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Titanosauria
Titanosaurier
Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Alamosaurus, ein Titanosaurier
Taxonomische Klassifikation
Reich:animalia (Tiere)
Stamm:Chordaten (Chorda-Tiere)
Klasse:Reptilien- (Reptilien)
super bestellung:Dinosaurier (Dinosaurier)
Auftrag:Saurischia
Unterordnung:Sauropodomorpha
Infrastruktur:Sauropoda
Klade
Titanosaurier
Bonaparte & Coria, 1993
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Titanosaurier aufWikispeziesWikispezies
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Das Titanosaurier bilden eine Unterteilung der Titanosauriformes, eine Gruppe aus der SauropodaPflanzenfresser Dinosaurier.

Definition

Der Name Titanosauria wurde zuerst von verwendet Jose Fernando Bonaparte und Rodolfo Anibal Coria 1993, jedoch ohne Definition. Leonardo Salagado kam die erste Definition als . im Jahr 1997 Klade: der letzte gemeinsame Vorfahre von Andesaurus delgadoi und der Titanosauridae und alle seine Nachkommen. Jeffrey Wilson und Paul Sereno in ihrer großen phylogenetischen Analyse der Sauropoda aus dem Jahr 1998 eine andere Bestandsklade-Definition: die Gruppe bestehend aus diesen Titanosauriformes die näher verwandt sind Saltasaurus dann weiter Brachiosaurus oder Euhelopus. Im selben Jahr gab Sereno eine modifizierte und präzisere Definition: die Gruppe bestehend aus allen Somphospondyllic enger verwandt mit Saltasaurus dann weiter Euhelopus. 2003 Wilson und Paul Upchurch eine Nodusklade-Definition: der letzte gemeinsame Vorfahre von Andesaurus delgadoi und Saltasaurus loricatus und alle seine Nachkommen. Im 2004 jedoch wurde von Upchurch eine andere Stammklade als die Gruppe definiert, die aus Saltasaurus loricatus und alle Arten, die näher verwandt sind mit Saltasaurus dann weiter Brachiosaurus altithorax. 2005 hat Sereno das auch leicht geändert Euhelopus zdanskyic ausschließen. Diese Änderungen spiegeln eine Unsicherheit über die genaue Beziehung von Brachiosaurus und Euhelopus.

Der Name entspricht nicht den Regeln der PhyloCode die vorschreiben, dass eine Benennungsart (Bezeichner) wird auch in der Definition verwendet; in diesem Fall ist der Namensgeber der wenig bekannte Titanosaurus. Name oder Definition werden daher in Zukunft geändert. wenn Euhelopus ist in der Tat einfacher als Brachiosaurus, die 1998 von Sereno benannte Klade Somphospondyli, ist ein Synonym für Titanosauria.

Evolution

Die frühe Entwicklung der Titanosauria ist wenig bekannt. Alle bestimmten Titanosaurier lebten während der Kreide. Die Titanosauria im weitesten Sinne muss sich jedoch irgendwann während der Jura abgespalten haben. Lange war ungewiss, wer ihre engsten Verwandten waren. Seit den 1920er Jahren dachte man, basierend auf der Friedrich von Huene beschriebener Unterkiefer von Antarktosaurus was auf einen langen hängenden Schädel hindeutet, dass sie mit dem verwandt waren Diplodocoidea. In den 1990er Jahren wurde jedoch klar, dass tatsächlich zusammen mit den Brachiosauridae eine Gruppe bilden, die Titanosauriformes. Die Titanosauriformen unterscheiden sich von anderen Sauropoden durch eine Reihe neuer Merkmale. Die hinteren Wirbel haben an der Vorderseite des Dornfortsatzes, oben auf dem Wirbel, einen zentralen vertikalen Kamm, den Ansatz für eine Sehne, die den Wirbel mit dem vorherigen verbindet. Die Daumenklaue wird kleiner. Im Becken hat das Darmbein weit auseinandergehende und leicht schräge Vorderblätter. Das Kreuzbein verläuft ebenfalls leicht nach vorne nach oben und steht senkrecht zum Anhängsel des Darmbeins, an dem das Schambein befestigt ist. Dies können Anpassungen sein, um die Fähigkeit, die Hinterbeine trotz einer großen Größe anzuheben, aufrechtzuerhalten. Der Oberschenkelknochen hat an der äußeren Oberseite einen markanten Höcker. Bei den mittleren und hinteren Schwanzwirbeln liegen die Dornfortsätze auf der vorderen Hälfte des Wirbelkörpers.

Diese rechtsseitigen hinteren Wirbel zeigen die titanosaurischen Merkmale: ein augenförmiges Pleurocoel über dem Wirbelkörper, eine Kante zwischen der Parapophyse - der hohen Facette rechts - und dem Wirbelkörper; und ein Kamm zwischen der Parapophyse und der Basis des Kamms, der zur Diapophyse führt, die noch höhere Rippenfacette weiter links

Wenn die Titanosauria als eine begrenztere Nodus-Schublade oder als eine Kofferraumschublade definiert sind, die Euhelopus ausschließt, kann es basale Arten geben, die außerhalb der Titanosaurier liegen, aber keine Brachiosaurier sind. Darum hat Sereno das Konzept Somphospondyllic ernannt für die Schwestergruppe der Brachiosauridae. Solche basalen Arten sind dann basale Somphospondylen. Einige davon sind jetzt bekannt, wie z Dongbeiitan, Brontomerus, Angolatan, Hästasaurus, Wintonotitan, Tendagurie, Chubutisaurus, kann sein Phuwiangosaurus, Ligabuesaurus und Sauroposeidon. Diese können eine gute Vorstellung davon geben, wie der erste Titanosaurier ausgesehen haben muss. Wie die Brachiosaurier sind sie robuste, manchmal gigantische Formen mit typischerweise recht langen Vorderbeinen, so dass der Rücken nach vorne geneigt ist. Sie zeigen auch eine Reihe neuer oder abgeleiteter Eigenschaften. Sie haben eine Tibia, deren Unterseite von vorne nach hinten quer breiter als lang ist. Sie haben mindestens fünfzehn Halswirbel. Die Wirbel ihres Kreuzbeins haben große Lufthöhlen. Der Körper ist hinten an den mittleren und hinteren Schwanzwirbeln konvex; und auch vor den hinteren Wirbeln. Die eigentlichen Titanosaurier – im Sinne von Sereno – sind die abgeleiteten Somphospondylen. Als frühestmöglicher Titanosaurier Janenschia robusta aus dem späten Jura gesehen. Spätere Forschungen zeigen jedoch, dass dies nicht einmal eine Titanosauriform ist. In diesem Fall ist kein einziger Jurassic Titanosaur bekannt. Dass frühere Schlussfolgerungen in Frage gestellt wurden, liegt an dem begrenzten fossilen Material. Von keiner dieser frühen Formen ist das gesamte Skelett bekannt, von einigen nur wenige Knochen. Dieses Problem würde auch die Erforschung der späteren Titanosauria lange Zeit behindern.

Bei A sehen wir, dass im Becken der Titanosaurier das Schambein, der linke nach unten gerichtete Vorsprung, viel länger ist als der Sitzbeinhöcker, der Vorsprung auf der rechten Seite

Schon bald entwickelten die Titanosaurier eine Reihe eigener Besonderheiten, ihre Synapomorphien. Sie befinden sich hauptsächlich in den Wirbeln. Während der Evolution der Sauropoda wurden die Wirbel vieler Gruppen zunehmend erodiert. Diese Hohlräume wurden mit dem Atmungssystem in Verbindung gebracht, das Luftsäcke verwendet, um Luft durch die steifen Lungen zu pumpen, genau wie in Vögel. Diese Luftsäcke hatten Saugnäpfe, die beim Wachsen durch pneumatische Öffnungen in die Knochen eindrangen und dort das Knochengewebe entfernten. Die großen pneumatischen Öffnungen an den Seiten der Wirbelkörper werden Pleurozöle genannt. Bei der Titanosauria sind sie noch recht klein und haben ein augenförmiges Profil, wie ein liegendes Oval mit einer nach hinten weisenden Spitze. Bei den Titanosauriern entwickelten sich auch neue Vertiefungen in der Basis der Seiten des Wirbelbogens, der Struktur auf der Oberseite des Wirbelzentrums. Sie sind bemerkenswert tief, besonders in den hinteren Wirbeln. Die Mulden liegen zwischen hohen Kämmen, Lamellen. Das Muster dieser Kämme ist äußerst komplex und daher ideal zur Unterscheidung der verschiedenen Arten und Gruppen. Die Titanosaurier haben einen Grat zwischen Wirbelkörper und Parapophyse, der Facette für den unteren Rippenkopf. Außerdem haben sie einen zwischen der Parapophyse und dem verbreiterten Kammgrund verlaufenden Kamm am unteren Rand des seitlichen Vorsprungs, auf dem die Diapophyse liegt, die Facette für den oberen Rippenkopf. Im Übrigen ist der Aufbau des Wirbelbogens bei Titanosauriern gegenüber der Situation bei Basalzellen vereinfacht Makronaria. Ein weiteres Unterscheidungsmerkmal im Becken ist ein Schambein, das viel länger ist als das Sitzbein.

In der frühen Kreidezeit waren die Titanosaurier noch kein sehr wichtiger Bestandteil der Fauna. Sie teilten ihre Lebensräume mit anderen Titanosauriformen wie Brachiosauriern und basalen Somphospondyli. Es gab auch mehrere Gruppen von Diplodocoidea. Es ist möglich, dass die Titanosaurier im engeren Sinne auf der op entstanden sind Superkontinentgondwana und vorerst beschränkt auf die (Sub-)Kontinente, in denen Gondwana zerfiel: Südamerika, Madagaskar, Indien und Australien. Von den eher basalen Titanosauriern wurden nur wenige Funde gemacht. Innerhalb der Nodusklade-Definition der Titanosauria, Sinn Wilson & Upchurch 2003, ist der südamerikanische Andesaurus per definitionem die basalste Art, also der erste Seitenast. Anders gelebt als ursprünglich gedacht Andesaurus übrigens in der späten Kreidezeit. Ein grundlegendes Merkmal der Art ist, dass die Schwanzwirbel noch nicht procoel sind, mit einer konkaven Facette vorne.

Im Jahr 2003 dachte man noch, dass die Filiale von Andesaurus stellte eine ziemlich große Gruppe dar, die Andesauridae zu welchen Arten wie Argentinosaurus gehören würde. Später wurde klar, dass sie im Stammbaum höher waren. Die relative Bedeutungslosigkeit von Andesaurus war oft ein Grund, die Titanosauria in einem weiteren Sinne zu betrachten. Damit ist das Konzept übrigens nicht auf viele Arten ausgeweitet: mögliche Kandidaten sind Phuwiangosaurus und Tangvayosaurus deren Position sehr unsicher ist, weil sie nicht gut untersucht wurden.

Titanosaurier weiter oben im Stammbaum werden mit dem traditionellen Namen der Gruppe bezeichnet: the Titanosauridae, benannt nach der Gattung, die früher die meisten Titanosaurierarten beherbergte, Titanosaurus. Seit 2003 verwenden einige Forscher den materiell ähnlichen Begriff lithostrotia weil Titanosaurus selbst basierend auf ungenügend ausgeprägten Fossilien nomen dubium ist. Der Name Lithostrotia weist darauf hin, dass sie "mit Steinen eingelegt" sind und bezieht sich auf ein auffälliges Merkmal: durch einen Panzer aus Hautverknöcherung geschützt, Osteodermen. Ein weiteres „klassisches“ Merkmal der Titanosauridae ist der Besitz von procoele vorderen Schwanzwirbeln, d.h. mit einer konkaven vorderen Facette des Wirbelkörpers.

Mögliche basale Titanosaurier sind Malawisaurus und Karongasaurus aus Afrika und Epachthosaurus aus Südamerika. Malawisaurus kann so alt sein Aptien Damit ist er einer der ältesten Titanosaurier. In dieser Form sind die mittleren und hinteren Schwanzwirbel nicht procoel. Ein grundlegendes Merkmal von Epachthosaurus ist das Vorhandensein eines Hyposphen-Hypantrum-Komplexes, eines Systems sekundärer Gelenkvorwölbungen an den Wirbeln. Vielleicht etwas höher im Stammbaum sind die Logncosauria, riesige südamerikanische Formen (Argentinien), die zu den größten Sauropoden gehören, von denen gute Überreste bekannt sind, wie z Futalognkosaurus, Argentinosaurus und patago titan. Mit einer Länge von 37 Metern und einem geschätzten Gewicht von 69 Tonnen ist es patago titan der größte bekannte Titanosaurier und damit der größte bekannte Dinosaurier.

Die Titanosaurier durchliefen während der späten Kreidezeit eine große Strahlung. Am Ende waren sie die einzige überlebende Gruppe von Sauropoden. Dies bedeutet jedoch nicht, dass der Artenreichtum oder die Variation des Körperbaus der Sauropoda zurückgegangen ist, wie zuvor angenommen. Spezialisierungen, die zuvor von anderen Gruppen von Sauropoden entwickelt wurden, wurden nun von den Titanosauriern entwickelt. Sie brachten nun auch kleine Arten hervor und einige Äste bekamen einen hängenden länglichen Kopf. Auf den Kontinenten, in die Gondwana zerfallen war, repräsentierten sie die vorherrschenden Pflanzenfresser; in Afrika, Madagaskar und Indien vielleicht die einzigen großen Pflanzenfresser, weil die ornithia kann dort gestorben sein.

Die meisten Titanosaurier der Oberkreide gehören zu einer abgeleiteten Gruppe: den Eutitanosaurus. Diese Gruppe zeichnet sich durch stiftförmige Zähne, abgesenkte Dornfortsätze und das Fehlen von funktionellen unteren Gelenken der Mittelhandknochen aus. Dies deutet darauf hin, dass während der Evolution alle Finger, mit Ausnahme des Daumens, verloren gegangen sind, so dass die Vorderbeine direkt auf den Mittelhandknochen ruhen. Rekonstruktionen mit Hufen oder Klauen an der Hand sind daher falsch. Außerdem verknöcherten die Handgelenksknochen nicht mehr. Ein wichtiger Zweig innerhalb der Eutitanosauria sind die Aeolosaurinae. Ein weiterer Zweig sind die Saltasauridae. Diese zeigen typischerweise nach hinten abfallende Dornfortsätze an der vorderen Rückenhälfte, einen verkürzten Schwanz und einen ersten Mittelhandknochen, der robuster ist als der vierte. Darüber hinaus haben abgeleitete Arten abgeflachte mittlere und hintere Schwanzwirbel, einen seitlichen Kamm an der Basis des Wirbelbogens an den mittleren Schwanzwirbeln und einen breiten, kräftigen aufsteigenden Ast vom Sitzbein zum Ilium. Das Saltasaurinae, oft als die am meisten abgeleitete Titanosaurier-Gruppe verwendet, sind sehr klein mit kurzen Beinen. Auch die vorderen Schwanzwirbel sind abgeflacht.

Entdeckungsgeschichte

Im Jahr 2017 wurden etwa 90 Titanosaurier genannt, 30 % aller bekannten Sauropoda.

Liste der Titanosaurier

Argentinosaurus Huinculensis
Rapetosaurus
Isisaurus
Magyarosaurus mit einem Menschen skalieren
Rinconsaurus
Futalognkosaurus
Nemegtosaurus

Phylogenie

Ein möglicher Stammbaum ist der folgende von Calvo aus dem Jahr 2007:

Titanosaurier

Andesaurus


Titanosauridae/lithostrotia
unbenannt

Malawisaurus


Logncosauria

Mendozasaurus



Futalognkosaurus



Argentinosaurus



patago titan




unbenannt

Epachthosaurus


Eutitanosaurus
unbenannt

Rapetosaurus


unbenannt
Aeolosaurin

gondwanatitan



Aeolosaurus



Rinconsauria

Rinconsaurus



muyelensaurus




unbenannt

Lirainosaurus


Saltasauridae
Opisthocoelicaudiinae

Opisthocoelicaudia



Alamosaurus



Saltasaurinae

Neuquensaurus


unbenannt

Saltasaurus



Rocasaurus











Galerie

  • Antarktosaurus

  • Ampelosaurus

  • Argentinosaurus

  • Saltasaurus

  • Magyarosaurus

  • Rapetosaurus

  • Epachtosaurus

  • Maxacalisaurus

  • Alamosaurus

  • Saltasaurus-Ei

  • Hypselosaurus

  • 's Eier Hypselosaurus

  • Das Ei von Hypselosaurus, das größte Sauropoden-Ei der Welt

  • Paralitan

  • Paralitan

  • Tastavinsaurus

Literatur

  • J. F. Bonaparte und R. A. Coria, 1993, "Un neuvo y gigantesco saurópodo titanosaurio de la Formación Rio Limay (Albanio-Cenomaniano) de la Provincia del Neuquén, Argentinien", Ameghiniana30(3): 271-282
  • Lucio M. Ibiricu, Gabriel A. Casal, Rubén D. Martínez, Marcelo Luna, Ezequiel González Svoboda & Ignacio A. Cerda, 2016, „New materials of lithostrotian titanosaurs (Dinosauria: Sauropoda) from the Upper Cretaceous of central Patagonia“, KreideforschungDOI:10.116/j.cretres.2016.12.015
  • E. Martin Hechenleitner; Jeremias R. A. Taborda; Lucas E. Fiorelli; Gerald Grellet-Tinner; Segundo R. Nuñez-Campero, 2018, "Biomechanische Beweise deuten auf eine ausgedehnte Ausdünnung der Eierschale während der Inkubation bei den Titanosauriern von Sanagasta hin", PeerJ.6: e4971
  • Romina González; Ignacio A. Cerda; Leonardo S. Philippi; Leonardo Salgado, 2019, "Frühe Wachstumsdynamik von Titanosaurier-Sauropoden aus der Knochenhistologie abgeleitet", Paläogeographie, Paläoklimatologie, Paläoökologie: Artikel 109404