области, которые соответствуют местоположению на соматосенсорной коре, отображаются с помощью гомонкул. Эта соответствующая область кожи называется нейронной рецептивное поле. Наиболее чувствительные области тела имеют наибольшее представительство в любой заданной области коры, но также имеют наименьшие рецептивные поля. Губы, язык и пальцы - примеры этого явления.[20] Каждое рецептивное поле состоит из двух областей: центральной возбуждающей области и периферической тормозной области. Одно целое рецептивное поле может перекрываться с другими рецептивными полями, что затрудняет различение мест стимуляции, но латеральное торможение помогает уменьшить это перекрытие.[21] При прикосновении к области кожи центральная возбуждающая область активируется, а периферическая область подавляется, создавая контраст в ощущениях и позволяя сенсорную точность. Затем человек может точно определить, к какой части кожи прикасаются. Перед лицом торможения будут активироваться только нейроны, которые наиболее стимулированы и наименее подавлены, поэтому паттерн возбуждения имеет тенденцию концентрироваться на пиках стимула. Эта способность становится менее точной по мере того, как стимуляция перемещается от областей с маленькими рецептивными полями к большим рецептивным полям, например переход от кончиков пальцев к предплечью к предплечью.[20]

Слуховой запрет

Сходство между сенсорными процессами кожи и слуховой системы предполагает, что латеральное торможение может играть роль в слуховой обработке. В базилярная мембрана в улитка имеет рецептивные поля, подобные рецептивным полям кожи и глаз. Кроме того, соседние клетки в слуховой коре имеют схожие специфические частоты, которые заставляют их срабатывать, создавая карту звуковых частот, аналогичную соматосенсорной коре.[22] Боковое торможение в тонотопный каналы можно найти в нижний бугорок и на более высоких уровнях слуховой обработки в головном мозге. Однако роль бокового торможения в слуховых ощущениях неясна. Некоторые ученые обнаружили, что латеральное торможение может играть роль в обострении пространственных входных паттернов и временных изменениях ощущений.[23] другие полагают, что он играет важную роль в обработке низких или высоких тонов.

Считается также, что боковое торможение играет роль в подавлении тиннитус. Тиннитус может возникнуть при повреждении улитка создает большее снижение торможения, чем возбуждение, позволяя нейронам узнавать звук, не доходя до уха.[24] Если производятся определенные звуковые частоты, которые больше способствуют торможению, чем возбуждению, тиннитус можно подавить.[24] Доказательства подтверждают выводы о том, что высокочастотные звуки лучше всего подавляют и, следовательно, лучше всего уменьшают некоторые типы шума в ушах.

В усатые летучие мышиДанные подтверждают гипотезу о том, что латеральные тормозные процессы слуховой системы способствуют улучшению обработки слуховой информации. Боковое торможение будет происходить в медиальном и дорсальном отделах медиальное коленчатое ядро усатых летучих мышей, а также положительный отзыв.[25] Точные функции этих областей неясны, но они вносят вклад в избирательные реакции обработки слуха. Эти процессы могут играть роль в работе слуха у других млекопитающих, например у кошек.

Эмбриология

В эмбриологии концепция бокового торможения была адаптирована для описания процессов развития типов клеток.[26] Боковое торможение описывается как часть Notch сигнальный путь, тип межклеточного взаимодействия. В частности, во время асимметричное деление клеток одна дочерняя клетка принимает особую судьбу, которая заставляет ее быть копией исходной клетки, а другая дочерняя клетка не может стать копией. Боковое торможение хорошо документировано у мух, червей и позвоночных.[27] Во всех этих организмах трансмембранные белки Нотч и Дельта (или их гомологи) были идентифицированы как медиаторы взаимодействия. Исследования чаще связывают с Дрозофилаплодовая муха.[28]

Нейробласт с немного большим количеством дельта-белка на его клеточной поверхности будет препятствовать превращению соседних клеток в нейроны. У мух, лягушек и цыплят Delta обнаруживается в тех клетках, которые станут нейронами, а Notch - в тех клетках, которые станут глиальными клетками.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Янтис, Стивен (2014). Ощущение и восприятие. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Worth. п. 77.
  2. ^ Шамма, Шихаб А. (3 января 1985 г.). «Обработка речи в слуховой системе II: боковое торможение и центральная обработка речи вызвали активность слухового нерва». Журнал акустического общества Америки. 78 (5): 1623. Bibcode:1985ASAJ ... 78.1622S. Дои:10.1121/1.392800. PMID 3840813.
  3. ^ Алиреза Мойни (2000). Чипы Vision. Springer. ISBN 0-7923-8664-7.
  4. ^ Кристоф фон дер Мальсбург и др. (редакторы) (1996). Искусственные нейронные сети: ICANN 96. Springer. ISBN 3-540-61510-5.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов (ссылка на сайт)
  5. ^ Алиреза Мойни (1997). "Vision Chips" (PDF).
  6. ^ Ричард Ф. Лайон (1981), «Оптическая мышь и архитектурная методология для интеллектуальных цифровых датчиков» (PDF), Отчет Xerox PARC VLSI-81-1
  7. ^ RHS Карпентер (1997). Нейрофизиология. Арнольд, Лондон.
  8. ^ Маркус Якобсон (1993). Основы нейробиологии (2-е изд.). Springer. п. 277. ISBN 978-0-306-44540-8.
  9. ^ Янтис, Стивен (11 февраля 2013 г.). Ощущение и восприятие. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Worth. ISBN 978-0-7167-5754-2.
  10. ^ Г. А. Орчард; У. А. Филлипс (1991). Нейронные вычисления: руководство для новичков. Тейлор и Фрэнсис. п. 26. ISBN 978-0-86377-235-1.
  11. ^ Шоу, изд. пользователя Gordon L .; Гюнтер Палм (1988). Теория мозга: репринт том (Перепечатано. Ред.). Сингапур [u.a.]: World Scientific. ISBN 9971504847.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов (ссылка на сайт)
  12. ^ Гольдштейн, Э. Брюс (2007). Ощущение и восприятие (7. ред.). Уодсворт: Томсон. ISBN 9780534558109.
  13. ^ Hartline, Haldan K .; Генри Г. Вагнер; Флойд Рэтлифф (20 мая 1956). «Торможение в глазах Лимула». Журнал общей психологии. 5. 39 (5): 651–671. Дои:10.1085 / jgp.39.5.651. PMID 13319654.
  14. ^ Георг фон Бекеси (1967). Сенсорное торможение. Издательство Принстонского университета.
  15. ^ Heller, Morton A .; Эдуард Гентаз (октябрь 2013 г.). Психология прикосновения и слепоты. Тейлор и Фрэнсис. С. 20–21. ISBN 9781134521593.
  16. ^ Янтис, Стивенс (2014). Ощущение и восприятие. Стоит издателям.
  17. ^ Левин, Майкл В. (2000). Основы ощущений и восприятия Левина и Шефнера (3-е изд.). Оксфорд, Англия: Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780198524670.
  18. ^ Танака М., Татибана М. (15 августа 2013 г.). «Независимый контроль реципрокного и латерального ингибирования на конце аксона биполярных клеток сетчатки». J Physiol. 591 (16): 3833–51. Дои:10.1113 / jphysiol.2013.253179. ЧВК 3764632. PMID 23690563.
  19. ^ Роска Б., Немет Е., Орзо Л., Верблин Ф.С. (1 марта 2000 г.). «Три уровня латерального торможения: пространственно-временное исследование сетчатки тигровой саламандры». J Neurosci. 20 (5): 1941–51. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.20-05-01941.2000. ЧВК 6772932. PMID 10684895.
  20. ^ а б c Хеллер, Мортон А. (2013). Психология прикосновения и слепоты. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Тейлор и Фрэнсис. п. 20.
  21. ^ Фокс, Кевин (2008). Баррель Cortex. Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. п.127.
  22. ^ Бернштейн, Дуглас А. (2008). Психология. Бостон, Массачусетс: Компания Houghton Mifflin. п.118.
  23. ^ Шамма, Шихаб А. (3 января 1985 г.). «Обработка речи в слуховой системе II: боковое торможение и центральная обработка речи вызвали активность слухового нерва». Журнал акустического общества Америки. 78 (5): 1622–32. Bibcode:1985ASAJ ... 78.1622S. Дои:10.1121/1.392800. PMID 3840813.
  24. ^ а б Моллер, Оге Р. (2011). Учебник тиннитуса. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. п.96.
  25. ^ Галлахер, Микела; Ирвинг Вайнер; Рэнди Нельсон (2003). «Биологическая психология». Справочник по психологии. 3: 84.
  26. ^ Альфред Гирер; Ганс Майнхардт (1974). Дональд С. Коэн (ред.). «Формирование биологического паттерна, связанное с боковым ингибированием». Некоторые математические вопросы биологии VI: Математические аспекты химических и биохимических проблем и квантовой химии. Американское математическое общество. 7. ISBN 978-0-8218-1328-7.
  27. ^ Haddon, C .; Л. Смитерс; С. Шнайдер-Маунори; Т. Коче; Д. Энрике; Дж. Льюис (январь 1998 г.). «Множественные дельта-гены и латеральное торможение в первичном нейрогенезе у рыбок данио». Развитие: 359–370. Получено 7 декабря 2013.
  28. ^ Йорг, Райхрат (2012). Передача сигналов Notch в эмбриологии и раке. Springer. ISBN 9781461408994.

внешние ссылки