WikiDer > Корневой узелок

Root nodule
Упрощенная диаграмма взаимоотношений растения и симбиотических бактерий (циан) в корневых клубеньках.

Корневые узелки находятся на корни из растения, в первую очередь бобовые, которые образуют симбиоз с азотфиксирующий бактерии.[1] Под азот-ограничивающие условия, способные растения формируют симбиотические отношения со специфическим для хозяина штаммом бактерий, известным как ризобия.[2] Этот процесс многократно развивался в бобовых, а также у других видов, встречающихся в Росид клады.[3] Бобовые культуры включают бобы, горох, и соевые бобы.

Внутри корневых клубеньков бобовых азот (N2) из атмосферы преобразуется в аммиак (NH3), который затем ассимилируется в аминокислоты (строительные блоки белков), нуклеотиды (строительные блоки ДНК и РНК а также важная энергетическая молекула АТФ) и другие клеточные компоненты, такие как витамины, флавоны, и гормоны. Их способность исправить газообразный азот делает бобовые идеальным сельскохозяйственным организмом, поскольку их потребность в азотных удобрениях снижается. Действительно, высокое содержание азота блокирует развитие клубеньков, поскольку для растения нет пользы от формирования симбиоза. Энергия для расщепления газообразного азота в клубеньках поступает от сахара, который перемещается из листа (продукт фотосинтез). Малат как продукт распада сахарозы является прямым источником углерода для бактериоида. Фиксация азота в узелке очень чувствительна к кислороду. В клубеньках бобовых содержится железосодержащий белок, называемый леггемоглобин, близкий к животному миоглобин, чтобы облегчить диффузию газообразного кислорода, используемого при дыхании.

Симбиоз

Азот является наиболее часто ограничивающим питательным веществом для растений. Бобовые используют азотфиксирующие бактерии, в частности симбиотические бактерии ризобий, в своих корневых клубеньках, чтобы противостоять ограничению. Бактерии ризобий превращают газообразный азот (N2) к аммиак (NH3) в процессе, называемом азотфиксация. Затем аммиак ассимилируется в нуклеотиды, аминокислоты, витамины и флавоны которые необходимы для роста растения. Клетки корня растений превращают сахар в органические кислоты, которые затем в обмен на них поставляют ризобиям, отсюда и симбиотические отношения между ризобиями и бобовыми.

Бобовое семейство

Растения, способствующие азотфиксации, включают бобовые семья - Fabaceae - с такими таксонами, как кудзу, клевер, соевые бобы, люцерна, люпин, арахис, и Ройбуш. Они содержат симбиотический бактерии под названием ризобия внутри клубеньков, производя азотные соединения, которые помогают растению расти и конкурировать с другими растениями. Когда растение умирает, фиксированный азот высвобождается, делая его доступным для других растений, что помогает удобрять почва.[4][5] Подавляющее большинство бобовых культур имеют эту ассоциацию, но несколько родов (например, Стифнолобий) не. Во многих традиционных методах земледелия поля чередуются с выращиванием различных культур, которые обычно включают в себя растение, состоящее в основном или полностью из клевера, чтобы воспользоваться этим.

Не зернобобовые

Хотя на сегодняшний день большинство растений, способных образовывать азотфиксирующие корневые клубеньки, относятся к семейству бобовых. Fabaceae, есть несколько исключений:

  • Параспония, тропический род в Cannabaceae также способен взаимодействовать с ризобиями и образовывать узелки, фиксирующие азот[6]
  • Актиноризальные растения такие как ольха и байберри также могут образовывать узелки, фиксирующие азот, благодаря симбиотической ассоциации с Frankia бактерии. Эти растения относятся к 25 родам[7] распределен среди 8 семейств растений.

Способность фиксировать азот у этих семейств присутствует далеко не повсеместно. Например, из 122 родов в Розоцветные, всего 4 роды способны фиксировать азот. Все эти семьи принадлежат к заказы Тыквенные, Fagales, и Росалес, который вместе с Fabales сформировать кладу евросиды. В этой кладе Fabales были первой ветвью ветви; таким образом, способность фиксировать азот может быть плезиоморфный и впоследствии утерян у большинства потомков исходного азотфиксирующего растения; однако может оказаться, что основной генетический и физиологический требования присутствовали в начальной стадии в последние общие предки всех этих растений, но только у некоторых из них полноценно функционируют:

Семья: Genera

Betulaceae: Альнус (ольха)

Cannabaceae: Trema

Casuarinaceae:

Аллокасуарина
Казуарина
Ceuthostoma
Гимностома

......


Coriariaceae: Кориария

Datiscaceae: Датиска

Elaeagnaceae:

Elaeagnus (черника)
Бегемот (облепиха)
Шефердия (ягоды буйвола)

......


Myricaceae:

Комптония (сладкий папоротник)
Морелла
Myrica (малина)

......


Рамновые:

Цеанот
Colletia
Discaria
Кентротамнус
Retanilla
Talguenea
Trevoa

......


Розоцветные:

Церкокарпус (горные махагани)
Chamaebatia (горные невзгоды)
Дриас
Пуршия/ Cowania (горькие кисти / скалы)

Классификация

Неопределенные узелки, растущие на корнях Medicago italica

Описаны два основных типа узелков: детерминантные и неопределенные.[8]

Определенные узелки встречаются на некоторых племенах тропических бобовых, например, на племенах родов Глицин (соя), Phaseolus (фасоль обыкновенная) и Vigna. и на некоторых бобовых культурах умеренного климата, таких как Лотос. Эти детерминированные клубеньки теряют меристематическую активность вскоре после инициации, таким образом, рост происходит из-за размножения клеток, что приводит к образованию зрелых клубеньков сферической формы. Другие типы детерминированных клубеньков встречаются в самых разных травах, кустарниках и деревьях, таких как Арахис (арахис). Они всегда связаны с пазухами боковых или придаточных корней и образуются после заражения через трещины, в которых эти корни выходят, и не используются. корневые волоски. Их внутреннее устройство сильно отличается от такового у соя тип узелка.[9]

Неопределенные узелки присутствуют в большинстве бобовых из всех трех подсемейств, будь то в регионах с умеренным климатом или в тропиках. Их можно увидеть в Faboideae бобовые, такие как Pisum (горох), Medicago (люцерна), Trifolium (клевер) и Vicia (вика) и все мимозоид бобовые, такие как акацияs, несколько узловатых цезальпиниоид бобовые, такие как куропатка гороховая. Они получили название «индетерминантные», потому что поддерживают активную апикальную меристема который производит новые клетки для роста в течение жизни узелка. Это приводит к тому, что узелок имеет в целом цилиндрическую форму, которая может быть сильно разветвленной.[9] Поскольку они активно растут, неопределенные клубеньки обнаруживают зоны, которые разграничивают различные стадии развития / симбиоза:[10][11][12]

Диаграмма, показывающая различные зоны неопределенного корневого узелка (см. Текст).
Зона I - активная меристема. Здесь формируется новая ткань узелка, которая позже дифференцируется на другие зоны узелка.
Зона II - зона заражения. Эта зона пронизана инфекционными нитями, полными бактерий. Клетки растений больше, чем в предыдущей зоне, и деление клеток прекращено.
Интерзона II – III. Здесь бактерии проникли в клетки растений, которые содержат амилопласты. Они удлиняются и начинают окончательно дифференцироваться в симбиотические, азотфиксирующие бактероиды.
Зона III - зона азотфиксации. Каждая ячейка в этой зоне содержит большой центральный вакуоль а цитоплазма заполнена полностью дифференцированными бактероидами, которые активно фиксация азота. Растение обеспечивает эти клетки леггемоглобин, в результате чего получается отчетливый розовый цвет.
Зона IV - зона старения. Здесь происходит разложение растительных клеток и их бактериоидного содержимого. Распад гемового компонента леггемоглобина приводит к заметному зеленению у основания узелка.

Это наиболее широко изученный тип клубеньков, но детали сильно различаются в клубеньках арахиса и его родственников, а также некоторых других важных сельскохозяйственных культур, таких как люпин, где узелок образуется в результате прямого инфицирования ризобий через эпидермис и где инфекционные нити никогда не образуются. . Узелки разрастаются вокруг корня, образуя воротниковую структуру. В этих клубеньках и в клубеньках арахиса центральная инфицированная ткань однородна, без неинфицированных узлов, наблюдаемых в клубеньках сои и многих неопределенных типов, таких как горох и клевер.

Нодуляция

Поперечное сечение через соя корневой узелок. Бактерия, Bradyrhizobium japonicum, колонизирует корни и устанавливает азотфиксирующий симбиоз. Это изображение с большим увеличением показывает часть клетки с одиночными бактероидами внутри симбиосомы. На этом изображении можно увидеть эндоплазматический ретикулум, диктисому и клеточную стенку.
Узелки на корне клевера, фиксирующие азот.

Выпуск бобовых органические соединения так как вторичные метаболиты называется флавоноиды от их корней, которые привлекают к себе ризобии и которые также активируют кивок гены в бактериях производить кивковые факторы и инициировать образование узелков.[13][14] Эти кивок факторы инициируют завивка корневых волос. Завивка начинается с того, что самый кончик корневых волосков завивается вокруг Ризобий. Внутри кончика корня образуется небольшая трубка, называемая инфекционной нитью, которая обеспечивает путь для Ризобий проникать в корневые клетки эпидермиса по мере того, как корневой волос продолжает скручиваться.[15]

Частичной завивки можно добиться даже кивок только фактор.[14] Это было продемонстрировано изолированием кивок факторы и их применение к частям корневых волос. Корневые волоски завивались в направлении нанесения, демонстрируя действие корневых волосков, пытающихся завиться вокруг бактерии. Даже нанесение на боковые корни вызывало скручивание. Это продемонстрировало, что это кивок сам фактор, а не бактерия, вызывающая стимуляцию завивки.[14]

Когда нод-фактор ощущается корнем, происходит ряд биохимических и морфологических изменений: деление клеток запускается в корне, чтобы создать узелок, и корни волос рост перенаправляется, чтобы несколько раз обвиться вокруг бактерий, пока они полностью не охватят одну или несколько бактерий. Инкапсулированные бактерии многократно делятся, образуя микроколония. Из этой микроколонии бактерии попадают в развивающийся узелок через инфекционную нить, которая прорастает через корневые волоски в базальную часть эпидермис ячейку, а затем в корневая кора; затем они окружены растительным симбиосомная мембрана и дифференцируются на бактероиды, которые исправить азот.[16]

Эффективное клубенькование происходит примерно через четыре недели после посадки сельскохозяйственных культурразмер и форма узелков зависят от урожая. Такие культуры, как соя или арахис, будут иметь более крупные клубеньки, чем кормовые бобовые, такие как красный клевер или люцерна, поскольку их потребности в азоте выше. Количество клубеньков и их внутренний цвет будут указывать на состояние азотфиксации в растении.[17]

Нодуляция контролируется множеством процессов, как внешних (тепло, кислые почвы, засуха, нитраты), так и внутренних (саморегуляция клубеньков, этилен). Ауторегуляция клубеньков[18] контролирует количество клубеньков на растении посредством системного процесса с участием листа. Ткань листа улавливает ранние события клубеньков в корне с помощью неизвестного химического сигнала, а затем ограничивает дальнейшее развитие клубеньков во вновь развивающихся тканях корня. Киназы рецепторов с высоким содержанием лейцина (LRR) (NARK в сое (Глицин макс); HAR1 в Лотос японский, СОЛНЦЕ через Medicago truncatula) необходимы для ауторегуляции клубеньков (AON). Мутация, ведущая к потере функции этих киназ рецепторов AON, приводит к суперклубенькам или гиперклубенькам. Часто аномалии роста корней сопровождают потерю активности киназы рецептора AON, предполагая, что рост клубеньков и развитие корня функционально связаны. Исследования механизмов образования узелков показали, что ENOD40 ген, кодирующий белок из 12–13 аминокислот [41], активируется во время образования клубеньков [3].

Подключение к корневой структуре

Корневые узелки, по-видимому, трижды эволюционировали в пределах Fabaceae но редки вне этой семьи. Склонность этих растений к образованию корневых клубеньков, по-видимому, связана с их корневой структурой. В частности, склонность к развитию боковых корней в ответ на абсцизовая кислота может способствовать более позднему развитию корневых узелков.[19]

У других видов

Основная статья: Актиноризальное растение
Корневой узелок ольхи
Разделенный корневой узелок ольхи
Разделенный
Цельный корневой узелок ольхи
Все


Корневые клубеньки, встречающиеся на не бобовых родах, таких как Параспония в ассоциации с бактериями Rhizobium, а также те, которые возникают в результате симбиотических взаимодействий с Актинобактерии Frankia в некоторых родах растений, таких как Альнус, значительно отличаются от образовавшихся в симбиозе бобово-ризобийные. В этих симбиозах бактерии никогда не выходят из инфекционной нити. Frankia нодулирует около двухсот видов в следующих порядках (в скобках указаны семейства): Тыквенные (Coriariaceae и Datiscaceae), Fagales (Betulaceae, Casuarinaceae, и Myricaceae), Росалес (Рамновые, Elaeagnaceae и Розоцветные).[20] На актиноризные симбиозы приходится примерно такое же количество азотфиксации, что и на ризобиальные симбиозы.[20] Все эти отряды вместе с Fabales образуют единую азотфиксирующую кладу внутри более широкой клады Росиды.

Немного грибы производить узловые структуры, известные как туберкулезные эктомикориза на корнях растений-хозяев. Suillus tomentosus, например, производит эти структуры с растением-хозяином Ложная сосна (Pinus contorta var. широколистная). Эти структуры, в свою очередь, могут принимать фиксация азота бактерии которые вносят значительный вклад азот и позволить соснам заселять бедные питательными веществами участки.[21]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Вагнер СК (2011). «Биологическая азотфиксация». Знание природы образования. 3 (10): 15.
  2. ^ Ван, Ци и Ян, Шэнмин (2017). «Секретируемый хозяином антимикробный пептид усиливает симбиотическую селективность у Medicago truncatula». PNAS. 114 (26): 6854–6859. Дои:10.1073 / pnas.1700715114. ЧВК 5495241. PMID 28607058.
  3. ^ Дойл, Дж. Дж. И Луков, М. А. (2003). «Остальная часть айсберга. Разнообразие и эволюция бобовых в филогенетическом контексте». Физиология растений. 131 (3): 900–910. Дои:10.1104 / стр.102.018150. ЧВК 1540290. PMID 12644643.
  4. ^ Постгейт, Дж. (1998). Азотная фиксация, 3-е издание. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания.
  5. ^ Смил, В (2000). Циклы жизни. Научная американская библиотека.
  6. ^ Оп ден Камп, Рик; Streng, A .; и другие. (2010). "Микоризный рецептор LysM-типа, задействованный для симбиоза ризобий у животных, не являющихся бобовыми" Параспония". Наука. 331 (6019): 909–912. Bibcode:2011Sci ... 331..909O. Дои:10.1126 / science.1198181. PMID 21205637. S2CID 20501765.
  7. ^ Доусон, Дж. О. (2008). «Экология актиноризных растений». Актиноризный симбиоз, связывающий азот. Фиксация азота: происхождение, применение и результаты исследований. 6. Springer. С. 199–234. Дои:10.1007/978-1-4020-3547-0_8. ISBN 978-1-4020-3540-1. S2CID 85913801.
  8. ^ Мартин Креспи и Сусана Гальвес (2000). «Молекулярные механизмы в развитии корневых клубеньков». Журнал роста и регулирования растений. 19 (2): 155–166. Дои:10.1007 / s003440000023. PMID 11038225. S2CID 22216527.
  9. ^ а б Sprent 2009, Клубеньки бобовых: глобальная перспектива. Wiley-Blackwell
  10. ^ Фабрис Фуше и Ева Кондороси (2000). «Регуляция клеточного цикла в процессе органогенеза клубеньков в Medicago". Молекулярная биология растений. 43 (5–6): 773–786. Дои:10.1023 / А: 1006405029600. PMID 11089876. S2CID 11658948.
  11. ^ Ханна Монахан-Джованелли; Каталина Аранго Пинедо и Дэниел Дж. Гейдж (2006). «Архитектура сетей инфекционных потоков в развитии корневых узелков, индуцированных симбиотическими бактериями. Sinorhizobium meliloti на Medicago truncatula". Физиология растений. 140 (2): 661–670. Дои:10.1104 / стр. 105.072876. ЧВК 1361332. PMID 16384905.
  12. ^ Виллем Ван де Вельде; Хуан Карлос Перес Герра; Анник Де Кейзер; Рит Де Райке; и другие. (2006). «Старение в симбиозе бобовых. Молекулярный взгляд на старение клубеньков в Medicago truncatula". Физиология растений. 141 (2): 711–20. Дои:10.1104 / стр. 106.078691. ЧВК 1475454. PMID 16648219.
  13. ^ Эккардт Н.А. (июнь 2006 г.). «Роль флавоноидов в развитии корневых клубеньков и транспорте ауксина в Medicago truncatula». Растительная клетка. 18 (7): 1539–1540. Дои:10.1105 / tpc.106.044768. ЧВК 1488913.
  14. ^ а б c Эсселинг Дж. Дж., Люсье Ф. Г., Эмонс А. М. (август 2003 г.). «Завивание корневых волос, вызванное Nod-фактором: непрерывный полярный рост к точке применения Nod-фактора». Физиология растений. 132 (4): 1982–8. Дои:10.1104 / стр.103.021634. ЧВК 181283. PMID 12913154.
  15. ^ Слончевски Дж., Фостер Дж. В. (2017). Микробиология: развивающаяся наука (Четвертое изд.). Нью-Йорк. ISBN 978-0393614039. OCLC 951925510.
  16. ^ Mergaert, P .; Uchiumi, T .; Alunni, B .; Evanno, G .; Cheron, A .; Catrice, O .; и другие. (2006). «Эукариотический контроль бактериального клеточного цикла и дифференциации в симбиозе ризобий и бобовых». PNAS. 103 (13): 5230–35. Bibcode:2006ПНАС..103.5230М. Дои:10.1073 / pnas.0600912103. ISSN 1091-6490. ЧВК 1458823. PMID 16547129. Онлайн.
  17. ^ Аджей, М. «Азотфиксация и инокуляция кормовых бобовых культур» (PDF). Университет Флориды. Архивировано из оригинал (PDF) 2 декабря 2016 г.. Получено 1 декабря, 2016.
  18. ^ Reid, DE; Фергюсон, Б.Дж.; Хаяси, S; Линь, YH; Грессхофф, PM (октябрь 2011 г.). «Молекулярные механизмы, контролирующие ауторегуляцию клубеньков бобовых». Анналы ботаники. 108 (5): 789–95. Дои:10.1093 / aob / mcr205. ЧВК 3177682. PMID 21856632.
  19. ^ Ян Лян и Жанна М. Харрис (2005). «Реакция ветвления корней на абсцизовую кислоту коррелирует с образованием клубеньков как у бобовых, так и у небобовых». Американский журнал ботаники. 92 (10): 1675–1683. Дои:10.3732 / ajb.92.10.1675. PMID 21646084.
  20. ^ а б Джефф Дж. Дойл (1998). «Филогенетические взгляды на клубенькование: эволюционирующие взгляды на растения и симбиотические бактерии». Тенденции в растениеводстве. 3 (12): 473–778. Дои:10.1016 / S1360-1385 (98) 01340-5.
  21. ^ Paul, L.R .; Chapman, B.K .; Чануэй, К. (2007). «Азотфиксация, связанная с Suillus tomentosus Tuberculate Ectomycorrhizae on Pinus contorta var. широколистная". Анналы ботаники. 99 (6): 1101–1109. Дои:10,1093 / aob / mcm061. ЧВК 3243579. PMID 17468111.

внешняя ссылка