WikiDer > N200 (нейробиология)

N200 (neuroscience)

В N200, или же N2, является потенциал, связанный с событием (ERP) компонент. ERP можно контролировать с помощью неинвазивной электроэнцефалографии. (ЭЭГ) колпачок, который надевается на кожу головы человека. Колпачок ЭЭГ позволяет исследователям и клиницистам отслеживать мельчайшую электрическую активность, которая достигает поверхности кожи головы из постсинаптические потенциалы в нейронах, которые колеблются в зависимости от когнитивной обработки. ЭЭГ обеспечивает временное разрешение миллисекундного уровня и поэтому известна как одно из самых прямых средств измерения скрытых умственных операций в мозге. В частности, N200 - это волна с отрицательным направлением, пик которой достигает 200-350 мс после воздействия и обнаруживается в основном над передними участками кожи головы.[1] Предыдущие исследования были сосредоточены на N200 в качестве детектора несоответствия, но также было обнаружено, что он отражает функции исполнительного когнитивного контроля и недавно использовался при изучении языка (Folstein & Van Petten, 2008; Schmitt, Münte, & Kutas, 2000 ).

История

Компонент N2 начинается с открытия ЭЭГ который восходит к 1929 г. Ганс Бергер демонстрация способности регистрировать электрическую активность мозга путем простого размещения электродов на коже черепа и последующего усиления сигнала. Позже, в 1936 году, исследователи Полин и Хэллоуэлл Дэвис манипулировали событиями в окружающей среде и записали первые известные ERP. Один из первых экспериментов по обнаружению доказательств существования N200 был проведен Саттоном, Брэреном и Зубиным (1965). [2] при изучении влияния неопределенности стимула на сенсорные потенциалы. В их исследовании участникам были представлены два типа парных стимулов. В определенных условиях предъявлялся сигнал-подсказка, предсказывающий модальность целевого стимула, который был либо щелчками, либо световыми вспышками. В условиях неопределенности сигнальный стимул не был предсказуемым и мог сопровождаться либо щелчком, либо световой вспышкой. Иногда исследователи обнаруживали негативность, пик которой достигал в среднем 190 мс после стимула в неопределенном состоянии (N200), в дополнение к позитивности в 300 мс после стимула (P300).

После эксперимента Sutton et al. (1965), последующие исследования продолжали манипулировать неопределенностью стимула в попытке вызвать более надежный N200. N200 был обнаружен в различных экспериментальных условиях, и теперь считается, что он состоит из нескольких подкомпонентов. N200 в ответ на сопровождаемые или оставленные без присмотра девиантные слуховые стимулы, аналогичные тому, что было первоначально замечено у Sutton et al. (1965), упоминается как несоответствие негативности. Кроме того, есть запретная модель N200, которая проверяется на непроходных испытаниях в задачах «годен / не годен».[3] В более общем плане компонент N2 был описан в задачах, которые отражают идентификацию стимула,[4] переключение внимания,[4] торможение двигательных реакций, преодоление стереотипных реакций или мониторинг конфликта,[5] поддержание контекстной информации,[5] время выбора ответа,[6] и обнаружение новизны или несоответствия.[7]

Основные парадигмы

N200 используется в различных экспериментальных парадигмах. Обычно используемый экспериментальный план - это Фланкер Эриксена. В этом задании участникам показан массив элементов (обычно букв), каждая буква которого соответствует ответу левой или правой руки. Например, буква «А» может означать ответ левой руки, а буква «В» - ответ правой руки. Задача участников - ответить на центральный элемент массива, который окружен одним и тем же элементом в совместимых испытаниях (AAAAA) или другим элементом в несовместимых испытаниях (BBABB). N200 обычно встречается в несовместимых испытаниях.

Другая задача, которая использовалась для извлечения N200, - это задача «годен / не годен».[8] Это задание представляет участникам два разных стимула, которые указывают, какой рукой отвечать (например, «А» означает ответ левой руки, а «В» - ответ правой руки). Стимулы также различаются по другому параметру, который указывает, необходим ли ответ (например, маленькая буква требует ответа, большая буква означает не отвечает). Например, маленькая буква «А» будет указывать на левую руку, а большая буква «В» - на запрет для правой руки. Затем сопоставление "годен / не годен" переворачивается для проверки различий (например, размер буквы будет указывать на руку и идентификацию буквы "годен / не годен"). N200 чаще всего встречается на закрытых испытаниях.

При изучении языка

Поскольку N200 можно использовать для определения порядка извлечения информации в задачах "годен / не годен", это хороший кандидат для проверки. язык обработка и производство. Schmitt et al. (2000)[9] использовали запретный N200 для определения временной обработки семантический и фонологический Информация. Участники выполнили задачу «годен / не годен» с семантикой (определение того, является ли изображение животным или объектом), сопоставленной с типом ответа и фонологией (независимо от того, начинается ли изображенный элемент с гласной или согласной) как «годен / нет». Они обнаружили, что пиковая задержка N200 возникает раньше, когда ответ зависел от семантической информации, чем когда он зависел от фонологической информации. Таким образом, исследователи пришли к выводу, что семантическая информация становится доступной раньше фонологической информации в языковом производстве. Исследователи извлекли выгоду из N200 и парадигмы go / nogo, чтобы показать, что некоторые формы знаний доступны из письменных слов всего за 160 мс.[10][11]

Функциональная чувствительность

Задержка, амплитуда и распределение N200 чувствительны к нескольким факторам в зависимости от типа эксперимента. N200 часто рассматривается как часть комплекса компонентов, включая P3a и P3b. Функционально компонент N200 работает так же, как и P3b компонент в вероятности стимула может повлиять на амплитуду обоих. Это одна из причин, по которой P3 и N2 часто исследуются вместе, поскольку оба они чувствительны к аналогичным манипуляциям и представляют собой соединение психических механизмов, которые работают вместе, чтобы интерпретировать изменяющуюся среду.

в Фланкер Эриксена и парадигма «годен / не годен», пиковая амплитуда N200 увеличивается для несовместимых и запрещенных испытаний соответственно.[12][13] Это увеличение амплитуды было выдвинуто как умственная потребность контролировать подготовку неправильного ответа. Задержка коррелирует со временем отклика во фланкерной задаче.[7] Хотя N200 в основном распределяется по передним отделам мозга, о заднем распределении сообщалось в парадигмах визуального внимания, таких как визуальный поиск.[7]

Во время задания сигнала остановки фронтцентральный N2 чувствителен к давлению времени, в том смысле, что, когда людей просят ответить как можно быстрее, амплитуда N2 увеличивается. Это увеличение амплитуды больше у людей, которые имеют то, что считается быстрым временем реакции на сигнал остановки, и, таким образом, способны очень быстро подавлять доминантный ответ. Амплитуда N2 также снижается в области правых фронтальных электродов в СДВГ дети.[5] Задержка N2 во время задачи сигнала остановки больше в безуспешных испытаниях, чем в успешных испытаниях, что свидетельствует о том, что умственный процесс занимает слишком много времени для оценки сигнала остановки и, следовательно, не полностью обрабатывает сигнал, достаточный для подавления двигательной реакции.[5]

Характеристики компонентов

Компонент N2 ERP можно дополнительно разделить на три различных подкомпонента: N2a или слуховой MMN, N2b и N2c. Пожалуйста, обратитесь к приведенной ниже общей таблице для каждого подкомпонента и обозначенных различий и сходств.

КомпонентN2a или слуховой MMNN2bN2c
Общее расположение:Фронтоцентральный / переднийФронтоцентральный / переднийЗадний
Компонент:----Наблюдается вместе с фронтальным компонентом P3aНаблюдается вместе с компонентом P3b
Внимание:Внимание не требуется при повторном предъявлении стимулаТребует сознательного стимульного вниманияТребует сознательного стимула внимания
Распределение кожи головы:Распределение слуховых стимулов по коже черепа.Центральное распределение волосистой части головы для слуховых и зрительных стимулов.Распределение зрительных стимулов в задней части черепа. Фронтально-центральное распределение слуховых раздражителей
Нейронный генератор:Слуховая область коры, лобная доля и, возможно, гиппокамп.Передняя поясная кора,[7] лобная и верхняя височная кора.[4]----
Парадигмы:Слуховой чудак и го-ного без поведенческой реакции.Oddball, Flanker, Go-Nogo, Stop Signal.Oddball, Flanker, Go-Nogo, Stop Signal.
Задержка:Увеличивайте задержку с увеличением числа нецелевых. Связано с продолжительностью слуховой обработки.[4]Задержка, связанная с временем мысленного доступа к свойствам стимула.Задержка связана со временем реакции.
Амплитуда:Связано со следами сенсорной слуховой памяти.Больше для нецелевых без поведенческой реакции. Иногда называют «запретным N2».Больше для мишеней. Намного более заметный, чем N2b.
Вероятность:----Увеличение амплитуды, когда непроходимые испытания с нецелевыми объектами менее вероятны или равны с наибольшим эффектом при Fz.Уменьшается амплитуда в испытаниях с высокой вероятностью целей с наибольшим эффектом в точках Fz и Cz.
Когнитивное представление:Отвечает за обнаружение новизны или несоответствия наблюдаемым раздражителям. Считается, что отражает несоответствие между отклоняющимся стимулом и представлением сенсорной памяти стандартного стимула. Проанализировать характеристики слуховых стимулов в сенсорной памяти.[4] Автоматический процесс распознавания новизны.[4]Относится к запрету ответа, конфликту ответов и мониторингу ошибок. Чувствителен к обнаружению новизны восприятия или отклонения внимания. Преодоление доминантной системы ответа. Отклонение от мысленно сохраненного ожидания стандартного стимула.[4]Представляет визуальное внимание или степень внимания, которое необходимо для обработки контекста стимулов и функций в зрительной коре головного мозга.[7]

Теория / источники

В задачах "годен / не годен" непроходные испытания требуют запрета ответа, когда информация, указывающая на ответную руку, обрабатывается до информации "годен / не годен". Наличие N200 в закрытых испытаниях предполагает, что N200 отражает функцию когнитивного контроля, в частности, механизм контроля тормозной реакции.[7]

Однако теория N200 как механизма подавления реакции обсуждалась Донкерсом и ван Бокстелом (2004).[14] Они сравнили записи ERP от задачи «годен / не годен» с задачей «годен / год», где GO был более решительным ответом на выполнение задачи. Эта экспериментальная установка позволила им сравнить невыполненную задачу, где некоторые ответы подавлены и конкурируют друг с другом, с задачей GO, где ответы просто конкурируют. Доказательства наличия N200 присутствовали как в непроходимой, так и в GO-задаче, поэтому исследователи пришли к выводу, что N200 не представляет собой подавление реакции, а скорее мониторинг конфликта. Тем не менее, все еще ясно, что N200 представляет некоторую функцию когнитивного контроля.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Фолштейн, Дж. Р., и Ван Петтен, К. (2008). Влияние когнитивного контроля и несоответствия на компонент N2 ERP: обзор. Психофизиология, 45, 152-170.
  2. ^ Саттон, С., Брарен, М., и Зубин, Дж. (1965). Корреляты вызванного потенциала неопределенности стимула. Science, 150, 1187-1188.
  3. ^ Пфеффербаум А., Форд Дж. М., Веллер Б. Дж. И Копелл Б. С. (1985). ERP для производства реакции и торможения. Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология, 60, 423-434.
  4. ^ а б c d е ж грамм Патель, С. Х., & Аззам, П. Н. (2005). Характеристика N200 и P300: Избранные исследования потенциала, связанного с событием. Международный журнал медицинских наук, 2, 147-154.
  5. ^ а б c d Азизян А., Фрейтас А. Л., Парваз М. А. и Сквайрс Н. К. (2006). Остерегайтесь вводящих в заблуждение сигналов: перцептивное сходство модулирует комплекс N2 / P3. Психофизиология, 43, 253-260.
  6. ^ Гаевский, П. Д., Стериг, П., и Фалькенштейн, М. (2008). ERP - корреляты выбора ответа в парадигме конфликта ответов. Brain Research, 1189, 127-134.
  7. ^ а б c d е ж Фолштейн, Дж. Р., и Ван Петтен, К. (2008). Влияние когнитивного контроля и несоответствия на компонент N2 ERP: обзор. Психофизиология, 45, 152-170.
  8. ^ Хайль, М., Осман, А., Вигельманн, Дж., Ролке, Б., и Хеннингхаузен, Э. (2000). N200 в задаче Эриксена: Тормозящий исполнительный процесс ?. Журнал психофизиологии, 14, 218-225.
  9. ^ Шмитт, Б. М., Мюнте, Т. Ф., и Кутас, М. (2000). Электрофизиологические оценки динамики семантического и фонологического кодирования при неявном именовании изображений. Психофизиология, 37, 473-484
  10. ^ Амзель Б. Д., Урбах Т. П. и Кутас М. (2013). Живой и захватывающий: стабильный и быстрый семантический доступ к категории объектов, но не возможность понимания объекта. Нейроимидж, 77, 1-13
  11. ^ Хаук, О., Коутоут, К., Холден, А., Чен, Ю., 2012. Динамика чтения одного слова: данные быстрых поведенческих реакций и реакции мозга. NeuroImage 60 (2), 1462–1477.
  12. ^ Хайль, М., Осман, А., Вигельманн, Дж., Ролке, Б., и Хеннингхаузен, Э. (2000). N200 в задаче Эриксена: Тормозящий исполнительный процесс ?. Журнал психофизиологии, 14, 218-225.
  13. ^ Пфеффербаум А., Форд Дж. М., Веллер Б. Дж. И Копелл Б. С. (1985). ERP для производства реакции и торможения. Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология, 60, 423-434
  14. ^ Донкерс, Ф. К. Л., и ван Бокстель, Г. Дж. М. (2004). N2 в задачах «годен / не годен» отражает мониторинг конфликта, а не запрет ответа. Мозг и познание, 56, 165-176