WikiDer > Потенциал латеральной готовности - Википедия

В нейробиология, то потенциал латерализованной готовности (LRP) является связанный с событием мозговой потенциал, или повышение электрической активности на поверхности мозга, что, как считается, отражает подготовку двигательной активности на определенной стороне тела; Другими словами, это всплеск электрической активности мозга, который происходит, когда человек готов пошевелить одной рукой, ногой или ступней. Это особая форма bereitschaftspotential (общий предмоторный потенциал). LRP записываются с использованием электроэнцефалография (ЭЭГ) и имеют множество приложений в когнитивная нейробиология.

История

Корнхубер и Deecke's открытие Bereitschaftspotential (Немецкий для потенциал готовности) привел к исследованию широко используемой в настоящее время LRP, которая часто исследуется в контексте ментальной хронометрии. парадигма.^[1] В базовой хронометрической парадигме субъект испытывает предупреждающий стимул, за которым следует интервал (предшествующий период), а затем императивный стимул, на который субъект должен реагировать (см. Хронометрическую парадигму). В течение этого предварительного периода субъект может подготовить единичный ответ, основанный на информации от предупреждающего стимула. Часть этой подготовки включает медленную отрицательную волну, двусторонне распределенную по пре- и постцентральным участкам, потенциал готовности.^[2] Воган, Коста и Риттер (1968) отметили, что потенциал готовности был больше на противоположной стороне тела, где произошло сокращение мышц.^[3] Единственные РП, которые не кажутся латерализованными, - это движения лица и языка, которые имеют симметричное распределение по обоим полушариям с максимумом потенциала, расположенным в нижней половине центральная борозда. То, что латерализованный аспект потенциала готовности в целом можно использовать для измерения степени моторной подготовки к прямому специфическому действию, называемому «исправленная моторная асимметрия», было подчеркнуто Де Йонгом и Граттоном и др.^[4]

Современная методология

LRP вызывается всякий раз, когда субъект инициирует произвольное движение рукой (или ногами). Как правило, субъекту может быть дано задание, требующее реакции нажатия (или сжатия) кнопки. LRP записывается из ERP над частью моторной коры, связанной с частью тела, используемой для инициирования движения.

LRP классически изучается в парадигмах ответных сигналов (см. Парадигмы сигналов) и рассчитывается путем вычитания потенциалов, записанных на левой и правой стороне скальпа в моторной коре (Coles 1988).^[1] Например, если бы субъект двигал левой рукой, последующий связанный с событием потенциал был бы зарегистрирован на двух участках кожи головы с большей отрицательностью на моторная кора на правой стороне кожи головы (C4) и меньший потенциал на левой стороне кожи головы (C3). Это напряжение для C3 вычитается из C4 для получения значения, которое затем усредняется по ходу реакции всех испытуемых на движение левой рукой. Точно такая же процедура выполняется для определения движения правой руки. Усредненный потенциал - это LRP. Большая негативность (исключая движения лица и языка) наблюдается напротив движущейся части тела для всех движений, кроме движений стопы, которые отображают парадоксальную ERP на коже черепа (большая негативность ипсилатеральна по отношению к движущейся части тела).

LRP могут быть заблокированы стимулом, что означает, что они измеряются относительно момента появления возбуждающего стимула, или заблокированы в ответ, что означает, что они измеряются в соответствии с моментом, когда субъект выполнял фактическую двигательную активность (что измеряется выполнением движения или записывая мышечную активность в эффекторе).^[5] Эти два разных вида анализа могут выявить разные виды эффектов.

Если что-то в эксперименте влияет на количество времени, которое требуется до того, как субъект сможет принять решение о своей реакции (например, затемнение экрана, чтобы субъекту потребовалось больше времени для восприятия стимула в первую очередь), стимул - заблокированный анализ может показать, что LRP сам запускается позже в этом состоянии, но требуется такое же количество времени, чтобы «нарастить» до реальной моторной реакции. С другой стороны, если эксперимент не изменяет такого рода «премоторную» обработку, но влияет на количество времени, которое занимает сам двигательный процесс, анализ с блокировкой отклика может показать, что LRP начинается дальше, чем отклик, и занимает больше времени. построить.^[6]

Основные парадигмы с примерами применения в когнитивной психологии

LRP - это неинвазивная оценка мозга, которая описывает, когда кто-то начинает подготовку двигательной реакции правой или левой рукой (обратите внимание, что эта мера будет работать и для ног, но чаще всего применяется для движений рук). Это означает, что его можно использовать для определения того, моделирует ли мозг действие, даже если действие никогда не выполняется и даже если участник не знает о продолжающемся моделировании. Это делает LRP мощным инструментом для исследования различных вопросов когнитивной психологии.

Существует три основных типа выводов, которые может генерировать LRP, включая (1) был ли ответ предпочтительно активирован, (2) степень, в которой ответ был предпочтительно активирован, и (3) когда ответ предпочтительно активирован. Экспериментальные парадигмы, которые хорошо сочетаются с этими вопросами, включают парадигмы подсказок, парадигму «идти / нет» и парадигмы, которые вызывают конфликт в системе реагирования. Как правило, парадигмы подсказок могут использоваться для изучения факторов, влияющих на подготовку ответа, парадигма «Готов / Нет-Идти» полезна для того, чтобы задавать вопросы о временном порядке обработки информации, а парадигмы конфликта помогают ответить на вопросы о типах информации, которая достигает ответа система от других систем мозга. Помимо этих парадигм, в исследованиях также использовался компонент LRP для характеристики вклада процессов реакции в различные когнитивные процессы и для характеристики индивидуальных различий в поведении. Ниже приводится обзор некоторых примеров из этих общих категорий приложений LRP из ряда когнитивных дисциплин.

Подсказка парадигм для изучения факторов, влияющих на подготовку ответа

В базовой парадигме указания, для возникновения LRP должен быть представлен сигнал, который предсказывает, что вот-вот будет представлен значимый стимул, на который субъект должен будет ответить. Это создает предварительный период, когда их реакция или проинструктированное поведение зависит от какого-то события, о котором они только что предупредили, что произойдет. Сигнал, который предсказывает будущий стимул, обычно называется предупреждающим стимулом или сигналом, а будущий стимул, на который нужно реагировать, обычно называется императивным стимулом или целью. Важно отметить, что для возникновения LRP императивный стимул должен быть сигналом, указывающим, какой рукой субъект должен подготовиться к ответу, чтобы наступил период подготовки ответа. Например, если реплика указывает на 50% вероятность ответа правой или левой рукой, то LRP, скорее всего, не произойдет. Считается, что амплитуда эффекта латерализации представляет собой величину подготовки дифференциального ответа, вызванную предупреждающим стимулом. Амплитуда LRP также показывает, насколько близко один из них к порогу ответа - точке в LRP непосредственно перед тем, как происходит инициирование ответа.

Парадигмы подсказок могут даже повлиять на подготовку ответа, когда субъект не осознает сигнал. В особом типе парадигмы подсказки реплика может быть представлена ​​в течение очень короткого периода времени (например, 40 мс), ей предшествуют и за ней следуют другие визуальные стимулы, которые эффективно «маскируют» присутствие реплики. Этот тип парадигмы, называемый «замаскированным праймингом», использовался с LRP, чтобы увидеть, может ли сигнал, который кто-то вообще не может идентифицировать, по-прежнему влиять на систему ответа. Например, одно исследование показало, что замаскированное простое число, которое давало противоречивую информацию об ответе по сравнению с целевым показателем, достоверно замедляло время ответа испытуемых, даже несмотря на то, что испытуемые сообщали, что никогда не видели замаскированного простого числа.^[7] Они также показали, что конфликтующее замаскированное простое число вызвало LRP, так что мозг начал готовить ответ на основе семантической информации в замаскированном простом числе. Это говорит о том, что сигнал с недавно усвоенными значимыми последствиями для двигательной системы (т. Е. Произвольное отображение ответов) не нужно сознательно обрабатывать для того, чтобы начать подготовку ответа. Таким образом, поскольку LRP может улавливать сигналы для ответов, которые на самом деле никогда не инициировались или не воспринимались, он может раскрыть обработку информации, которая происходит без нашего ведома, но все же может влиять на наше открытое поведение.

Парадигмы Go / No-Go для изучения временного порядка обработки информации

В парадигме «идти / нет» участникам предлагается отвечать правой или левой рукой в ​​зависимости от конкретной особенности представленной цели. Например, испытуемые могут быть проинструктированы отвечать правой рукой, если целевая буква красная, и левой рукой, если целевая буква желтая. Что касается запретной части, испытуемым предлагается реагировать только на указанную вручную функцию, основываясь на какой-либо другой особенности цели. Например, они могут быть проинструктированы не отвечать, если буква является гласной. Испытания, соответствующие инструкциям по реагированию, называются испытаниями без ответа, а испытания с указанием не отвечать - испытаниями без ответов.

Эта парадигма помогает ответить на вопросы о порядке извлечения информации путем сравнения LRP (или отсутствия таковых) с характеристиками стимула в условиях Go и No-Go. В частности, LRP на непроходных испытаниях будет означать, что какая-либо функция, управляющая выбором руки, была обработана где-то перед обработкой функции, которая указала на отсутствие необходимости в ответе. Чтобы проверить порядок извлечения информации, важно перевернуть функции, которые сопоставлены с ручным выбором и инструкцией No-Go. Если LRP не возникает ни в условиях отклика, ни при отображении функции No-Go, это говорит о том, что функции стимула могут обрабатываться параллельно или примерно в одно и то же время. Как и парадигмы подсказок, LRP в парадигме «годен / не годен» также может возникать в разные моменты времени и различаться по величине, что дает дополнительную информацию о времени обработки информации и величине дифференциального порядка обработки.

Например, в одном исследовании компонент LRP использовался для характеристики временного порядка, с которым грамматический и фонологический информация о слове извлекается при подготовке к выступлению.^[8] Как описано выше, в эксперименте использовалась парадигма «Go / No-Go», так что грамматические и фонологические особенности изображаемого слова, которое должно быть озвучено, были сопоставлены либо с ответом «Go», либо с ответной инструкцией «No-Go». Грамматической особенностью было грамматический род изображенного существительного; фонологический признак был фонема с которой начался ярлык существительного. Используя характерный характер LRP, они показали, что ответ был подготовлен для грамматических особенностей даже тогда, когда фонологические особенности слова означали, что в ответе не было необходимости. Важно отметить, что LRP не был очевиден в испытаниях No-Go, когда грамматический род определял, был ли ответ необходим, а фонология определяла ответную руку, предполагая, что грамматическая информация действительно извлекается перед фонологической информацией. Точно так же другое исследование^[9] использовали LRP в парадигме Go / No-Go, чтобы показать, что концептуальная информация о существительных (например, является ли изображенный предмет тяжелее или легче 500 г?) извлекается примерно за 80 мс до грамматической информации. Эти и другие исследования рассматривались как поддержка последовательной модели речевого образования, в которой сначала извлекается концептуальная информация о слове, затем грамматическая информация, а затем фонологическая информация. Однако более недавнее исследование с использованием парадигмы Go / No-Go поставило эту модель под сомнение, показав, что относительный порядок, с которым извлекаются лексические признаки, может модулироваться искажениями внимания,^[10] и эта трудность поиска может выборочно задерживать поиск семантической информации, не влияя на время фонологического поиска.^[11][12] Вместе эти исследования показывают, как LRP помогла отобразить временную динамику обработки информации во время производства речи.

В других исследованиях LRP использовалась в парадигме «Go / No-Go» для изучения временной природы информации, вспоминаемой о человеке при виде его лица. Подумайте о том, когда вы видите кого-то, кого вы знаете, в коридоре, и ваш мозг сразу же начинает вызывать в воображении факты, связанные с этим человеком, такие как его имя или воспоминания, такие как его хобби, его работа или его личность. Исследования обычно показывают, что назвать лицо сложнее, чем вспомнить биографические воспоминания о ком-то. Используя LRP, исследования пытались составить точное отображение различных факторов, которые влияют на порядок доступа к разным типам информации о человеке, просто глядя на его лицо.^[13][14]

Конфликтные парадигмы для изучения передачи частичной информации

Как описано выше, эксперименты использовали LRP для создания поддержки непрерывной модели оценки стимула и выбора ответа. Эта модель предсказывает, что частичная информация постоянно доступна из окружающей среды, и информация может накапливаться до возможного или близкого отклика, который никогда не совершается. Это контрастирует с дискретной моделью, которая предсказывает, что полная оценка стимула должна быть завершена до начала реакции. Таким образом, результаты с использованием LRP предполагают, что частичная информация накапливается в сенсорных системах и отправляется в моторную систему до и во время подготовки ответа (Coles et al., 1988).

Одна из классических парадигм когнитивного «конфликта», иллюстрирующая эти выводы, - это Фланкер Эриксена. В этом эксперименте участники должны реагировать на центральную цель, которая окружена отвлекающими элементами, которые либо представляют ответ, соответствующий цели, либо ответ, несовместимый с целью (скорее, соответствующий ответу контралатеральной руки). Если происходит частичная передача информации, то в испытаниях, где цель окружена отвлекающими факторами, несовместимыми с ответом, должна быть LRP, указывающая на подготовку ответа к неправильной руке, даже если конечный ответ был правильным, и не должно быть LRP к той же цели. когда его окружили последовательные отвлекающие факторы и был дан правильный ответ. Такая картина результатов демонстрируется традиционно. Важно отметить, что эффект сохраняется независимо от сопоставления ответов (через руки).

Задача фланкеров требует блокирования нерелевантных отвлекающих факторов из окружающей среды, но что, если соответствующие и нерелевантные функции встроены в один целевой стимул? Так часто бывает в классических Струп задача, например, когда человек должен подавить их естественную реакцию на чтение слова, реагируя только на цвет чернил, которым напечатано слово. Для этого необходимо сосредоточиться на важных для задачи характеристиках данного стимула, игнорируя несущественные для задачи особенности тот же стимул. Обрабатывается ли информация об обеих функциях одновременно? LRP использовался для исследования передачи частичной информации в этом контексте. Хороший пример - в статье, написанной в соавторстве с доктором Габриэлем Граттон, одним из первых, кто открыл LRP.^[15] В этом исследовании субъект выполняет пространственную задачу, в которой ему дается указание ответить на предстоящее слово, которое является либо словом «ВЫШЕ», либо словом «НИЖЕ», физически представленным либо над, либо под крестом центральной фиксации. Субъектам давали команду (в случайном порядке) реагировать либо на физическое положение слова, либо на концептуальное значение слова. Ответы обычно медленнее и менее точны, когда положение слова и значение несовместимы. Для всех условий реакции левой и правой кнопок соответствовали двум вариантам ответа. Вопрос исследования заключался в том, представлен ли конфликт задач с пространственным перемещением при несогласованных (или несовместимых) испытаниях на стадии моторной реакции, как это может быть проиндексировано LRP. Если LRP был очевиден для неконгруэнтных испытаний, это говорит о том, что информация о нерелевантной характеристике стимула обрабатывалась на стадии ответа даже при правильных испытаниях, и это приводило к конфликту ответов, снова поддерживая модель непрерывной обработки информации. Действительно, результаты подтвердили эту гипотезу. В исследовании также собраны оптический сигнал, связанный с событием (EROS), которые имеют пространственное разрешение для визуализации корковой активности in-vivo, которое несколько грубее, чем функциональная магнитно-резонансная томография, но имеет временную точность, аналогичную связанные с событиями потенциалы (ERP). Используя EROS, они показали, что, по крайней мере, одним источником LRP была моторная кора, ипсилатеральная по отношению к ответной руке, поддерживая конфликт ответов в первичной моторной коре как один из источников конфликта в задаче со штопором.

Другое использование

Оценка вклада эффектов системы ответов в когнитивные процессы

Исследование ДеСото и др., 2001 г. является хорошим примером не только демонстрации поддержки непрерывной модели обработки информации, но и использования LRP для характеристики вклада конфликта, основанного на ответах, в когнитивный процесс. Это также тип приложения, для которого LRP полезен в когнитивной психологии.

Клинические применения с LRP

LRP также может использоваться для характеристики индивидуальных различий в аспектах обработки информации, как описано выше. Одним из примеров этого было использование LRP для изучения когнитивного старения.

Например, LRP использовался, чтобы указать, происходит ли связанная с возрастом замедленная обработка данных: моторные или когнитивные процессы более высокого уровня, или и то, и другое.^[16][17][18] Yordanova et al., 2004 показали с помощью LRP, что обработка стимулов и выбор ответа не зависят от возраста. Скорее, было замедление выполнения ответа для пожилых людей, когда была повышенная сложность ответа (четыре отображения ответа) по сравнению с простым отображением стимула-ответа (одно отображение ответа). В последующем исследовании той же группы Kolev et al., 2006 снова использовали LRP, чтобы показать, что эффекты из их исследования 2004 года распространяются на слуховую область, а также для дальнейшего подтверждения того, что влияние старения на замедленное время реакции в задача с четырьмя вариантами времени реакции находится на этапе генерации и выполнения ответа, а не в обработке и выборе стимула.

Общее описание функциональной чувствительности

Основываясь на классических исследованиях, описывающих LRP, и некоторых более поздних применениях изучения когнитивной психологии с LRP, к чему LRP функционально чувствителен? Что модулирует его амплитуду и задержку и что это означает?

Обычно считается, что амплитуда эффекта латерализации представляет собой величину подготовки дифференциальной реакции, вызванной сигнальным или предупреждающим стимулом. Например, в парадигмах указателей, где субъекту даются действительные сигналы руке, которые следует использовать для предстоящего ответа, точность и время реакции выше, а подготовка правильной руки, измеренная LRP, может быть замечена в ответе. к кию.^[19] Действительно, присутствие LRP, следующего за нейтральным сигналом (который не дает информации о руке), можно использовать для определения, гадают ли субъекты.

Амплитуда LRP также указывает, насколько близко один из них к порогу ответа - точке в LRP, которая предсказывает начало ответа. В эксперименте Грэттона, Коулза, Сиреваага, Эриксона и Дончина в 1988 г.^[20] время инициирования ответа, определяемое как латентность начала активности ЭМГ, исследовали по отношению к LRP. Было обнаружено, что время инициирования ответа постоянно связано с конкретным напряжением LRP, которое затем можно рассматривать как порог ответа. Когда субъектов инструктируют, чтобы затем подавить явную реакцию, происходит уменьшение величины, а также задержка латентности LRP для успешного подавления. Однако при частичном подавлении LRP все еще достигает порога ответа, даже когда явный ответ успешно подавляется, показывая, что «точка невозврата» возникает после LRP.

Основываясь на работе Османа и его коллег, мы также знаем, что в парадигме Go / No-Go различимость признаков (например, различение между V и 5, легко) или между l и 1 (нижний регистр l и число 1, сложно) влияет на начало различия LRP между «Go» и «No-Go» (выполнение ответа), но не начало LRP (подготовка ответа). Напротив, они показали, что совместимость стимула и ответа влияет на начало LRP (подготовка ответа), но не влияет на начало разностных волн (выполнение ответа). В более общем плане различие между подготовкой ответа и исполнением может относиться ко времени до и после начала LRP, так что время между просмотром стимула и началом LRP с блокировкой стимула отражает процессы подготовки ответа, а время между началом LRP LRP с привязкой к стимулу и поведенческая реакция отражают процессы выполнения ответа. В целом, исследования показали, что качество стимула и совместимость стимулов влияют на процессы подготовки ответа, тогда как факторы, связанные со сложностью ответа, как правило, задерживают процессы выполнения ответа.

Более поздние исследования по подготовке к мероприятиям, посвященные предшествующему периоду условное отрицательное изменение (CNV), который ориентирует субъекта на ответ на предупрежденные стимулы, и предшествующий период LRP были использованы для изучения точного механизма подготовки события.^[21] В своей статье о выводах из CNV и LRP они цитировали эксперименты, проведенные Ульрихом, Муром и Османом (1993), в которых можно было вывести три гипотезы. Гипотеза абстрактной двигательной подготовки гласит, что подготовлена ​​только выбранная рука для ответа, но ничего больше. Гипотеза о неспецифической подготовке мышц предполагает, что мышцы активируются в то же время, когда не указана сторона конечности. Гипотеза подготовки мышц утверждает, что мышца и конечность подготавливаются, когда указываются направление и сторона конечности. Гипотеза подготовки мышц получила наибольшую поддержку в последующих исследованиях (Ulrich, Leuthold, & Sommer, 1998). Leuthold и другие. Предлагают разделить моторные процессы на ранние (гипотеза моторно-неспецифической подготовки) и поздние (моторно-специфическая гипотеза). Исследования, проведенные Sangals, Sommer, and Leuthold (2002) и Leuthold и другие. (1996) пришли к выводу, что LRP в значительной степени зависит от эффектов пресечения. Они демонстрируют, что чем больше субъект знает о направлении и какой руке двигать, например, тем больше предпериод LRP даже в условиях, требующих времени и давления.

Смотрите также

Рекомендации