WikiDer > Мегалодон
| Мегалодон | |
|---|---|
 | |
| Модель челюстей мегалодона на Американский музей естественной истории | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Учебный класс: | Chondrichthyes |
| Заказ: | Lamniformes |
| Семья: | †Отодонтиды |
| Род: | †Отодус |
| Разновидность: | †О. мегалодон |
| Биномиальное имя | |
| †Отодус мегалодон | |
| Синонимы[2][3][4][5][6] | |
Список синонимов
| |
Мегалодон (Отодус мегалодон),[6][7][8] означает «большой зуб», это вымерший разновидность из акула которые жили примерно от 23 до 3,6 миллион лет назад (mya), во время Ранний миоцен к Плиоцен.[9] Ранее считалось, что он был членом семья Lamnidae и близкий родственник Большая белая акула (Carcharodon carcharias). Однако теперь он классифицируется как вымершее семейство. Отодонтиды, который расходился от большой белой акулы во время Раннемеловой период. Его родовое положение все еще обсуждается, авторы помещают его либо в Кархарокл, Мегаселах, Отодус, или же Прокархародон. Это потому что переходные окаменелости было обнаружено, что мегалодон является последним хроновиды из рода гигантских акул, первоначально принадлежащих к роду Отодус которые возникли в Палеоцен.
Хотя мегалодон считается одним из самых крупных и могущественных хищников из когда-либо существовавших, он известен по фрагментарным останкам, и его внешний вид и максимальный размер неизвестны. Ученые расходятся во мнениях относительно того, напоминала ли она более коренастую версию большой белой акулы, Китовая акула (Ринкодон тип), китовая акула (Cetorhinus maximus) или песчаная тигровая акула (Carcharias taurus). Большинство оценок размера мегалодона экстраполированы по зубам, с максимальной длиной до 14,2–16 метров (47–52 футов).[7][8] и средняя длина оценивается в 10,5 метра (34 фута).[10][11] По оценкам, их большие челюсти могут оказывать силу укуса от 108 500 до 182 200 ньютонов (от 24 400 до 41 000 фунтов силы).[12] Их зубы были толстыми и крепкими, чтобы хватать добычу и ломать кости.
Мегалодон, вероятно, оказал большое влияние на структуру морские сообщества. Летопись окаменелостей указывает на то, что у него был космополитическое распространение. Вероятно, он был нацелен на крупную добычу, такую как киты, уплотнения и морские черепахи. Молодь населяла теплые прибрежные воды и питалась рыбой и мелкими китами. В отличие от большой белой, которая атакует добычу с мягкой нижней стороны, мегалодон, вероятно, использовал свои сильные челюсти, чтобы пробить грудную полость и проколоть сердце и легкие своей добычи.
Животное столкнулось с конкуренцией со стороны китообразных, питающихся китами, таких как Ливятан и другие макрорапториальные кашалоты и, возможно, более мелкие предковые косатки. Поскольку акула предпочитала более теплые воды, считается, что охлаждение океана связано с началом ледниковые периодыв сочетании с понижением уровня моря и, как следствие, потерей подходящих участков для выращивания питомников, возможно, также способствовали его сокращению. Уменьшение разнообразия усатые киты и смещение их распространения в сторону полярных регионов могло сократить основной источник пищи мегалодона. Вымирание акул, по-видимому, затронуло и других животных; например, размер усатых китов значительно увеличился после того, как акула исчезла.
Таксономия
Именование
В соответствии с эпоха Возрождения По сообщениям, гигантские треугольные окаменелые зубы, часто обнаруживаемые в скалистых образованиях, когда-то считались окаменевшими языками или Glossopetrae, из драконы и змеи. Это толкование было исправлено в 1667 г. датским натуралист Николя Стено, который признал их как зубы акулыи произвел изображение акулаГолова несёт такие зубы. Он описал свои открытия в книге Рассеченная голова акулы, который также содержал иллюстрацию зуба мегалодона.[13][14][15]
Швейцарский натуралист Луи Агассис дал этой акуле исходный научное название, Кархародон мегалодон, в его работе 1843 г. Recherches sur les poissons fossiles, на основе остатков зуба.[1][16] английский палеонтолог Эдвард Чарльзуорт в своей статье 1837 года использовал название Carcharias мегалодон, цитируя Агассиса как автора, указывая на то, что Агассис описал этот вид до 1843 года. Английский палеонтолог Чарльз Дэвис Шерборн в 1928 году перечислил серию 1835 статей Агассиса как первое научное описание акулы.[17] В конкретное имя мегалодон переводится как «большой зуб», от Древнегреческий: μέγας, романизированный: (мегас), горит 'большой, сильный' и ὀδούς (одоус), «зуб».[18][19] Зубы мегалодона морфологически схожи с зубами Большая белая акула (Carcharodon carcharias), и на основании этого наблюдения Агассис отнес мегалодона к роду Кархародон.[16] Хотя «мегалодон» - неофициальное название акулы, ее также часто неофициально называют «гигантской белой акулой».[20] «мегазубая акула», «большая зубная акула» или «Мэг».[21]:4
Было одно очевидное описание акулы в 1881 году, классифицирующее ее как Selache Manzonii.[22]
Эволюция
| ||||||||||||||||||||||||
| Отношения мегалодона с другими акулами, включая Большая белая акула (Carcharodon carcharias)[23] |
Хотя самые ранние останки мегалодона были зарегистрированы в Поздний олигоцен, около 28 миллион лет назад (моя),[24][25] есть разногласия относительно того, когда он появился, начиная с 16 млн лет назад.[10] Считалось, что мегалодон вымер примерно в конце Плиоцен, около 2,6 млн лет назад;[10][26] претензии Плейстоцен Зубы мегалодона моложе 2,6 миллиона лет считаются ненадежными.[26] Оценка 2019 года переносит дату вымирания на более ранний период плиоцена, 3,6 млн лет назад.[27]
Мегалодон теперь считается членом семья Отодонтиды, род Отодус, в отличие от предыдущей классификации на Lamnidae, род Кархародон.[10][11][26][6][7] Классификация мегалодона на Кархародон было связано с зубным сходством с большой белой акулой, но большинство авторов в настоящее время считают, что это связано с конвергентная эволюция. В этой модели большая белая акула более тесно связана с вымершим широкозубое мако (Isurus hastalis), чем у мегалодона, о чем свидетельствуют более похожие зубы у этих двух акул; Зубы мегалодона имеют гораздо более тонкие зазубрины, чем зубы большой белой акулы. Большая белая акула более близка к Акула-мако (Isurus spp.), с общий предок около 4 млн лет.[16][23] Сторонники первой модели, в которой мегалодон и большая белая акула более тесно связаны между собой, утверждают, что различия между их зубами незначительны и неясны.[28]:23–25
Род Кархарокл в настоящее время содержит четыре вида: C. auriculatus, С. angustidens, С. chubutensis, и C. мегалодон.[21]:30–31 Эволюция этой линии характеризуется увеличением зазубрин, расширением коронки, развитием более треугольной формы и исчезновением зубцов. боковой куспиды.[21]:28–31[29] Эволюция морфологии зубов отражает сдвиг в тактике хищничества от рвущего и захватывающего укусов к режущему, что, вероятно, отражает сдвиг в выборе добычи с рыбы на китообразных.[30] Боковые выступы были окончательно утрачены в результате постепенного процесса, который занял примерно 12 миллионов лет во время перехода между С. chubutensis и C. мегалодон.[30] Род был предложен Д. С. Джорданом и Х. Ганнибалом в 1923 г. как содержащий C. auriculatus. В 1980-х годах мегалодон был отнесен к Кархарокл.[16][21]:30 До этого, в 1960 г., род Прокархародон возведен французским ихтиолог Эдгард Касье, в который входили эти четыре акулы и считался отдельным от большой белой акулы. Сейчас это считается младший синоним из Кархарокл.[21]:30 Род Палеокархародон был построен рядом с Прокархародон чтобы представить начало рода и, в модели, в которой мегалодон и большая белая акула тесно связаны, их последний общий предок. Считается, что это эволюционный тупик и не имеет отношения к Кархарокл акулы авторов, которые отвергают эту модель.[28]:70
Другая модель эволюции этого рода, также предложенная Касье в 1960 г., заключается в том, что прямой предок рода Кархарокл это акула Otodus obliquus, который жил с Палеоцен сквозь Миоцен эпох от 60 до 13 млн лет.[23][29] Род Отодус в конечном итоге происходит от Кретоламна, акула из Меловой период.[6][31] В этой модели O. obliquus развивались в О. aksuaticus, который превратился в C. auriculatus, а затем в С. angustidens, а затем в С. chubutensis, а затем, наконец, в C. мегалодон.
Еще одна модель эволюции Кархарокл, предложенный в 2001 г. палеонтологом Майкл Бентон, состоит в том, что три других вида на самом деле представляют собой единый вид акул, которые постепенно менялись с течением времени между палеоценом и плиоценом, что сделало его хроновиды.[21]:17[25][32] Некоторые авторы предполагают, что C. auriculatus, С. angustidens, и С. chubutensis следует классифицировать как отдельный вид в роду Отодус, уход C. мегалодон единственный член Кархарокл.[25][33]
Род Кархарокл может быть недействительным, и акула может действительно принадлежать к роду Отодус, делая это Отодус мегалодон.[4] Исследование палеогеновых акул 1974 г. Анри Каппетта воздвиг подрод Мегаселах, классифицируя акулу как Отодус (Megaselachus) мегалодон, вместе с О. (М.) chubutensis. Обзор 2006 г. Chondrichthyes повышенный Megaselachus к роду, и классифицировал акул как Megaselachus мегалодон и М. chubutensis.[4] Открытие окаменелостей, отнесенных к роду Мегалоламна в 2016 г. привела к переоценке Отодус, который пришел к выводу, что это парафилетический, то есть состоит из последний общий предок но он не включает всех его потомков. Включение Кархарокл акулы в Отодус сделал бы это монофилетический, с сестра клада существование Мегалоламна.[6]
Биология
Внешность
Одна из интерпретаций того, как появился мегалодон, заключалась в том, что это была крепкая акула, которая, возможно, имела телосложение, подобное большой белой акуле. Челюсти могли быть более тупыми и шире, чем у большого белого, и плавники также были бы похожи по форме, хотя и толще из-за своего размера. Он мог иметь косоглазый вид, потому что у него были маленькие глубоко посаженные глаза.[28]:64–65
Другая интерпретация состоит в том, что мегалодон имел сходство с Китовая акула (Ринкодон тип) или китовая акула (Cetorhinus maximus). Хвостовой плавник имел бы форму полумесяца, анальный плавник и второй спинной плавник были бы маленькими, а хвостовой киль присутствуют по обе стороны от хвостового плавника (на хвостовой стебель). Эта конструкция характерна для других крупных водных животных, таких как киты, тунцы и другие акулы, чтобы уменьшить тащить во время плавания. Форма головы может различаться у разных видов, так как большинство адаптаций, снижающих сопротивление, приходится на хвост животного.[21]:35–36
С Кархарокл происходит от Отодус, и у этих двоих были зубы, очень похожие на зубы песчаная тигровая акула (Carcharias taurus), мегалодон мог иметь телосложение больше похожее на песчаную тигровую акулу, чем на других акул. Это маловероятно, поскольку песчаная тигровая акула пловец carangiform который требует более быстрого движения хвоста для движения по воде, чем большая белая акула, пловец в спортивной форме.[21]:35–36[34]
Размер
Средняя оценка
Из-за фрагментарных останков существует много противоречивых оценок размеров мегалодона, поскольку они могут быть получены только по ископаемым зубам и позвонкам.[21]:87[35] Также из-за этого большая белая акула является основой ее реконструкции и оценки размеров.[28]:57 так как считается лучшим аналогом мегалодона.[33] Используя оценки длины, экстраполированные на основе 544 зубов, найденных за все геологическое время и географию, включая взрослых и молодых, исследование 2015 года оценило среднюю длину в 10,5 метров (34 фута).[10][11] Для сравнения: максимальный зарегистрированный размер большой белой акулы составляет 6,1 метра (20 футов), а китовая акула (самая большая из ныне живущих рыб) может достигать 18,8 метра (62 фута).[36][37][38][39] Возможно, что разные популяции мегалодонов по всему миру имели разные размеры тела и поведение из-за разного экологического давления.[11] В любом случае считается, что это была самая крупная хищная акула из когда-либо существовавших.[40] Исследование 2020 г., в котором рассматриваются размеры современных белых, мако и Ламна акулы - предполагалось, что мегалодон длиной 16 м (52 фута) имел бы длину головы 4,65 м (15,3 фута), высоту жаберных щелей 1,41 м (4 фута 8 дюймов), спинной плавник высотой 1,62 м (5 футов 4 дюйма), 3,08 м (10 футов 1 дюйм) длинные грудные плавники и 3,85 м (12 футов 8 дюймов) хвостовой плавник.[8]
Зрелый самец мегалодона мог иметь массу от 12,6 до 33,9 метрических тонн (от 13,9 до 37,4 коротких тонн), а зрелые самки - от 27,4 до 59,4 метрических тонн (от 30,2 до 65,5 коротких тонн), если предположить, что длина самцов может варьироваться от От 10,5 до 14,3 метров (от 34 до 47 футов), а женщины от 13,3 до 17 метров (от 44 до 56 футов).[28]:61[12] Исследование 2015 года, связывающее размер акулы и типичную скорость плавания, показало, что мегалодон обычно плавает со скоростью 18 километров в час (11 миль в час) - при условии, что его масса тела обычно составляла 48 метрических тонн (53 коротких тонны), что согласуется с другими водными существами. своего размера, например плавник кита (Balaenoptera Physalus), который обычно движется со скоростью от 14,5 до 21,5 км / ч (от 9,0 до 13,4 миль в час).[41]
Его большие размеры могли быть связаны с климатическими факторами и обилием крупных объектов добычи, а также, возможно, на него повлияла эволюция региональная эндотермия (мезотермия), что увеличило бы ее скорость метаболизма и скорость плавания. Считалось, что акулы-отодонтиды эктотермия, так что на этом основании мегалодон был бы экзотермичным. Однако крупнейшие современные эктотермические акулы, такие как китовая акула, являются фильтраторами, а ламниды, как теперь известно, являются региональными эндотермами, что подразумевает некоторые метаболические корреляции с хищным образом жизни. Эти соображения, а также данные об изотопах кислорода в зубах и необходимость более высоких скоростей всплеска у макропохищников с эндотермической добычей, чем позволяет эктотермия, подразумевают, что отодонтиды, включая мегалодона, вероятно, были региональными эндотермами.[42]
Максимальные оценки
Гордон Хаббелл из Гейнсвилл, Флорида, обладает верхним передним зубом мегалодона, максимальная высота которого составляет 18,4 сантиметра (7,25 дюйма), - это один из крупнейших известных образцов зубов акулы.[43] Кроме того, реконструкция челюсти мегалодона размером 2,7 на 3,4 метра (9 на 11 футов), разработанная охотником за окаменелостями Вито Бертуччи, содержит зуб, максимальная высота которого, как сообщается, превышает 18 сантиметров (7 дюймов).[44]
Первую попытку восстановить челюсть мегалодона предпринял Башфорд Дин в 1909 г. выставлялась на Американский музей естественной истории. Исходя из размеров этой реконструкции челюсти, было выдвинуто предположение, что мегалодон мог достигать 30 метров (98 футов) в длину. Дин переоценил размер хряща на обеих челюстях, из-за чего он оказался слишком высоким.[45][46]
В 1973 году Джон Э. Рэндалл, ихтиолог, использовал эмаль высота (вертикальное расстояние лезвия от основания эмалевой части зуба до его кончика) для измерения длины акулы, что дает максимальную длину около 13 метров (43 фута).[47] Однако высота зубной эмали не обязательно увеличивается пропорционально общей длине животного.[28]:99
В 1994 году морские биологи Патрик Дж. Шембри и Стивен Папсон высказали мнение, что О. мегалодон могли приблизиться к максимальной общей длине от 24 до 25 метров (от 79 до 82 футов).[48][49]
В 1996 году исследователи акул Майкл Д. Готфрид, Леонард Компаньо, и С. Кертис Боуман предложил линейную зависимость между общей длиной акулы и высотой самого большого верхнего переднего зуба. Предлагаемое соотношение: общая длина в метрах = - (0,096) × [максимальная высота UA (мм)]-(0.22).[25][28]:60 Они утверждали, что О. мегалодон могла достигать максимальной общей длины 20,3 метра (67 футов).[12][28][50]
В 2002 году исследователь акул Клиффорд Джеремайя предположил, что общая длина была пропорциональна ширине корня переднего верхнего зуба. Он утверждал, что на каждый 1 сантиметр (0,39 дюйма) ширины корня приходится примерно 1,4 метра (4,6 фута) длины акулы. Иеремия указал, что периметр челюсти акулы прямо пропорционален ее общей длине, а ширина корней самых больших зубов является инструментом для оценки периметра челюсти. Самый большой зуб, которым владел Иеремия, имел ширину корня около 12 сантиметров (4,7 дюйма), что давало общую длину 16,5 метра (54 фута).[21]:88
В 2002 году палеонтолог Кеншу Шимада из Университет ДеПола предложили линейную зависимость между высотой коронки зуба и общей длиной после проведения анатомического анализа нескольких образцов, что позволило использовать зуб любого размера. Шимада заявил, что ранее предложенные методы были основаны на менее надежной оценке стоматологического состояния. гомология между мегалодоном и большой белой акулой, и что скорость роста между короной и корнем не изометрический, который он рассмотрел в своей модели. Используя эту модель, верхний передний зуб Готфрида и его коллег имел общую длину 15 метров (49 футов).[51] Среди нескольких образцов, найденных в формации Гатун в Панаме, один верхний боковой зуб был использован другими исследователями для получения общей оценки длины 17,9 метра (59 футов) с помощью этого метода.[33][52]
В 2019 году Шимада пересмотрел размер мегалодона и не рекомендовал использовать не передние зубы для оценки, отметив, что точное положение изолированных непередних зубов определить сложно. Шимада заявил, что максимальная оценка общей длины на основе имеющихся в музеях верхних передних зубов составляет 14,2 и 15,3 метра (47 и 50 футов), в зависимости от используемого метода оценки.[7]
Зубы и сила укуса
Наиболее распространенные окаменелости мегалодона - его зубы. Диагностические характеристики: треугольная форма, прочная конструкция, большие размеры, мелкие насечки, отсутствие боковые зубчики, и видимая V-образная шея (где корень встречает Корона).[28]:55[33] Зуб встретился с челюстью под крутым углом, как у большой белой акулы. Зуб был закреплен волокна соединительной ткани, а шероховатость основания могла добавить к механическая сила.[53] Язычная сторона зуба, обращенная к языку часть, была выпуклой; а губная сторона, другая сторона зуба, была слегка выпуклой или плоской. Передние зубы были почти перпендикулярны челюсти и симметричны, тогда как задние зубы были наклонными и асимметричными.[54]
Зубы мегалодона могут иметь наклонную высоту (длину диагонали) более 180 миллиметров (7,1 дюйма) и являются самыми большими из всех известных видов акул.[21]:33 подразумевая, что это была самая крупная из всех хищных акул.[40] В 1989 году почти полный набор зубов мегалодона был обнаружен в Сайтама, Япония. Другой почти полный зубной ряд мегалодона был извлечен из Йорктаун образования в США, и послужил основой реконструкции челюсти мегалодона на Национальный музей естественной истории (USNM). На основе этих открытий искусственный зубная формула был создан для мегалодона в 1996 году.[28]:55[55]
Зубная формула мегалодона: 2.1.7.43.0.8.4. Как видно из формулы, у мегалодона в челюстях было четыре вида зубов: передние, промежуточные, боковые и задние. Промежуточный зуб мегалодона технически выглядит как верхний передний и обозначается как «A3», потому что он довольно симметричен и не направлен мезиально (сторона зуба к средняя линия челюстей, где встречаются левая и правая челюсти). У мегалодона были очень крепкие зубы,[28]:20–21 и имел более 250 зубов в его челюстях, охватывающих 5 рядов.[21]:iv Возможно, челюсти крупных мегалодонов составляли примерно 2 метра в поперечнике.[21]:129 Зубы тоже были зубчатый, что повысило бы эффективность разрезания плоти или костей.[16][21]:1 Акула могла открывать пасть на угол 75 °, хотя реконструкция в USNM дает приблизительный угол 100 °.[28]:63
В 2008 году группа ученых под руководством С. Роу провела эксперимент по определению силы укуса большой белой акулы, используя образец длиной 2,5 метра (8,2 фута), а затем изометрически масштабированный результаты для его максимального размера и консервативного минимума и максимальной массы тела мегалодона. Они поместили силу укуса последней от 108 514 до 182 201 ньютона (от 24 395 до 40 960 фунтов силы) в задний прикус, по сравнению с силой укуса 18 216 ньютонов (4095 фунтов силы) для самой большой подтвержденной большой белой акулы и 7400 ньютонами (1700 фунтов силы). для плакодерма рыбы Дунклеостей. Кроме того, Роу и его коллеги отметили, что акулы трясутся боком во время кормления, увеличивая создаваемую силу, что, вероятно, привело бы к тому, что общая сила, испытываемая добычей, была выше расчетной.[12][56]
Внутренняя анатомия
Мегалодон представлен в летописи окаменелостей зубами, позвоночник, и копролиты.[28]:57 Как и все акулы, скелет мегалодона был сформирован из хрящ скорее, чем кость; следовательно, большинство ископаемых образцов плохо сохранились.[57] Чтобы поддерживать большой зубной ряд, челюсти мегалодона были бы более массивными, крепкими и развитыми, чем у большого белого человека, который обладает сравнительно изящными зубными рядами. Его хондрокраниум, хрящевой череп, имел бы более массивный и крепкий вид, чем большой белый. Его плавники были пропорциональны его большему размеру.[28]:64–65
Некоторые ископаемые позвонки были найдены. Наиболее ярким примером является частично сохранившийся позвоночный столб одного образца, раскопанный в Бассейн Антверпена, Бельгия, 1926 год. Включает 150 позвоночных центр, с центром в диапазоне от 55 миллиметров (2,2 дюйма) до 155 миллиметров (6 дюймов) в диаметре. Позвонки акулы, возможно, стали намного больше, и изучение экземпляра показало, что у него было больше позвонков, чем у экземпляров любой известной акулы, возможно, более 200 центров; только великий белый приблизился к нему.[28]:63–65 Другой частично сохранившийся позвоночный столб мегалодона был извлечен из формации Грама в Дании в 1983 году и включает 20 центральных частей позвонков с диаметром от 100 до 230 миллиметров (9 дюймов).[53]
.jpg)
Остатки копролита мегалодона имеют спиралевидную форму, что указывает на то, что акула могла иметь спиральный клапан, часть в форме штопора нижний отдел кишечника, похожий на современных пластинчатых акул. Остатки миоценового копролита были обнаружены в Округ Бофорт, Южная Каролинаодин размером 14 см (5,5 дюйма).[58]
Готфрид и его коллеги реконструировали весь скелет мегалодона, который позже был выставлен на обозрение Морской музей Калверта в Соединенных Штатах и Южноафриканский музей Изико.[28]:56[29] Эта реконструкция имеет длину 11,3 метра (37 футов) и представляет зрелого мужчину,[28]:61 на основе онтогенетический изменяет опыт большой белой акулы на протяжении ее жизни.[28]:65
Палеобиология
Диапазон и среда обитания
Мегалодон имел космополитическое распространение;[10][52] его окаменелости были раскопаны во многих частях мира, включая Европу, Африку, Америку и Австралию.[28]:67[59] Чаще всего это происходило в субтропический к умеренный широты.[10][28]:78 Обнаружен на широтах до 55 ° с.; его предполагаемый допустимый температурный диапазон составлял 1-24 ° C (34-75 ° F).[примечание 1] Возможно, она была способна переносить такие низкие температуры из-за мезотермии, физиологической способности крупных акул сохранять метаболическое тепло поддерживая более высокую температуру тела, чем окружающая вода.[10]
Мегалодон населял широкий спектр морской среды (например, мелководные прибрежные воды, районы прибрежных территорий). апвеллинг, заболоченное побережье лагуны, песчаный литораль, и прибрежные глубоководные среды), и показали временный образ жизни. Взрослые мегалодоны не были многочисленны на мелководье и в основном населяли прибрежные районы. Мегалодон мог перемещаться между прибрежными и океаническими водами, особенно на разных стадиях своего жизненного цикла.[21]:33[61]
Останки окаменелостей показывают тенденцию к тому, что образцы в южном полушарии в среднем больше, чем в северном, со средней длиной 11,6 и 9,6 метра (38 и 31 фут) соответственно; и также больше в Тихом океане, чем в Атлантике, со средней длиной 10,9 и 9,5 метра (36 и 31 фут) соответственно.Они не предполагают какой-либо тенденции к изменению размера тела с абсолютной широтой или к изменению размера с течением времени (хотя Кархарокл в целом считается, что происхождение показывает тенденцию к увеличению размера с течением времени). Общая модальный длина была оценена в 10,5 метра (34 фута), при этом распределение длины смещено в сторону более крупных особей, что предполагает экологическое или конкурентное преимущество для большего размера тела.[11]
Местонахождение окаменелостей
Мегалодон имел глобальное распространение, и окаменелости акулы были найдены во многих местах по всему миру, на границе со всеми океанами. Неоген.[62]
Отношения жертвы
Хотя акулы, как правило, приспособлены для кормления, большие размеры мегалодона, способность к высокоскоростному плаванию и мощные челюсти в сочетании с впечатляющим устройством для кормления сделали его отличным кормом. хищник вершины способен употреблять в пищу широкий спектр животных. Вероятно, это был один из самых сильных хищников на свете.[28]:71–75[12] Исследование, посвященное изотопы кальция вымерших и сохранившихся эластожаберный акулы и скаты показали, что мегалодон питается в большей трофический уровень чем современная большая белая акула. То есть он был выше в пищевая цепочка.[64]
Ископаемые свидетельства показывают, что мегалодон охотился на многих видов китообразных, таких как дельфины, маленькие киты, Cetotheres, сквалодонтиды (акульозубые дельфины), кашалоты, гренландские киты, и Rorquals.[45][65][66] В дополнение к этому они также предназначались для тюленей, сирен и морских черепах.[61] Акула была оппортунистом и рыбоядный, а также преследовал бы более мелких рыб и других акул.[45] На многих китах были обнаружены глубокие порезы, скорее всего, сделанные их зубами.[28]:75 На различных раскопках были обнаружены зубы мегалодона, лежащие рядом с пережеванными останками китов.[28]:75[29] а иногда и в прямой связи с ними.[20]
Экология питания мегалодона, похоже, менялась в зависимости от возраста и между участками, как и у современной большой белки. Вполне вероятно, что популяция взрослых мегалодонов у побережья Перу в первую очередь предназначалась для цетотерских китов длиной от 2,5 до 7 метров (от 8,2 до 23 футов) и другой добычи меньше, чем она сама, а не для крупных китов того же класса, что и они сами.[65] Между тем, рацион молоди, вероятно, состоял из большего количества рыбы.[33][67]
Конкуренция
Мегалодон столкнулся с серьезным конкурентный среда.[68] Его положение в верхней части пищевой цепочки,[69] вероятно, оказали значительное влияние на структурирование морских сообществ.[68][70] Ископаемые свидетельства указывают на корреляцию между мегалодоном и появление и диверсификация китообразных и других морских млекопитающих.[28]:78[68] Молодые мегалодоны предпочитали места обитания, в которых было много мелких китообразных, а взрослые мегалодоны предпочитали места обитания, в которых были в изобилии крупные китообразные. Такие предпочтения могли возникнуть вскоре после того, как они появились в олигоцене.[28]:74–75
Мегалодоны были современниками поедания китов зубатые киты (особенно макрорапториальные кашалоты и сквалодонтиды), которые, вероятно, также были одними из главных хищников той эпохи и составляли конкуренцию.[68] Некоторые достигли гигантских размеров, например Ливятан, который вырос с 13,5 до 17,5 метров (с 44 до 57 футов). Окаменелые зубы неопределенного вида таких фитероидов из рудника Ли-Крик, Северная Каролина, указывают на то, что максимальная длина тела у них составляла 8–10 м, а максимальная продолжительность жизни составляла около 25 лет. Это сильно отличается от современных косаток аналогичного размера, которые доживают до 65 лет, что позволяет предположить, что в отличие от последних, которые являются высшими хищниками, эти физетероиды подвергались хищничеству со стороны более крупных видов, таких как мегалодон или Ливятан.[71] Посредством Поздний миоценоколо 11 млн лет назад численность и разнообразие макрорапториалов значительно сократилось. Другие виды могли заполнить эту нишу в плиоцене,[68][72] например, ископаемый косатка Orcinus citoniensis который, возможно, был стая хищник и нацелился на добычу крупнее себя,[29][73][74][75] но этот вывод оспаривается,[27] и, вероятно, это был хищник-универсал, а не специалист по морским млекопитающим.[76]
Мегалодон мог подвергнуть современных белых акул конкурентное исключение, поскольку летописи окаменелостей показывают, что другие виды акул избегали районов, в которых они населяли, в основном придерживаясь более холодных вод того времени.[77][28]:77 В областях, где их ареалы, казалось, перекрывались, например, в плиоцене Нижняя Калифорния, возможно, мегалодон и большая белая акула населяли этот район в разное время года, преследуя разные мигрирующие жертвы.[28]:77[78] Мегалодон, вероятно, также имел склонность к каннибализм, как современные акулы.[79]
Стратегии кормления
Акулы часто используют сложные стратегии охоты, чтобы привлечь крупных жертв. Стратегия охоты на большую белую акулу может быть похожа на то, как мегалодон охотился на свою крупную добычу.[80] Следы укусов мегалодона на окаменелостях кита позволяют предположить, что он использовал другие стратегии охоты против крупной добычи, чем большая белая акула.[45]
Один конкретный образец - останки неописанного миоценового усатого кита длиной 9 метров (30 футов) - предоставил первую возможность количественно проанализировать его поведение при нападении. В отличие от больших белых, которые нацелены на низ живота своей добычи, мегалодон, вероятно, нацелился на сердце и легкие, с их толстыми зубами, приспособленными для прокалывания твердых костей, на что указывают следы укусов, нанесенные на грудную клетку и другие жесткие костные области на останках китов.[45] Более того, модели атаки могут отличаться для добычи разного размера. Ископаемые останки некоторых мелких китообразных, например цетотерий, предполагают, что они были тараны снизу с большой силой, прежде чем быть убиты и съедены. компрессионные переломы.[80]
В плиоцене появились более крупные китообразные.[81] Megalodon, по-видимому, еще больше усовершенствовал свои стратегии охоты, чтобы справиться с этими большими китами. Многочисленные окаменелые флиппер кости и хвостовые позвонки крупных китов из плиоцена были обнаружены со следами укусов мегалодона, что предполагает, что мегалодон обездвижил крупного кита перед тем, как убить его и поесть.[12][45]
Детские зоны
Мегалодон, как и современные акулы, использовал места для выращивания своих детенышей, особенно в теплой прибрежной среде с большим количеством пищи и защитой от хищников.[33] Питомники были обнаружены в формации Гатун в Панаме, Формация Калверт Мэриленда, Banco de Concepción в Канарские острова,[82] и Bone Valley Образование Флориды. Учитывая, что все сохранившиеся пластинчатый акулы рождают живых детенышей, считается, что это относится и к мегалодонам.[83] Младенцы мегалодоны были около 3,5 метров (11 футов) в своем наименьшем размере,[28]:61 а щенки были уязвимы для хищников других видов акул, таких как большая акула-молот (Сфирна мокарран) и зубастая акула (Hemipristis serra).[33] Их диетические предпочтения онтогенетический сдвиг:[28]:65 Молодой мегалодон обычно охотится на рыбу,[33] морские черепахи,[61] дюгони,[21]:129 и мелкие китообразные; зрелый мегалодон переместился в прибрежные районы и поедал крупных китообразных.[28]:74–75
Исключительный случай в летописи окаменелостей предполагает, что молодые мегалодоны могли иногда нападать на гораздо более крупные балаеноптерид киты. Три следа зубов, по-видимому, от 4-7 метровой (13-23 футов) акулы плиоцена были найдены на ребре синего или горбатого кита, являющегося предком, что свидетельствовало о последующем заживлении, которое, как предполагается, было нанесено ювенильный мегалодон.[84][85]
Вымирание
Изменение климата
Земля испытала ряд изменений в течение периода существования мегалодона, которые повлияли на морскую жизнь. Тенденция похолодания, начавшаяся в олигоцене 35 млн лет назад, в конечном итоге привела к оледенению на полюсах. Геологические события изменили течения и осадки; среди них было закрытие Центральноамериканский морской путь и изменения в Тетис Океан, способствуя охлаждению океанов. Остановка Гольфстрим предотвращает попадание богатой питательными веществами воды в основные морские экосистемы, что могло негативно повлиять на ее источники питания. Наибольшее колебание уровня моря в Кайнозойская эра произошло в Плио-плейстоценпримерно от 5 до 12 тысяч лет назад из-за расширения ледников на полюсах, что отрицательно сказалось на прибрежной среде и, возможно, способствовало его исчезновению вместе с таковыми нескольких других морских видов мегафауны.[86] Эти океанографические изменения, в частности, падение уровня моря, возможно, ограничили многие подходящие мелководные теплые места рассадников мегалодона, препятствуя их размножению.[87] Питомники имеют решающее значение для выживания многих видов акул, отчасти потому, что они защищают молодь от хищников.[88][33]
Поскольку его ареал явно не простирался в более холодные воды, мегалодон, возможно, был не в состоянии удерживать значительное количество метаболического тепла, поэтому его диапазон был ограничен сокращением более теплых вод.[87][66][89] Ископаемые остатки подтверждают отсутствие мегалодонов в регионах по всему миру, где температура воды значительно снизилась в течение плиоцена.[28]:77 Однако анализ распределения мегалодона во времени предполагает, что изменение температуры не сыграло прямой роли в его исчезновении. Его распространение в миоцене и плиоцене не коррелировало с тенденциями потепления и похолодания; в то время как численность и распространение уменьшились в течение плиоцена, мегалодон действительно продемонстрировал способность обитать в более холодных широтах. Он был обнаружен в местах со средней температурой от 12 до 27 ° C (от 54 до 81 ° F) с общим диапазоном от 1 до 33 ° C (от 34 до 91 ° F), что указывает на то, что глобальная протяженность подходящей среды обитания не должны были сильно пострадать от произошедших изменений температуры.[10] Это согласуется с доказательствами того, что это был мезотерм.[42]
Меняющаяся экосистема
Наибольшего разнообразия морские млекопитающие достигли в миоцене,[28]:71 например, с усатыми китами с более чем 20 признанными миоценовыми родами по сравнению только с шестью существующими родами.[91] Такое разнообразие представляло собой идеальную среду для поддержки суперхищника, такого как мегалодон.[28]:75 К концу миоцена многие виды мистицетов вымерли;[68] выжившие виды могли быть более быстрыми пловцами и, следовательно, более неуловимой добычей.[21]:46 Кроме того, после закрытия Центральноамериканский морской путьсократилось разнообразие и численность тропических китов.[89] Исчезновение мегалодона коррелирует с упадком многих мелких ветвей мистицетов, и вполне возможно, что он полностью зависел от них как источника пищи.[65] Кроме того, вымирание морской мегафауны в плиоцене привело к исчезновению 36% всех крупных морских видов, включая 55% морских млекопитающих, 35% морских птиц, 9% акул и 43% морских черепах. Вымирание было селективным для эндотермы и мезотермы относительно пойкилотерм, подразумевая причинно-следственную связь с уменьшением количества пищи[86] и, таким образом, это согласуется с мезотермией мегалодона.[42] Мегалодон, возможно, был слишком большим, чтобы поддерживать себя на истощающихся морских пищевых ресурсах.[87] Похолодание океанов во время плиоцена могло ограничить доступ мегалодона к полярным регионам, лишив его мигрировавших туда крупных китов.[89]
Конкуренция со стороны других хищников морских млекопитающих, таких как макрохищные кашалоты, появившиеся в миоцене, и косатки и большие белые акулы в плиоцене,[68][72][92] возможно, также способствовал упадку и исчезновению мегалодона.[10][21]:46–47[87] Летописи окаменелостей указывают на то, что новые китообразные-китообразные обычно обитали в высоких широтах в течение плиоцена, что указывает на то, что они могли справиться со все более преобладающими температурами холодной воды; но они также встречались в тропиках (например, Orcinus sp. в Южной Африке).[72] Самые крупные макрохищные кашалоты, такие как Ливятан наиболее известны с миоцена, но сохранились до плиоцена,[93] в то время как другие, такие как Гоплоцетус и Скальдицет, доживший до раннего плейстоцена. Они, возможно, занимали нишу, похожую на нишу косаток, прежде чем в конечном итоге были заменены ими.[94]
Вымирание мегалодона подготовило почву для дальнейших изменений в морских сообществах. Средний размер тела усатых китов значительно увеличился после его исчезновения, хотя, возможно, из-за других, связанных с климатом, причин.[95] И наоборот, увеличение размера усатых китов могло способствовать исчезновению мегалодонов, поскольку они, возможно, предпочли охотиться за более мелкими китами; Следы укусов на крупных китах могли появиться от акул-падальщиков. Мегалодон мог просто стать соцветить с более мелкими видами китов, такими как Пискобалаена нана.[90] Вымирание мегалодона оказало положительное влияние на других высших хищников того времени, таких как большая белая акула, в некоторых случаях распространившись на регионы, где мегалодон стал отсутствовать.[10][92][96] Исследование 2019 года, посвященное зубам мегалодона из северной части Тихого океана, показало, что он вымер гораздо раньше, примерно 4–3,6 миллиона лет назад, до того, как вымерли типичные объекты добычи, как из-за изменения климата и, как следствие, фрагментации ареала, а также из-за конкуренции со стороны великих белый.[27]
В популярной культуре
Мегалодон был изображен в нескольких художественных произведениях, включая фильмы и романы, и продолжает оставаться популярным объектом для художественной литературы с участием морские чудовища.[97] Три отдельных мегалодона, двое взрослых и один молодой, были изображены в BBCдокументальный телесериал 2003 года Морские монстры, где это определяется как «опасность» эпохи.[98] В Исторический каналс Бойцовский клуб юрского периода изображает мегалодона, атакующего Брюгмофизетер кашалот в Японии.[99] В нескольких фильмах изображен мегалодон, например Атака акулы 3: Мегалодон и Серия Mega Shark (например Мега акула против гигантского осьминога и Мега акула против крокозавра).[97] Акула появляется в видеоигре 2017 года Ark: Survival Evolved.[100] Некоторые истории, такие как Джим Шепардс Тедфорд и мегалодон, изобразите повторное открытие акулы.[101] Стив Альтенс Мэг: Роман о глубоком ужасе изображает акулу, охотящуюся на динозавров, с ее прологом и обложкой, изображающими мегалодона, убивающего Тиранозавр в море.[102] В сиквелах книги также фигурирует мегалодон: Траншея, Мег: Изначальные воды, Мэг: Адский аквариум, Мэг: Ночные охотники, Мэг: Поколения, и Мэг: Истоки,[97] и есть экранизация под названием Мэг выпущен 10 августа 2018 г.[103]
Планета животныхс псевдодокументальный Русалки: Тело найдено включал встречу 1,6 млн лет между стручком русалки и мегалодон.[104] Позже, в августе 2013 г. Канал Дискавери открыл свой ежегодный Неделя акул сериал с другим фильмом для телевидения, Мегалодон: Чудовищная акула жива,[105] спорная документация о существе, которая представила предполагаемые доказательства, чтобы предположить, что мегалодон был все еще жив. Эту программу критиковали за то, что она полностью вымышленная; например, все изображенные предполагаемые ученые были оплачиваемыми актерами. В 2014 году "Дискавери" повторно вышел в эфир. Чудовищная акула живавместе с новой часовой программой, Мегалодон: новые доказательства, и дополнительная художественная программа под названием Акула тьмы: гнев подводной лодки, что вызвало дальнейшую негативную реакцию со стороны СМИ и научного сообщества.[45][106][107]
Сообщения о предположительно свежих зубах мегалодона, например, сделанные HMSПретендент в 1873 году, которым было ошибочно датировано около 11000-24000 лет, вероятно, зубы хорошо сохранились благодаря толстой минеральной корке. осадок из диоксид марганца, и поэтому было более низкое скорость разложения и сохранил белый цвет во время окаменелость. Зубы ископаемого мегалодона могут варьироваться по цвету от не совсем белого до темно-коричневого и серого, а некоторые ископаемые зубы могли быть переотложены в более молодые. слой. Утверждения о том, что мегалодон может оставаться неуловимым в глубине, подобно мегалайская акула которые были обнаружены в 1976 году, маловероятны, поскольку акула жила в теплых прибрежных водах и, вероятно, не могла выжить в холодных и бедных питательными веществами глубоководная среда.[108][109]
Зубы мегалодона - это государственное ископаемое из Северная Каролина.[110]
Смотрите также
Примечания
- ^ Газированная биоапатит из зуба мегалодона (местонахождение неизвестного источника), возраст которого составляет 5,75 ± 0,9 млн лет, был проанализирован на изотопные отношения кислорода (18O /16O) и углерода (13C /12C), используя карбонатный изотопный термометр методология оценки температуры окружающей среды в среде данного человека на уровне 19 ± 4 ° C.[60]
Рекомендации
- ^ а б Агассис, Луи (1843). Recherches sur les poissons fossiles [Исследования ископаемых рыб] (На французском). Невшатель: Петитпьер. п.41.
- ^ "Отодус (Megaselachus) мегалодон (Агассис, 1837 г.) ". SharkReferences.com. Получено 24 октября 2017.
- ^ Истман, К. Р. (1904). Геологическая служба Мэриленда. 2. Балтимор, Мэриленд: Университет Джона Хопкинса. п. 82.
- ^ а б c Каппетта, Х. (1987). «Мезозойские и кайнозойские эластобранхии». Справочник по палеоихтиологии. 3B. Мюнхен, Германия: Фридрих Пфайль. ISBN 978-3-89937-046-1. OCLC 829906016.
- ^ Хэй, О. П. (1901). «Библиография и каталог ископаемых позвоночных Северной Америки». Бюллетень Геологического общества США (179): 308.
- ^ а б c d е Shimada, K .; Chandler, R.E .; Lam, O.L.T .; Танака, Т .; Уорд, Д. Дж. (2016). «Новая неуловимая акула-отодонтид (Lamniformes: Otodontidae) из нижнего миоцена, и комментарии к таксономии родов отодонтидов, включая кладу« мегатуотед »». Историческая биология. 29 (5): 1–11. Дои:10.1080/08912963.2016.1236795. S2CID 89080495.
- ^ а б c d Симада, Кеншу (2019). "Размером с гигантскую акулу, Отодус мегалодон (Lamniformes: Otodontidae), повторное посещение ". Историческая биология: 1–8. Дои:10.1080/08912963.2019.1666840. ISSN 0891-2963.
- ^ а б c Купер, Дж. А .; Pimiento, C .; Ferrón, H.G .; Бентон, М. Дж. (2020). "Размеры тела вымершей гигантской акулы Отодус мегалодон: 2D реконструкция ». Научные отчеты. 10 (14596): 14596. Дои:10.1038 / с41598-020-71387-у. ЧВК 7471939. PMID 32883981.
- ^ «Гигантская акула-мегалодон вымерла раньше, чем считалось ранее». Science Daily. 13 февраля 2019.
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л Pimiento, C .; MacFadden, B.J .; Clements, C.F .; Varela, S .; Jaramillo, C .; Velez-Juarbe, J .; Силлиман, Б. Р. (2016). "Географические закономерности распространения Кархарокл мегалодон со временем обнаруживают ключи к разгадке механизмов вымирания ". Журнал биогеографии. 43 (8): 1645–1655. Дои:10.1111 / jbi.12754. S2CID 55776834.
- ^ а б c d е Pimiento, C .; Балк, М.А. (2015). "Тенденции изменения размеров тела вымершей гигантской акулы Кархарокл мегалодон: взгляд из глубин времени на морских высших хищников ". Палеобиология. 41 (3): 479–490. Дои:10.1017 / pab.2015.16. ЧВК 4541548. PMID 26321775.
- ^ а б c d е ж Wroe, S .; Huber, D. R .; Lowry, M .; McHenry, C .; Морено, К .; Clausen, P .; Ferrara, T. L .; Cunningham, E .; Dean, M. N .; Саммерс, А. П. (2008). «Трехмерный компьютерный анализ механики челюсти белой акулы: насколько сильно может укусить большая белая акула?» (PDF). Журнал зоологии. 276 (4): 336–342. Дои:10.1111 / j.1469-7998.2008.00494.x.
- ^ Хейвен, Кендалл (1997). 100 величайших научных открытий всех времен. Вестпорт, Коннектикут: безлимитные библиотеки. С. 25–26. ISBN 978-1-59158-265-6. OCLC 230807846.
- ^ Сюй, Куанг-Тай (2009). "Путь к синтезу стенограммы животного происхождения Glossopetrae". В Розенбурге, Г. Д. (ред.). Революция в геологии от Возрождения до Просвещения. 203. Боулдер, Колорадо: Геологическое общество Америки. ISBN 978-0-8137-1203-1. OCLC 608657795.
- ^ Эйльперин, Дж. (2012). Рыба-демон. Книги Пантеона. п. 43. ISBN 978-0-7156-4352-5.
- ^ а б c d е ж Nyberg, K. G .; Ciampaglio C.N .; Рэй Г. А. (2006). "Прослеживая происхождение большой белой акулы, Carcharodon carcharias, используя морфометрический анализ ископаемых зубов ». Журнал палеонтологии позвоночных. 26 (4): 806–814. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [806: TTAOTG] 2.0.CO; 2.
- ^ Киз, И. В. (2012). "Новые рекорды эластожабора C. мегалодон (Agassiz) и обзор рода Кархародон в летописи окаменелостей Новой Зеландии ". Новозеландский журнал геологии и геофизики. 15 (2): 229. Дои:10.1080/00288306.1972.10421956.
- ^ μέγας. Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт; Греко-английский лексикон на Проект Персей
- ^ ὀδούς. Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт; Греко-английский лексикон на Проект Персей
- ^ а б Augilera, Orangel A .; Гарсия, Луис; Коццуол, Марио А. (2008). «Гигантские белые акулы и трофическое взаимодействие китообразных из плиоценовой карибской формации Парагуана». Paläontologische Zeitschrift. 82 (2): 204–208. Дои:10.1007 / BF02988410. ISSN 0038-2353. S2CID 84251638.
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р Ренц, Марк (2002). Мегалодон: Охота на охотника. Лихай-Эйкерс, Флорида: PaleoPress. С. 1–159. ISBN 978-0-9719477-0-2. OCLC 52125833.
- ^ Лоули, Р. (1881). "Selache Manzonii п. sp. - Ископаемый зуб из миоценового моласса из Монте-Титано (Республика Сан-Марино)]. Atti della Società Toscana di Scienze Naturali (на итальянском). 5: 167–172.
- ^ а б c d Эрет Д. Дж .; Hubbell G .; Макфадден Б. Дж. (2009). «Исключительная сохранность белой акулы Кархародон из раннего плиоцена Перу ». Журнал палеонтологии позвоночных. 29 (1): 1–13. Дои:10.1671/039.029.0113. JSTOR 20491064. S2CID 129585445.
- ^ Yabe, H .; Гото, М .; Канеко, Н. (2004). "В возрасте Кархарокл мегалодон (Lamniformes: Otodontidae): Обзор стратиграфических записей ". Палеонтологическое общество Японии. 75: 7–15.
- ^ а б c d Gottfried, M.D .; Фордайс, Р. Э. (2001). "Связанный образец Carcharodon angustidens (Chondrichthyes, Lamnidae) из позднего олигоцена Новой Зеландии с комментариями по Кархародон взаимоотношения ". Журнал палеонтологии позвоночных. 21 (4): 730–739. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0730: AASOCA] 2.0.CO; 2.
- ^ а б c Pimiento, C .; Клементс, К. Ф. (2014). "Когда Кархарокл мегалодон Вымирать? Новый анализ летописи окаменелостей ». PLOS ONE. 9 (10): e111086. Bibcode:2014PLoSO ... 9k1086P. Дои:10.1371 / journal.pone.0111086. ЧВК 4206505. PMID 25338197.
- ^ а б c Boessenecker, R.W .; Ehret, D. J .; Лонг, Д. Дж .; Черчилль, М .; Martin, E .; Бессенекер, С. Дж. (2019). "Раннее плиоценовое вымирание мегазубой акулы Отодус мегалодон: вид из восточной части северной части Тихого океана ". PeerJ. 7: e6088. Дои:10.7717 / peerj.6088. ЧВК 6377595. PMID 30783558.
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг Климли, Питер; Эйнли, Дэвид (1996). «Эволюция». Большие белые акулы: биология Carcharodon carcharias. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. ISBN 978-0-12-415031-7. OCLC 212425118.
- ^ а б c d е Андрес, Лутц (2002). "C. мегалодон - Акула-мегатуз, Кархародон против Кархарокл". fossilguy.com. Получено 16 января 2008.
- ^ а б Perez, V. J .; Годфри, С. Дж .; Kent, B.W .; Weems, R.E .; Нэнс, Дж. Р. (2019). "Переход между Carcharocles chubutensis и Кархарокл мегалодон (Otodontidae, Chondrichthyes): потеря латеральной бугра со временем ». Журнал палеонтологии позвоночных. 38 (6): e1546732. Дои:10.1080/02724634.2018.1546732.
- ^ Сиверсон, М .; Lindgren, J .; Newbrey, M.G .; Cederström, P .; Кук, Т. Д. (2013). "Позднемеловые (сеноман-кампанские) акулы средней палеошироты Cretalamna appendiculata тип" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica: 2. Дои:10.4202 / app.2012.0137. S2CID 58906204. Архивировано из оригинал (PDF) 19 октября 2013 г.
- ^ Бентон, М. Дж .; Пирсон, П. Н. (2001). «Видообразование в летописи окаменелостей». Тенденции в экологии и эволюции. 16 (7): 405–411. Дои:10.1016 / s0169-5347 (01) 02149-8. PMID 11403874.
- ^ а б c d е ж грамм час я Пимиенто, Каталина; Эрет, Дана Дж .; MacFadden, Брюс Дж .; Хаббелл, Гордон (2010). Степанова, Анна (ред.). «Древний питомник вымершей гигантской акулы мегалодона из миоцена Панамы». PLOS ONE. 5 (5): e10552. Bibcode:2010PLoSO ... 510552P. Дои:10.1371 / journal.pone.0010552. ЧВК 2866656. PMID 20479893.
- ^ «Мог ли мегалодон выглядеть как БОЛЬШАЯ песчаная акула?». Биология акул и скатов. Получено 2 сентября 2017.
- ^ Портелл, Роджер; Хабелл, Гордон; Донован, Стивен; Грин, Джереми; Харпер, Дэвид; Пикерилл, Рон (2008). «Миоценовые акулы в формациях Кендейс и Гранд-Бэй на Карриаку, Гренадины, Малые Антильские острова» (PDF). Карибский научный журнал. 44 (3): 279–286. Дои:10.18475 / cjos.v44i3.a2. S2CID 87154947. Архивировано из оригинал (PDF) 20 июля 2011 г.
- ^ Вудфорд, Джеймс; Вудфорд, Джеймс. «Большие белые акулы: 10 развенчанных мифов». Хранитель. Получено 3 июн 2016.
- ^ Карпентер, К. "Carcharodon carcharias". FishBase.org. Получено 3 июн 2016.
- ^ Вьегас, Дженнифер. «Крупнейшая большая белая акула не перевешивает китов, но держится». Канал Дискавери. Получено 19 января 2010.
- ^ McClain, Craig R .; Балк, Меган А .; Бенфилд, Марк С .; Бранч, Тревор А .; Чен, Кэтрин; Косгроув, Джеймс; Дав, Алистер Д.М .; Гаскинс, Линдси С.; Helm, Rebecca R .; Hochberg, Frederick G .; Ли, Фрэнк Б. (13 января 2015 г.). "Определение размеров океанских гигантов: закономерности внутривидовых изменений размеров в морской мегафауне". PeerJ. 3: e715. Дои:10.7717 / peerj.715. ISSN 2167-8359. ЧВК 4304853. PMID 25649000.
- ^ а б Готфрид, доктор медицины; Compagno, LJV; Bowman, SC (1996). "Размер и анатомия скелета гигантской мегазубой акулы Кархародон мегалодон«В Климли; Эйнли (ред.). Большие белые акулы: биология Carcharodon carcharias. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. п. 55–89. ISBN 978-0124150317.
- ^ Якоби, Д. М. П .; Siriwat, P .; Freeman, R .; Карбоне, К. (2015). «Является ли изменение скорости плавания у акул результатом метаболизма?». Письма о биологии. 12 (10): 20150781. Дои:10.1098 / rsbl.2015.0781. ЧВК 4707698. PMID 26631246.
- ^ а б c Феррон, Х. Г. (2017). «Региональная эндотермия как триггер гигантизма у некоторых вымерших макрохищных акул». PLOS ONE. 12 (9): e0185185. Bibcode:2017PLoSO..1285185F. Дои:10.1371 / journal.pone.0185185. ЧВК 5609766. PMID 28938002.
- ^ Крейн, Б. (2017). «Доисторический убийца, похороненный в грязи». Житель Нью-Йорка. Получено 10 декабря 2017.
- ^ Мастейн, А. (2011). «Продается самая большая в мире челюсть акулы». LiveScience. Получено 31 августа 2017.
- ^ а б c d е ж грамм Протеро, Д. Р. (2015). "Мега-Челюсти". История жизни в 25 окаменелостях. Нью Йорк, Нью Йорк: Columbia University Press. С. 96–110. ISBN 978-0-231-17190-8. OCLC 897505111.
- ^ Helfman, G .; Берджесс, Г. Х. (2014). Акулы: Ответы на вопросы животных. Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 19. ISBN 978-1-4214-1310-5. OCLC 903293986.
- ^ Рэндалл, Джон Э. (1973). "Размер большой белой акулы (Кархародон)". Научный журнал. 181 (4095): 169–170. Bibcode:1973Sci ... 181..169R. Дои:10.1126 / science.181.4095.169. PMID 17746627. S2CID 36607712.
- ^ Шембри, Патрик (1994). «Природное наследие Мальты». Природное наследие. В: 105–124.
- ^ Папсон, Стивен (1992). «Авторские права: переходите границу террора». Журнал американской культуры. 15 (4): 67–81. Дои:10.1111 / j.1542-734X.1992.1504_67.x.
- ^ Компаньо, Леонард Дж. В. (2002). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул. Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. п. 97. ISBN 978-92-5-104543-5.
- ^ Шимада, Кеншу (2002). «Связь между размером зубов и общей длиной тела белой акулы, Carcharodon carcharias (Lamniformes: Lamnidae) ". Журнал исследований окаменелостей. 35 (2): 28–33.
- ^ а б Пимиенто, Каталина; Херардо Гонсалес-Барба; Дана Дж. Эрет; Остин Дж. У. Хенди; Брюс Дж. Макфадден; Карлос Харамильо (2013). "Акулы и скаты (Chondrichthyes, Elasmobranchii) из позднемиоценовой гатунской формации Панамы" (PDF). Журнал палеонтологии. 87 (5): 755–774. Дои:10.1666/12-117. S2CID 45662900. Архивировано из оригинал (PDF) 29 октября 2013 г.
- ^ а б Бендикс-Альмгрин, Свенд Эрик (1983). "Кархародон мегалодон из верхнего миоцена Дании, с комментариями об эмалоиде эластожаберного зуба: coronoïn " (PDF). Бюллетень геологического общества Дании. 32: 1–32.
- ^ Reolid, M .; Молина, Дж. М. (2015). "Запись Кархарокл мегалодон в бассейне Восточного Гвадалквивира (верхний миоцен, юг Испании) ". Estudios Geológicos. 71 (2): e032. Дои:10.3989 / egeol.41828.342.
- ^ Uyeno, T .; Сакамото, О .; Секин, Х. (1989). "Описание почти полного набора зубов Кархародон мегалодон из слоя среднего миоцена в префектуре Сайтама, Япония ". Бюллетень музея естественной истории Сайтамы. 7: 73–85.
- ^ Андерсон, П.С.Л .; Вестнит, М. (2009). «Биомеханическая модель кинематики кормления для Dunkleosteus terrelli (Артродира, Плакодерми) ". Палеобиология. 35 (2): 251–269. Дои:10.1666/08011.1. S2CID 86203770.
- ^ "Факты и информация об акулах-мегалодонах: подробности". fossilguy.com. Получено 18 сентября 2017.
- ^ Стрингер, Г. Л .; Кинг, Л. (2012). «Позднеэоценовые копролиты акул из глины Язу в северо-восточной Луизиане». Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, бюллетень. Corpolites позвоночных. 57: 301.
- ^ Фицджеральд, Эрих (2004). «Обзор местонахождений третичных ископаемых китообразных (Mammalia) в Австралии» (PDF). Воспоминания музея Виктории. 61 (2): 183–208. Дои:10.24199 / j.mmv.2004.61.12. Архивировано из оригинал (PDF) 23 августа 2008 г.
- ^ Löffler, N .; Fiebig, J .; Mulch, A .; Tütken, T .; Schmidt, B.C .; Bajnai, D .; Конрад, A.C .; Wacker, U .; Бёттчер, M.E. (2019). «Уточнение температурной зависимости состава кислорода и слипшихся изотопов структурно связанного карбоната в апатите». Geochimica et Cosmochimica Acta. 253: 19–38. Bibcode:2019GeCoA.253 ... 19L. Дои:10.1016 / j.gca.2019.03.002.
- ^ а б c Aguilera O .; Аугилера Э. Р. Д. (2004). «Гигантские белые акулы и широкозубые мако (Lamnidae) из венесуэльского неогена: их роль в Карибском бассейне, скопление мелководных рыб». Карибский научный журнал. 40 (3): 362–368.
- ^ а б Кархарокл мегалодон в окаменелости.org (проверено 28 августа 2017 г.)
- ^ «Молодой принц Джордж подарил 23-летнему зубу вымершей акулы, найденной на Мальте». Times of Malta. 27 сентября 2020 г.. Получено 28 сентября 2020.
- ^ Martin, J. E .; Tacail, T .; Sylvain, A .; Екатерина, Г .; Винсент, Б. (2015). «Изотопы кальция раскрывают трофическое положение современных и ископаемых эластожаберцев». Химическая геология. 415: 118–125. Bibcode:2015ЧГео.415..118М. Дои:10.1016 / j.chemgeo.2015.09.011.
- ^ а б c Collareta, A .; Lambert, O .; Landini, W .; Di Celma, C .; Малинверно, Э .; Varas-Malca, R .; Урбина, М .; Биануччи, Г. (2017). "Гигантская вымершая акула Кархарокл мегалодон нацелить мелкую добычу? Следы укусов на останках морских млекопитающих датируются поздним миоценом Перу ". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 469: 84–91. Bibcode:2017ППП ... 469 ... 84С. Дои:10.1016 / j.palaeo.2017.01.001.
- ^ а б Морган, Гэри С. (1994). "Куда идет гигантская белая акула?" (PDF). Темы палеонтологии. 2 (3): 1–2. Архивировано из оригинал (PDF) 22 июля 2016 г.
- ^ Landini, W .; Альтамирано-Сера, А .; Collareta, A .; Di Celma, C .; Урбина, М .; Биануччи, Г. (2017). «Комплекс эластожаберных позднемиоценовых отложений из Серро-Колорадо (формация Писко, Перу)». Журнал южноамериканских наук о Земле. 73: 168–190. Bibcode:2017JSAES..73..168L. Дои:10.1016 / j.jsames.2016.12.010.
- ^ а б c d е ж грамм час Lambert, O .; Bianucci, G .; Пост, П .; de Muizon, C .; Salas-Gismondi, R .; Урбина, М .; Реумер, Дж. (2010). «Гигантский укус нового кашалота-хищника из миоценовой эпохи Перу». Природа. 466 (7302): 105–108. Bibcode:2010Натура.466..105л. Дои:10.1038 / природа09067. PMID 20596020. S2CID 4369352.
- ^ Компаньо, Леонард Дж. В. (1989). «Альтернативные стили жизни хрящевых рыб во времени и пространстве». Экологическая биология рыб. 28 (1–4): 33–75. Дои:10.1007 / BF00751027. S2CID 22527888.
- ^ Ферретти, Франческо; Борис Ворм; Грегори Л. Бриттен; Майкл Р. Хейтхаус; Хайке К. Лотце1 (2010). «Модели и экосистемные последствия исчезновения акул в океане» (PDF). Письма об экологии. 13 (8): 1055–1071. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2010.01489.x. PMID 20528897. Архивировано из оригинал (PDF) 6 июля 2011 г.. Получено 19 февраля 2011.
- ^ Gilbert, K.N .; Ивани, Л.; Ухен, доктор медицины (2018). «Быстрая жизнь и умирание молодыми: история жизни и экология кашалота неогенового возраста». Журнал палеонтологии позвоночных. 38 (2): e1439038. Дои:10.1080/02724634.2018.1439038. S2CID 89750852.
- ^ а б c Хейнинг, Джон; Дальхейм, Мэрилин (1988). "Orcinus orca" (PDF). Виды млекопитающих. 304 (304): 1–9. Дои:10.2307/3504225. JSTOR 3504225. Архивировано из оригинал (PDF) 5 декабря 2010 г.
- ^ Биануччи, Джованни; Уолтер, Ландини (2006). «Кашалот-убийца: новый базальный физетероид (Mammalia, Cetacea) из позднего миоцена Италии». Зоологический журнал Линнеевского общества. 148 (1): 103–131. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2006.00228.x.
- ^ Lindberg, D. R .; Пиенсон, Н. Д. (2006). «Эволюционные закономерности у китообразных: вылавливание размера добычи в глубоких временах». Киты, китобойный промысел и экосистемы океана. Калифорнийский университет Press. п. 77. ISBN 978-0-520-24884-7.
- ^ Бессенекер, Р. В. (2013). «Новый комплекс морских позвоночных из формации Пуризима позднего неогена в Центральной Калифорнии, часть II: ластоногие и китообразные». Геодиверситас. 35 (4): 815–940. Дои:10.5252 / g2013n4a5. S2CID 85940452.
- ^ Биануччи, Г. (1997). "Hemisyntrachelus cortesii (Cetacea, Delphinidae) из плиоценовых отложений карьера Кампоре (Сальсомаджиори-Терме, Италия). Bollettino della Societa Paleontologica Italiana. 36 (1): 75–83).
- ^ Antunes, M.T .; Legoinha, P .; Балбинг, А. (2015). «Мегалодон, акула мако и планктонные фораминиферы с континентального шельфа Португалии и их возраст». Geologica Acta. 13: 181–190.
- ^ «Палеоэкология мегалодона и белой акулы». Биология акул и скатов. Получено 1 октября 2017.
- ^ Танке, Даррен; Карри, Филип (1998). "Клевание головы у динозавров теропод: палеопатологические данные" (PDF). Гайя (15): 167–184.
- ^ а б Годфри, С. Дж .; Альтман, Дж. (2005). "Миоценовый позвонок китообразного, демонстрирующий частично излеченный фактор сжатия, результат конвульсий или неудавшегося хищничества гигантской белой акулы, Кархародон мегалодон" (PDF). Джефферсониана (16): 1–12.
- ^ Deméré, Thomas A .; Берта, Анналиса; Макгоуэн, Майкл Р. (2005). «Таксономическая и эволюционная история ископаемых и современных балаеноптероидов mysticetes». Журнал эволюции млекопитающих. 12 (1/2): 99–143. Дои:10.1007 / s10914-005-6944-3. S2CID 90231.
- ^ "Identifican en Canarias fósiles de 'megalodón', el tiburón más grande que ha existido" [Определение канареечных окаменелостей мегалодона, самой большой акулы из когда-либо живших] (на испанском языке). Europa Press Noticias SA. 2013. Получено 29 августа 2017.
- ^ Dulvy, N.K .; Рейнольдс, Дж. Д. (1997). «Эволюционные переходы между яйцекладкой, живорождением и материнскими вкладами у акул и скатов». Труды Королевского общества B: биологические науки. 264 (1386): 1309–1315. Bibcode:1997RSPSB.264.1309D. Дои:10.1098 / rspb.1997.0181. ЧВК 1688595.
- ^ Годфри, Стивен (2004). "Эфора" (PDF). Информационный бюллетень Клуба ископаемых морского музея Калверта. 19 (1): 1–13. Архивировано из оригинал (PDF) 10 декабря 2010 г.
- ^ Kallal, R.J .; Годфри, С. Дж .; Ортнер, Д. Дж. (27 августа 2010 г.). «Костные реакции на ребре китообразных плиоцена указывают на кратковременную выживаемость в условиях хищничества». Международный журнал остеоархеологии. 22 (3): 253–260. Дои:10.1002 / oa.1199.
- ^ а б Pimiento, C .; Griffin, J. N .; Clements, C.F .; Сильвестро, Д .; Varela, S .; Uhen, M.D .; Харамилло, К. (2017). «Вымирание морской мегафауны плейстоцена и его влияние на функциональное разнообразие». Природа, экология и эволюция. 1 (8): 1100–1106. Дои:10.1038 / s41559-017-0223-6. PMID 29046566. S2CID 3639394.
- ^ а б c d «Исчезновение мегалодона». Биология акул и скатов. Получено 31 августа 2017.
- ^ Рейли, Майкл (29 сентября 2009 г.). "Доисторический питомник акул породил гигантов". Новости открытия. Архивировано из оригинал 10 марта 2012 г.. Получено 23 ноября 2013.
- ^ а б c Allmon, Warren D .; Стивен Д. Эмсли; Дуглас С. Джонс; Гэри С. Морган (2006). «Поздние неогеновые океанографические изменения вдоль западного побережья Флориды: свидетельства и механизмы». Журнал геологии. 104 (2): 143–162. Bibcode:1996JG .... 104..143A. Дои:10.1086/629811. S2CID 128418299.
- ^ а б Collareta, A .; Lambert, O .; Landini, W .; Биануччи, Г. (2017). "Гигантская вымершая акула Кархарокл мегалодон нацелить мелкую добычу? Следы укусов на останках морских млекопитающих датируются поздним миоценом Перу ". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 469: 84–91. Bibcode:2017ППП ... 469 ... 84C. Дои:10.1016 / j.palaeo.2017.01.001.
- ^ Dooly A.C .; Николас С. Ф .; Ло З. X. (2006). «Самый ранний известный представитель клады рорквалов - серых китов (Mammalia, Cetacea)». Журнал палеонтологии позвоночных. 24 (2): 453–463. Дои:10.1671/2401. JSTOR 4524731. S2CID 84970052.
- ^ а б Антунес, Мигель Теллес; Бальбино, Аусенда Касерес (2010). "Большая белая акула Carcharodon carcharias (Linne, 1758) в плиоцене Португалии и его раннее распространение в Восточной Атлантике ». Revista Española de Paleontología. 25 (1): 1–6.
- ^ «Огромный зуб показывает доисторического Моби Дика в Мельбурне». Австралийский научный журнал. Получено 24 апреля 2016.
- ^ Хампе, О. (2006). «Останки кашалота гоплоцетина среднего / позднего миоцена (Odontoceti: Physeteridae) в Северной Германии с исправленной классификацией Hoplocetinae». Окаменелости. 9 (1): 61–86. Дои:10.1002 / ммнг.200600002.
- ^ Слейтер, Г. Дж .; Goldbogen, J. A .; Пиенсон, Н. Д. (2017). «Независимая эволюция гигантизма усатых китов, связанная с динамикой океана плио-плейстоцена». Труды Королевского общества B: биологические науки. 284 (1855): 20170546. Дои:10.1098 / rspb.2017.0546. ЧВК 5454272. PMID 28539520.
- ^ Сильвен, Аднет; А. С. Бальбино; М. Т. Антунес; Х. М. Марин-Феррер (2010). «Новые ископаемые зубы Белой Акулы (Carcharodon carcharias) из раннего плиоцена Испании. Значение для его палеоэкологии в Средиземноморье ». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. 256 (1): 7–16. Дои:10.1127/0077-7749/2009/0029.
- ^ а б c Вайншток, Дж. А. (2014). Энциклопедия литературных и кинематографических монстров Ashgate. Фарнем, Соединенное Королевство: Рутледж. С. 107–108. ISBN 978-1-4094-2562-5. OCLC 874390267.
- ^ «Третье самое смертоносное море». Морские монстры. Сезон 1. Эпизод 3. 23 сентября 2003 г. BBC.
- ^ «Глубоководные убийцы». Бойцовский клуб юрского периода. Сезон 1. Эпизод 5. 26 августа 2008 года. Исторический канал.
- ^ «Мегалодон». ARK Survival Evolved. Получено 9 августа 2018.
- ^ Шепард, Дж. (2007). «Тедфорд и мегалодон». В Чабоне, М. (ред.). Мамонтовая сокровищница захватывающих историй Максуини. Нью-Йорк, Нью-Йорк: издательская группа Knopf Doubleday. п. 9. ISBN 978-0-307-42682-6. OCLC 1002088939.
- ^ Альтен, С. (2011). «Мегалодон». Мэг: Роман о глубоком ужасе. Портленд, Орегон: Gere Donovan Press. ISBN 978-1-936666-21-8.
- ^ Макнари, Дэйв (2 марта 2017 г.). "Триллер Джейсона Стэтхэма об акулах" Мэг "возвращается на пять месяцев назад". Разнообразие. Получено 15 апреля 2018.
- ^ Сид Беннетт (директор) (27 мая 2012 г.). Русалки: Тело найдено (Кинофильм). Планета животных.
- ^ "Неделя акул" Мегалодон: чудовищная акула из жизни пытается доказать существование доисторической акулы (ВИДЕО) ". Хафф Пост Грин. 5 августа 2013 г.. Получено 11 августа 2013.
- ^ Winston, B .; Vanstone, G .; Чи, В. (2017). «Прогулка по лесу». Акт документирования: документальный фильм в 21 веке. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Bloomsbury Publishing. ISBN 978-1-5013-0918-2. OCLC 961183719.
- ^ Фланагин, Дж. (2014). "Извините, фанаты. Discovery перескочил через неделю акул". Нью-Йорк Таймс. Получено 16 августа 2014.
- ^ Рош, Б. С. (1998). "Критическая оценка предполагаемого современного существования Кархарокл мегалодон". Обзор криптозоологии. 3 (2): 14–24.
- ^ "Мегалодон все еще жив?". Биология акул и скатов. Получено 2 октября 2017.
- ^ "Ископаемые, окаменелые зубы акулы-мегалодона | NCpedia". ncpedia.org. Получено 17 октября 2019.
дальнейшее чтение
- Диксон, К. А .; Грэм, Дж. Б. (ноябрь – декабрь 2004 г.). «Эволюция и последствия эндотермии у рыб». Физиологическая и биохимическая зоология. 77 (6): 998–1018. Дои:10.1086/423743. PMID 15674772. S2CID 40104003.
- Кент, Бреттон В. (1994). Ископаемые акулы региона Чесапикского залива. Колумбия, штат Мэриленд: Иган Рис и Бойер. ISBN 978-1-881620-01-3. OCLC 918266672.
внешняя ссылка
 | Викискладе есть медиафайлы по теме Отодус мегалодон. |
 | Викивиды имеет информацию, относящуюся к Мегалодон |
- Палеонтологические видео
- Палеонтолог Марк Ренц показывает один из крупнейших обнаруженных зубов мегалодона на YouTube
- Неделя акул, посвященная мегалодону, с Пэт Маккарти и Джоном Бабиарцем на YouTube с комментариями о его исчезновении.
- Ископаемые зубы мегалодона свидетельствуют о существовании акульего питомника, которому 10 миллионов лет на YouTube
- Мнение эксперта: информация о мегалодоне на YouTube (с участием эксперта Даны Эрет)
- Ламниформные акулы: 110 миллионов лет господства над океаном на YouTube (с участием эксперта Микаэля Сиверсона)
- Взлет и падение неогеновых гигантских акул на YouTube (с участием эксперта Бреттона Кента)
- Мур, Калли (19 декабря 2018 г.). "Почему мегалодон (определенно) вымер". PBS Eons - через YouTube.
