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Patagotitan Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) super bestellung: Dinosaurier (Dinosaurier) Auftrag: Saurischia Unterordnung: Sauropodomorpha Infrastruktur: Sauropoda KladeEusauropoda Klade Neosauropoda Klade Makronaria Klade Titanosauriformes Klade Titanosaurier Klade Eutitanosaurus Klade Logncosauria
Sex
patago titan carballido et al., 2017
Typtyp
Patagotitanisches Bürgermeisteramt carballido et al., 2017
Bilder aufWikimedia Commons
Portal    Biologie Herpetologie

Patagotitan ist ein Sex von riesigen Pflanzenfressern SauropodeDinosaurier gehört zu Titanosauriformes. Es lebte während der späten Unterkreide (Spät-albanisch,^[1][2] vor etwa 101,62 ± 0,18 Millionen Jahren) im Bereich der heutigen Provinz Chubut (Patagonien, Argentinien). Die einzige namentlich genannte Art der Gattung, Patagotitanisches Bürgermeisteramt, ist die größte bisher beschriebene und eine der bekanntesten TypenTitanosaurier, und der größte bekannte Dinosaurier bis heute.

Finden und benennen

Im Jahr 2008, am Bauernhof La Flecha der Familie Mayo, etwa 250 km westlich von Trelew in der argentinischen Provinz Chubut, die ersten Knochen (Teil eines Oberschenkelknochens) von a Dinosaurier, die 2017 den Namen Patagotitanisches Bürgermeisteramt erhalten würde, als solche vom Landarbeiter Aurelio Hernández anerkannt. "patago" ist abgeleitet von Patagonien, ein Gebiet im äußersten Süden von Südamerika, dass der Süden von beiden Chili wenn Argentinien beinhaltet, und von "Titan", ein Gott der griechischen Mythologie, der große Größe und Stärke symbolisiert. Das NachnamePatagotitan bedeutet also "Titan von Patagonien". Das ArtbezeichnungBürgermeisteramt ehrt die Familie Mayo für ihre Gastfreundschaft im Bauernhof La Flecha während der Ausgrabungen. Der Fund wurde P. Puerta von der Museo Paleontolỏgico Egidio Feruglio (MPEF). Die Ausgrabungen wurden von Paläontologen dieses Museums unter der Leitung von Jose Luis Carballido und Diego Pol durchgeführt. Im Dezember 2012 wurde eine vorbereitende paläontologisch Expedition statt und während einer anschließenden Expedition im Januar 2013 die erste Fossil freigelegte und geborgene Knochen, darunter ein Schambein (Katalognummer MPEF-PV 3399/40-4) und der größte Oberschenkelknochen (238 cm Länge) (MPEF^[3]-PV^[4] 3399/44) ab der paläontologischen Stätte Bauernhof La Flecha. Mit Teilfinanzierung durch Die Jurassic Foundation Zwischen Januar 2013 und Februar 2015 wurden sieben Expeditionen durchgeführt, bei denen mehr als zweihundert Fossilien geborgen wurden, darunter 57 Zähne von Theropoda und etwa 130 Knochen von Sauropoda wurden gerettet. Alle Sauropodenknochen wurden zugeschrieben Patagotitanisches Bürgermeisteramt. Sie kommen aus demselben Steinbruch, La Flecha (FLV), jedoch aus drei verschiedenen knöchernen Schichten (FLV1, FLV2 und FLV3). Auf gleicher Höhe, 300 Meter westlich des ersten Steinbruchs, wurde ein zweiter kleiner Steinbruch eröffnet (FLV4). Hier wurde eine zusammenhängende Reihe von acht Kreuzbeinwirbeln mit den entsprechenden Winkeln freigelegt^[5] im anatomisch Position, sowie zwei Schambeinknochen. Einige Knochen wogen mehr als 500 kg. Es war daher eine schwierige Aufgabe, sie über das oft stark hügelige Gelände in die nächste Stadt zu bringen, die drei Autostunden von den Standorten entfernt war. Im Jahr 2016 wurde ein Abguss des Skeletts im Amerikanisches Museum für Naturgeschichte zu New York. Da es aufgrund seiner Länge von 37 Metern nicht in einen Raum passte, reichte ein Teil des Halses mit dem rekonstruierten Schädel bis in die Empfangshalle des Museums.

Im Jahr 2017 das einzige nett von dem SexPatagotitan und auch die Typ TypPatagotitanisches BürgermeisteramtCarballido et al., 2017 beschrieben und benannt von José Luis Carballido, Diego Pol, Alejandro Otero, Ignacio Alejandro Cerda, Leonardo Salgado, Alberto Carlos Garrido, Jahandar Ramezani, Néstor Ruben Cúneo und Javier Marcelo Krause.

Im Jahr 2020 wurden die Gliedmaßen genauer beschrieben.^[6]

Geologie

Das La FlechaSteinbruch ist Teil der Cerro Barcino-Formation (auch genannt die Gorro Frigio-Formation erwähnt). Dieses Formation ist der obere Teil des Chubut-Gruppe (Kanada Asfalto Basin). Das KreideAufschlüsse der Chubut-Gruppe erstrecken sich vom Zentrum und Süden der Provinz Chubut im Norden von Santa Cruz von.^[7] Die Cerro Barcino-Formation besetzt die BödenHauterivien, Barremien, Aptien und albanisch (132,9 bis 100,5 Millionen Jahren) aus der Unterkreide und dem Geschoss Cenomaner (vor 100,5 bis 93,9 Millionen Jahren) aus der Oberkreide.

Patagotitanisches Bürgermeisteramt

Die Cerro Barcino-Formation wurde im zentralen Teil der Provinz Chubut abgelagert und ist hauptsächlich fluvial Bildung, reich an pyroklastisches Gestein.^[8][9][10] Das Ablage geschah während einer lokalen tektonischer Niedergang (Subvention), bei der aufeinanderfolgende Schichten unterschiedlicher Dicke wie Kuchenschichten aufeinander gestapelt wurden.^[8][11] Trennen Sandsteinkonzentrationen, die die Verfüllung von Paleoriver-Kanälen darstellt, die in vulkanaschedominierten Ablagerungen von a enthalten sind Überschwemmungsgebiet, charakterisieren die Formation. Die Vorbeugung von Ostrakoda und in frisches Wasser Leben grüne Algen (Charophyta) in feinkörnig Sedimente der Formation Cerro Barcino weist auf die Entwicklung temporärer Gewässer hin.^[12][13][14] Ein Wasserkörper ist ein bestimmtes Oberflächenwasser von signifikanter Größe, wie ein See, ein Bach, ein Fluss, ein Küstengewässerstreifen usw. Codignotto et al.^[15] hat die Cerro Barcino-Formation in fünf Mitglieder unterteilt, von alt bis jung: Puesto La Paloma, Cerro Castaño, Las Plumas und Puesto Manuel Arce/Bayo Overo. EIN Mitglied ist Teil einer Formation mit a lithologisch Zusammensetzung, die sich vom Rest dieser Formation unterscheidet. Das La FlechaDer Steinbruch ist Teil des Cerro Castaño Member, dessen Zusammensetzung stark durch den Niederschlag von Vulkanasche beeinflusst wurde.^[9][10][16] Bereits im Jahr 2000 haben Rich et al.^[17] und 2004 Cladera et al.^[10] Fossilien von Wirbeltiere. Im Cerro Castaño Member wurden drei Arten von Flusssystemen erkannt, die während, kurz danach und lange danach auftreten Vulkanausbrüche entwickelt.^[10] Das La Flecha-Steinbruch zeigt eine eintönige Reihenfolge von sandigLehmsteine^[18] und matschig Sandstein mit dünnen Zwischenschichten Tuff und feinkörnig Sandstein.

Geochronologie

Aus dem Abstand zwischen den knöchernen Schichten FLV1 und FLV2 des La FlechaSteinbruch, genauer gesagt dreißig cm über FLV1 oder etwa 4,5 Meter unter der Basis des Las Plumas Mitglied der Cerro Barcino-Formation, wurde eine Probe von schluffsteinhaltigem Tuff entnommen für radioisotopDating. ZirkonKristalle von dieser Probe getrennt wurden analysiert mit Uran Blei (U-Pb)-Isotop-VerdünnungMassenspektrometer^[19] nach den detaillierten Verfahren, die in Ramezani et al.^[20]Tuff enthaltend oder vulkanisch Sedimente (Vulkanasche, Bimsstein und Stücke geschmolzen oder erstarrt Lava) in einem kontinentalen, fluvial Umgebung abgelagert wurden, enthalten typischerweise erodiert oder Restgestein von älteren Felsen die die Bestimmung des tatsächlichen Alters der untersuchten Sedimente erschweren. Die Berechnung des Alters des Stahls basierte auf dem gewichteter Durchschnitt 206Pb/238U-Alter eines statistisch kohärenten Clusters aus den neuesten Zirkonanalysen der Probe, vorausgesetzt, mindestens drei dieser Analysen befinden sich im Cluster. Da es außer Restgestein von älteren Gesteinen keine anderen stratigraphischen Faktoren gibt, die die Altersbestimmung erschweren können, wird dieses gewichtete Durchschnittsalter von 206 Pb/238 U als maximales Alter der Ablagerung der knöchernen Horizonte interpretiert. Die für die Analysen ausgewählten Zirkonkristalle waren facettenreiche Prismen (Flächen). Die meisten Zirkonkristalle waren sichtbar Einschlüsse aus geschmolzenem Glas. Es gab keine Beweise für Abrieb oder Rundheit.

Dreizehn Zirkonanalysen der entnommenen Probe ('Cenizo-P') fielen in den Altersbereich von 206Pb/238U von 313,84 ± 0,19 auf 101,55 ± 0,18 Millionen Jahre (ma). Die drei neuesten Analysen bilden einen kohärenten Cluster mit einem gewichteten mittleren 206Pb/238U-Alter von 101,62 ± 0,11/0,14/0,18 Ma und a quadratischer Mittelwert von gewichteten Abweichungen ('MSWD' oder mittleres Quadrat der gewichteten Abweichungen) von 0,57. Das Alter von 101,62 ± 0,18 Millionen Jahren sinkt gemäß der Zeitstrahl GTS2012^[2][21] in dem Fußbodenalbanisch, genauer gesagt im Spätalbischen (Last Unterkreide) und ist die beste Schätzung des maximalen Alters der knöchernen Schichten im La Flecha-Steinbruch. Es entspricht auch dem Uran-Blei-CA-TIMS^[22]-ZirkonGeochronologie der mittleren und unteren Intervalle des Cerro Castaño Mitglied der Cerro Barcino Formation und mit dem "Under"-Cenomaner-Mindestalter der oberen Schichten des Chubut-Gruppe basierend auf SHRIMP^[23] U-Pb-Geochronologie.^[24] Es kann daher festgestellt werden, dass das berechnete Alter von 101,62 ± 0,18 Ma der tatsächliche Zeitpunkt der Ablagerung des Cerro Castaño Members im La FlechaSteinbruch ziemlich genähert. Aufgrund der begrenzten Datenlage, auf die sich die Altersbestimmung stützen könnte, kann jedoch nicht ausgeschlossen werden, dass der tatsächliche Zeitpunkt der Ablagerung der knöchernen Horizonte in der Oberkreide liegt.

Taphonomie

Abguss des Skeletts von Patagotitanisches Bürgermeisteramt, erstellt im Amerikanisches Museum für Naturgeschichte zu New York.

Allgemeines

Nach Carmona et al.^[25] hinweist taphonomisch Merkmale der fossilführenden Schichten weisen darauf hin, dass es sich in einem Gebiet mit niedrigem Sedimentationsrate gebildet wurden. Eine geringe Sedimentationsrate bedeutet auch, dass die Leichen vor der endgültigen Einbettung durch Decksedimente nicht von einem anderen Ort durch fließendes Wasser hätten eingebracht werden können. Der feinkörnige Sandstein, der heterolithische^[26]Fazies und der Tuffstein enthält Schluffstein des La FlechaSteinbruch gelten als bei sporadischen Überschwemmungen und Sedimentpartikelniederschlag auf a . abgelagert Überschwemmungsgebiet mit mäandernd Flüsse. Die Kraft des fließenden Wassers reichte nicht aus, um große Knochen zu bewegen, so dass ein mechanischer Transport als Ursache für die Knochenagglomeration im Steinbruch nicht plausibel ist. Die unterschiedlichen Erhaltungsarten der Knochen und der Grad der Exartikulation legen insbesondere bei den einzeln gefundenen Knochen eine lange Exposition gegenüber der Luft nahe. Die drei verschiedenen Knochenschichten (FLV1, FLV2 und FLV3) sind eindeutig das Ergebnis von drei verschiedenen Todesereignissen. Zwischen den in den Knochenschichten FLV1 und FLV3 gefundenen Exemplaren gibt es auch gegenseitige Unterschiede im Verwitterungsgrad und in der Erhaltung. Diese Unterschiede werden auf unterschiedliche Zeiten der Luftexposition zurückgeführt, bevor die Kadaver von überfließenden Sedimenten bedeckt wurden. Das MNI (Mindestanzahl von Personen) von FLV1 ist drei, von FLV2 ist eins und von FLV3 ist zwei.

Knochenhorizonte

Die Vorderseite des La FlechaSteinbruch ist 3,43 Meter hoch. Die Knochen wurden in drei verschiedenen, eng beieinander liegenden Horizonten gefunden. Ein Horizont ist entweder eine Gesteinsschicht mit einem deutlich anderen lithologisch Zusammensetzung in a stratigraphisch eine Reihe von sedimentär oder vulkanischFelsen, oder eine ausgeprägte Schicht oder dünne Gesteinsschicht mit einer charakteristischen lithologischen Zusammensetzung oder Charakteristik fossiler Inhalt innerhalb einer stratigraphischen Abfolge.

Der erste knöcherne Horizont, FLV1, ist 40 cm dick und enthält ein Exemplar in teilanatomischer Beziehung (Katalognummer MPEF-PV 3399) und einzelne Knochen von mindestens zwei weiteren, 10 bis 20 % kleineren Exemplaren. Die meisten Knochen in FLV1 stammen von einem einzelnen Individuum (MPEF-PV 3399) und wurden in zwei eng beieinander liegenden Clustern gruppiert. Einer dieser Cluster enthält die hinteren Halswirbel und die Halswirbelrippen. Der zweite Cluster besteht aus drei hinteren Wirbeln, einer eng beieinander liegenden Ulna und Speiche, einem Oberschenkelknochen, zwei Sitzbeinen und zwei Schambeinen, Rippen, teilweise erhaltenen vorderen und mittleren Schwanzwirbeln und Winkeln. Die einzelnen Knochen in FLV1 sind ein verwitterter Wirbelkörper eines Halswirbels (MPEF-PV 3390), zwei rechter Humerus (MPEF-PV 3395 und MPEF-PV 3396), von denen beide Enden schlecht erhalten sind, ein fast vollständiger Femur (MPEF- PV 3394), der kleiner ist als der Femur von MPEF-PV 3399, zwei fragmentarische Fibula unterschiedlicher Größe (MPEF-PV 3391 und MPEF-PV 3392), einige gebrochene Rippen und Fragmente von Kreuzbeinwirbeln. Während die einzelnen MPEF-PV 3399 gut versteinert mit Knochen in anatomischer Verbindung steht, haben wir nur von den anderen beiden Exemplaren stark verwitterte Knochen, einschließlich der Oberschenkelknochen und der Wadenbeine. Obwohl nicht ausgeschlossen werden kann, dass einige dieser verwitterten Knochen von MPEF-PV 3399 stammen, beispielsweise einer der beiden Femuren oder Wadenbeine, müssen die anderen Knochen einem zweiten und einem dritten Tier gehört haben. Zur zweiten und dritten Person muss einer der fast gleich großen rechten Unterarme MPEF-PV 3395 oder MPEF-PV 3396 und der separat gefundene Femur MPEF-PV 3394, der kleiner ist als der Femur von MPEF-PV 3399, gehören.

Oberschenkelknochen HolotypMPEF PV 3400 in dem Museo Paleontolỏgico Egidio Feruglio in Trelew, Chubut, Argentinien. spät-albanisch (Lassen Unterkreide) des Cerro BarcinoBildung, Provinz Chubut, Patagonien, Argentinien.

Der zweite knöcherne Horizont, FLV2, befindet sich einen Meter über FLV1 und ist 30 cm dick. Es ist arm an Fossilien und enthält nur drei separate Knochenreste, fragmentarische Rückenrippen, die nicht geborgen wurden, und einen einzigen rechten Humerus (MPEF-PV 3397), der gut versteinert ist und der größte Humerus der La FlechaSteinbruch.

Der dritte Horizont, FLV3, liegt 40 cm über FLV2 und ist 35 cm dick. FLV3 enthält es Holotyp (MPEF PV 3400) von Patagotitanisches Bürgermeisteramt carballido et al. 2017 und die verstreuten Knochen von mindestens einem weiteren Tier, einschließlich des dritten Oberschenkelknochens (MPEF-PV 3394) der drei in FLV3 gefundenen Oberschenkelknochen. Dieser dritte Oberschenkelknochen ist schlecht erhalten und trägt Spuren von Trampling auf dem zerquetschten proximal Ende. Der Holotyp MPEF PV 3400, ein Teilskelett ohne Schädel, ist sehr gut erhalten mit mehreren Knochen in anatomischer Lage. Es ist deshalb und weil es autapomorph trägt Merkmale, die die Art definieren, für die es als Holotyp ausgewählt wurde. Es besteht aus zwei vorderen Halswirbeln, einer Reihe von acht Wirbeln, sechs vorderen Kreuzbeinwirbeln, dem rechten Schulterblatt und Korakoid (d.h. das rechte Schulterblatt), die beiden Brustbeine, die beiden Schambeine, die beiden Oberschenkelknochen, Rippen und drei Winkel.^[5] Scham- und Oberschenkelknochen lagen nahe beieinander, aber nicht in anatomischer Position. Gleiches gilt unter anderem für das Coracoid und das Schulterblatt sowie die beiden Brustbeinplatten. Drei vordere Kreuzbeinwirbel, Nummern 3-4-5, mit ihren entsprechenden Winkeln (dem ersten und zweiten Winkel) standen in anatomischer Beziehung.

Das vollständigste Paratyp trägt die Katalognummer MPEF-PV 3399. Dieses Exemplar ist teilweise anatomisch verbunden und besteht aus sechs hinteren Halswirbeln, einem vorderen, einem mittleren und zwei hinteren Wirbeln, einem vorderen und sechzehn hinteren Schwanzwirbeln, Rippen und Winkeln, einer linken Ulna, a linken Radius, die beiden Sitzbeine, das linke Schambein und einen linken Oberschenkelknochen. Weitere Paratypen sind ein einzelner gefundener Zahn (MPEF-PV 3372), ein separat gefundener hinterer Schwanzwirbel (MPEF-PV 3393), zwei linke Humerus (MPEF-PV 3395 und MPEF-PV 3396), ein rechter Humerus (MPEF-PV 3397 .). ), ein linkes (MPEF-PV 3375) und ein rechtes Femur (MPEF-PV 3394) und zwei teilweise erhaltene Fibula (MPEF-PV 3391 und MPEF-PV 3392). Insgesamt im La FlechaSteinbruch fand die Knochen von sechs Personen.

Beschreibung

Wirbel

Halswirbel

Neun Halswirbel sind erhalten, sowohl der vordere, der mittlere und der hintere. Die hinteren sind schlecht erhalten und von vorne nach hinten komprimiert. Die Wirbelkörper der vorderen und mittleren Halswirbel sind stark verlängert. Sie haben keine Pleurocoelen, sondern seitliche Pneumatoporen. Dies sind Löcher, durch die sich Luftsäcke in das hohle Innere des Wirbels erstrecken. Pleurocoelen sind paarige hohle Vertiefungen an den Seiten der Wirbel von Dinosaurier die dazu dienen, das Gewicht der Wirbel zu reduzieren, ohne an Steifigkeit einzubüßen. Die vorderen und mittleren Halswirbel haben einzelne Dornfortsätze, die von der Mitte zur Seite komprimiert werden. Biene patago titan aufgrund mangelnder Erhaltung kann nicht festgestellt werden, ob die hinteren Halswirbel seitlich verbreiterte Dornfortsätze aufwiesen, wie in Mendozasaurus,^[27]Futalognkosaurus^[28] und Ligabuesaurus.^[29] Die hinteren Halswirbel haben tiefe Pleurocoels, die in das innere perforierte Knochengewebe münden.

Wirbel

Wirbel im Museo Paleontolỏgico Egidio Feruglio in Trelew, Chubut, Argentinien. spät-albanisch (Lassen Unterkreide) des Cerro BarcinoBildung, Provinz Chubut, Patagonien, Argentinien.

Alle Wirbel haben tiefe Pleurocoels, die in das innere perforierte Knochengewebe münden. Nach dem urteilen morphologisch Unterschiede zwischen den Rückenwirbeln können neun verschiedene Wirbel identifiziert werden. Basierend auf Vergleichen mit den Wirbeln anderer Titanosaurier, und angenommen, es gäbe zehn Wirbel wie im eng verwandten verwant Futalognkosaurus und bei den meisten Titanosauriern, deren Wirbel vollständig sind, sind alle Wirbel von Patagotitan vorhanden mit Ausnahme des vierten Wirbels. Ein Wirbel der Holotyp und ein Wirbel der vollständigsten Paratyp gelten als dritter Wirbel. Diese beiden Wirbel haben gemeinsame allgemeine morphologische Merkmale und eine merkwürdige Kombination von Merkmalen: das Vorhandensein eines Hyposphens im hinteren Bereich und das Fehlen eines Hypantrums im vorderen Bereich.^[30] Das Fehlen von Hyposphen-Hypantrum-Gelenken in den anderen mittleren und hinteren Wirbeln zeigt, dass dieses zusätzliche Gelenk nur zwischen dem dritten und vierten Wirbel der Wirbel liegt. patago titan unter der Annahme, dass im nicht erhaltenen vierten Wirbel ein Hypantrum vorhanden war. Da das Hyposphen-Hypantrum-Gelenk während der Evolution des Sauropoda verloren ging, ist die Erhaltung davon of plesiomorph 'Gelenk' zwischen dem dritten und vierten Wirbel ein bisher unbekanntes Phänomen bei Sauropoden. Der Erhalt dieses zusätzlichen Gelenks im vorderen und mittleren Wirbel von Patagotitan ist evolutionär interessant. Es kann jedoch mit der Biomechanik zusammenhängen, die sich aus der extremen Größe des Tieres ergibt, da die Position, an der sich das zusätzliche Gelenk befindet, derselbe Bereich ist wie das anatomisch Position des Schulterblattes^[31] und der Punkt mit den meisten Torsionsspannung, wie bei anderen Sauropoden beobachtet.^[32] Lamellen^[33] sind in den Wirbeln von patago titan gut entwickelt. Biene Argentinosaurus sind weniger entwickelt. Die Dornfortsätze der Wirbel sind hoch und tragen dünne und lange präspinale Muskeln^[34] und postspinal^[35] Lamellen^[33] und dreieckige flügelförmige Vorsprünge, identisch mit denen von Argentinosaurus.

Schwanzwirbel

Der erste Kreuzbeinwirbel hat eine flache Gelenkfläche vorne und eine eminent konvexe (konvexe) hintere Gelenkfläche, während die Wirbelkörper der folgenden Kreuzbeinwirbel procoel (vorne konkav) sind. Das Gelenkmorphologie des ersten Schwanzwirbels der beiden vollständigsten Exemplare der Spezies Patagotitan (MPEF-PV 4000 und MPEF-PV 3399) ist einzigartig unter den Titanosauriern, da sie sich von der Morphologie der vorderen Schwanzwirbel der Procoele anderer basaler Titanosaurier, wie z Futalognkosaurus und die bikonvexen (vorderen und hinteren konvexen) Schwanzwirbel in vielen lithostrotia und verwandte Gattungen, wie zum Beispiel Dreadnoughtus. Die Wirbelkörper der vorderen und mittleren Schwanzwirbel haben eine auffällig konkave (hohle) Seitenfläche.^[36] Der achte Schwanzwirbel hat einen unverkennbar hohen Querfortsatz, der von einem breiten, seitlich abstehenden Knochenabschnitt gebildet wird. Dieser Vorsprung ist mindestens bis zum achten Schwanzwirbel vorhanden und fehlt an den mittleren Schwanzwirbeln. Zwischen dem achten Schwanzwirbel und den mittleren Schwanzwirbeln ist sie nicht nachweisbar. Der Querprozess von Patagotitan hat eine gewisse Ähnlichkeit mit dem flügelförmigen Querfortsatz in Diplodocoidea. Biene patago titan ist der dorsal Kante des Querfortsatzes viel kürzer als die ventral Kante. Bei Diplodocoidea hat der Querfortsatz einen bemerkenswert langen dorsalen Rand, der gleich dem ventralen Rand ist und dorsolateral (auf der dorsalen Seite) ausgerichtet ist.^[37] Die Morphologie des dorsoventralen (auf der Unterseite der Rückenseite) hohen Querfortsatzes der vorderen Schwanzwirbel von Patagotitan zeigt Ähnlichkeit mit der gleichen Morphologie inmorf Futalognkosaurus und Mendozasaurus. Aber es unterscheidet sich vom dorsoventralen niedrigen Querfortsatz an basal Makronaria wie Tastavinsaurus, Camarasaurus und Brachiosaurus und andere Titanosaurier, wie z Notokoloss und Dreadnoughtus. Die Dornfortsätze der vorderen Kreuzbeinwirbel sind bemerkenswert hoch (1,5-fache Höhe der Wirbelkörper) und breit und unterscheiden sich von den schmalen Dornfortsätzen, die bei Titanosauriern außerhalb der KladeLogncosauria, wie Epachthosaurus, Dreadnoughtus und Malawisaurus. Die vorderen Schwanzwirbel haben dünne Längslamellen^[33] die dorsal von der präspinalen abweichen^[34] und postspinal^[35] lamellen. Diese Funktion war zuvor als a . bekannt Autapomorphie nominiert für die SexBonitasaura.^[38] Der dorsale Rand des Dornfortsatzes der vorderen Schwanzwirbel ist auffällig konkav. Dies bildet eine kleine gegabelte Wirbelsäule, deren seitlich Tipps, die nach vorne zeigen. Dies ist ein Unterscheidungsmerkmal von patago titan, in den Exemplaren festgestellt MPEF PV 3400 und MPEF-PV 3399.

Die Morphologie der Schwanzwirbel zeigt in den Ansatzpunkten der Schwanzmuskulatur mehrere Anpassungen dieser Morphologie bei angestammten Titanosauriern, wie zum Beispiel die große primäre Seitenfläche der Wirbelkörper, die hohen und breiten Dornfortsätze und die hohen Quer Prozesse. Dünne Knochenplatten aus den hohen Querfortsätzen und aus der dorsalen Spitze der Dornfortsätze der Schwanzwirbel zeigen, dass der Primärknochen^[39] des Kortex aus avaskulärem Knochengewebe^[40] gibt es das von grob Fasern von Sharpey vezels gebildet. Das apomorph Form des Quervorsprungs bewirkt eine Vergrößerung der Ansatzstellen der Schwanzmuskulatur Muskel caudofemoralis longusus, ilio-ischiocaudalis-Muskel und Wirbelsäulenmuskel. Dieses Merkmal weist auf Veränderungen des Muskelapparates und eine Zunahme der Schwanzmuskelmasse als Folge der gigantischen Körpergröße hin.

Schultergurt

Schulterblatt, Humerus, Elle und Speiche im Museo Paleontolỏgico Egidio Feruglio in Trelew, Chubut, Argentinien. spät-albanisch (Lassen Unterkreide) des Cerro BarcinoBildung, Provinz Chubut, Patagonien, Argentinien.

die Brustbeine,^[41] das Schulterblatt, das Korakoid, Humerus, Ulna und Radius sind erhalten. Das Coracoid ist proximodistal^[42] kürzer als das Gelenk mit dem Schulterblatt. Die Projektion des Schulterblattes, das Akromion, ist gut entwickelt und nach hinten gerichtet. Das Schulterblatt ist hinten verbreitert und steht in einem Winkel von 45° zum Gelenk mit dem Korakoid. Der robuste Humerus hat einen quadratischen proximolateralen^[43][44] Ecke, eine gerade Seitenkante entlang der proximal dritter Teil des Beines und flach distalKondylus. Eine große Ausbuchtung am posterolateralen^[45] Oberfläche ist ein gemeinsames Unterscheidungsmerkmal aller drei ausgegrabenen Humeri. Es hat Ähnlichkeit mit der gleichen Struktur in einzelnen Ableitungen lithostrotia, wie zum Beispiel Opisthocoelicaudia und Neuquensaurus. Die dreiverzweigte Ulna hat eine tiefe Vertiefung, in die die vordere Kante des Radiusköpfchens bei Flexion der Vorderbeine passt. Das Olecranon, der proximalste Teil (der Schulter am nächsten) der Ulna, ist schwach entwickelt. Die distalen Kondylen des Radius stehen senkrecht zur Längsachse des Beins.

Beckengürtel und Gliedmaßen

Das Schambein ist größer als das Sitzbein. Das Schambein-Gelenk ist etwa halb so lang wie das Schambein. Das Sitzbein hat einen deutlichen Vorsprung und einen robusten unteren Schaft, der auf Höhe der Schambeinbasis endet. Obwohl robust, ist der Schaft des Sitzbeins nicht so proportional kurz wie bei den meisten Lithostrotien (z. Malawisaurus und Neuquensaurus), wobei dieser Schacht nicht länger als die doppelte Schachtbreite ist. Der Femur hat einen massiven Kopf und deutliche Vertiefungen für die Anbringung von Muskeln. Die seitliche Protuberanz ist im ersten Viertel der Länge des Femurs und die vierte Femurprotuberanz gut entwickelt^[46] liegt auf dem Niveau des ersten Drittels dieser Länge. Alle fünf erhaltenen Femuren haben einen geraden seitlichen Rand entlang des hinteren Viertels ihrer Länge und bilden einen großen Epikondylus. Ein Epikondylus ist ein Knoten an einem Gelenk zur Befestigung von Muskeln. Wie in Bonitasaura ist der Kondylus der Fibula von hinten gesehen kürzer als der Kondylus der Tibia.

Unterscheidungsmerkmale

Carballido et al. identifizierten neun Merkmale, die Patagotitanisches Bürgermeisteramt von anderen Logncosauria und andere Titanosaurier unterscheiden:

• Die ersten drei Wirbel haben einen Kamm (Lamina prezygodiapophysis), der zwischen dem vorderen Gelenkfortsatz und dem seitlichen Fortsatz verläuft. Dieser Kamm ist vertikal

weil der vordere Gelenkvorsprung deutlich höher ist als der seitliche.

• In den ersten beiden Wirbeln hat der nach unten gerichtete Kamm (Lamina prezygodiapophysis) der Seite des Dornfortsatzes eine ventral Ausbuchtung.
• Die Sekundärfortsätze des Hyposphen-Hypantrum-Gelenks treten nur im Gelenk zwischen dem dritten und vierten Wirbel auf.
• Die mittleren und hinteren Wirbel haben vertikale Dornfortsätze.
• Am ersten Schwanzwirbel hat der Wirbelkörper eine flache Vorderseite und eine konvexe Gelenkfläche hinten.
• Die seitliche Breite der Dornfortsätze der vorderen Schwanzwirbel ist vier- bis sechsmal größer als ihre Gesamtlänge.
• Die Dornfortsätze der vorderen Schwanzwirbel sind etwas gegabelt.
• Der Humerus weist an der hinteren Außenseite eine deutliche Wölbung auf.
• Die untere Hälfte des Femurs hat außen eine gerade Kante.

Histologie

Untersuchungsmethode

Von fünf Personen von Patagotitan dünne Platten wurden aus großen Knochen geschnitten, auch aus den Oberschenkelknochen des Holotyp (MEPF-PV 3400/27, MPEF-PV 3400/26) und der Paratypen (MPEF-PV 3375, MPEF-PV 3394, MPEF-PV 3397, MPEF-PV 3399/44). Die Ergebnisse der histologisch Die Untersuchung dieser Bilder wurde verwendet, um das Wachstumsstadium jedes Individuums abzuschätzen. Es wurde auch untersucht, ob die stark gefurchte Außentextur der Querfortsätze und der Spitze der Wirbelbögen der vorderen Schwanzwirbel als Befestigungsstellen für starke Bänder dienten. Dazu wurden ein Querschnitt des Querfortsatzes eines zweiten Schwanzwirbels (MPEF-PV 3400/17) sowie Längs- und Querschnitte der Spitze eines ersten Schwanzwirbels (MPEF-PV 3400/11) untersucht. Diese dünnen Beinplatten wurden in den Museo Paleontologico Egidio Feruglio zu Trelew (Argentinien) erhalten nach der Methode von Chinsamy und Raath^[47] und studierte bei a petrografischPolarisationsmikroskop.

Knochenhistologie

Große Knochen weisen allgemeine histologische Merkmale auf. Das feste Knochengewebe besteht hauptsächlich aus kompaktem (kortikalen) Havers-Knochen. Die Blutgefäße, Nerven und Osteozyten im kompaktes Bein organisieren sich selbst, um Haverssche Kanäle zu schaffen. Haverssche Kanäle (Hauptblutgefäße) bestehen aus einem arteriellen und venösen Blutgefäß und einer Nervenfaser, die von konzentrischen Ringen aus Knochengewebe umgeben ist. Im Innenraum Kortex wurde zweitrangig osteon von mehr als einer Generation. In diesem Bereich erscheinen die Haversschen Kanäle länger, was darauf hindeutet, dass sie sich in einem frühen Entwicklungsstadium befinden. Reste von Primärknochen^[39] wurden im oberen Teil der Kortikalis festgestellt. Primäre Osteone sind in der Regel längs ausgerichtet und befinden sich in konzentrischen Schichten^[33] vereinbart worden. Kurze umlaufende Gefäßräume und radiale Gefäßräume wurden ebenfalls festgestellt, sind jedoch viel seltener. Die Osteozyten-Lücken^[48] haben eine abgerundete oder leicht längliche Form. Fibrolamellarer Knochen wird durch dicht gepackte Linien unterbrochenen Wachstums ("LAGs" oder .) unterbrochen Linien des blockierten Wachstums). Diese Linien können Einzel- oder Doppellinien sein. In der Probe MPEF-PV 3399/44 wurden mindestens sieben LAGs festgestellt. In der äußeren Kortikalis gibt es keine signifikanten Veränderungen der intrinsischen Faserorientierung und der Dichte der Gefäßräume. Das Vorhandensein von kompaktem Havers-Knochen und die signifikante Verringerung der Abstände zwischen den LAGs knapp unter dem Periost weisen darauf hin, dass alle untersuchten Exemplare körperlich ausgereift waren und während einer Phase verzögerten Wachstums starben.^[49] Aber das Fehlen einer äußeren Knochenschicht mit dicht gepackten LAGs^[50] weist darauf hin, dass die Exemplare noch wuchsen.

Wirbelhistologie

Zwei Chevrons^[5] und einige Schwanzwirbel im In Museo Paleontolỏgico Egidio Feruglio in Trelew, Chubut, Argentinien. spät-albanisch (Lassen Unterkreide) des Cerro BarcinoBildung, Provinz Chubut, Patagonien, Argentinien.

Der flügelförmige Querfortsatz eines teilerhaltenen zweiten Kreuzbeinwirbels weist eine stark pneumatisierte innere Struktur auf^[51] bestehend aus dicken Trabekeln (1 bis 5 mm), die kleine Räume von unregelmäßiger Form einschließen. Ein Trabekel ist ein oft mikroskopisch kleines, stäbchenförmiges Gewebestück, das in der Regel eine mechanische Funktion hat und meist aus kompakten Kollagengewebe aufgebaut wurde. Beenachtige trabeculae zijn gedeeltelijk of volledig bedekt door lamellair beenweefsel^[52] dat tijdens verschillende generaties omwisseling van been afgezet werd. Inwendig bestaan de trabeculae uit compact Haversiaan been. Het corticaal weefsel is dun, even dun of dunner dan sommige benige trabeculae, en bestaat meestal uit secundair beenweefsel. De osteonen van het Haversiaan been hebben verschillende vormen en afmetingen en zijn verschillend georiënteerd. Ze zijn onderling verbonden door kanalen van Volkmann. Deze laatste zijn dus dwarsverbindingen tussen de kanalen van Havers. De kanalen van Volkmann lopen haaks op de kanalen van Havers en verbinden de bloedvaten met elkaar en met het periosteum (beenvlies).

In het buitenste deel van de cortex werden resten van primair been aangetroffen. Dit been lijkt veelal avasculair (zonder bloedvaten) en bevat overvloedig vezels van Sharpey. Ook in primair been kan men groeilijnen onderscheiden. De slechte preservering van de uitwendige cortex sluit een meer gedetailleerde kenschetsing van het primair beenweefsel uit. Het beenweefsel van de toppen van de doornuitsteeksels van de voorste staartwervels bestaat voornamelijk uit secundaire osteons van verschillende generaties en in verschillende ontwikkelingsstadia. Kanalen van Havers worden hier en daar onderling verbonden door kanalen van Volkmann. Primair been bestaat uit een weefsel zonder bloedvaten dat door ruwe bundels gemineralizeerde collagene vezels gevormd wordt. Deze zijn meestal in de lengterichting gerangschikt maar op sommige plaatsen kan dit wat variëren. In het primair been zijn lacunae van beencellen niet duidelijk te onderscheiden. De histologische gegevens van zowel het dwarsuitsteeksel als de top van het doornuitsteeksel van de voorste staartwervel ondersteunen de conclusies van de macroscopische vaststellingen. Het overvloedige voorkomen van vezels van Sharpey in het dwarsuitsteeksel van de voorste staartwervel wijst op de aanhechtingsplaats van een sterke spier in dit gebied.

Lichaamsgewicht

Voor het schatten van het lichaamsgewicht van Patagotitan mayorum werden, gebaseerd op de beschikbare overblijfselen, twee alternatieve methoden gebruikt, namelijk volumetrische reconstructie^[53] en de methode van het meten van de omtrek van grote beenderen.^[54]

Het meten van de omtrek van grote beenderen

De methode van het meten van de omtrek van grote beenderen werd voor het eerst door Anderson^[55] gebruikt. Deze berekeningsmethode beschouwt het lichaamsgewicht als een afgeleide van de omtrek van het dijbeen bij bipedale dieren en het dijbeen het opperarmbeen bij quadrupedale (viervoetige) dieren. Voor het schatten van het gewicht van Patagotitan mayorum werd de variant van Campione en Evans gebruikt.^[54] Dit is een schaalvergelijking, aangepast voor fylogenetische correlatie/covariatie tussen soorten. Het toepassen van deze methode resulteerde in een geschat gewicht van 69,092 ton, en tussen 51,819 en 86,365 ton indien rekening gehouden wordt met de PEE (mean percent prediction error). Deze schattingen liggen veel hoger dan de schattingen door Benson et al.^[56] voor Dreadnoughtus schrani (59,290 ton), Apatosaurus louisae (41,268 ton), Futalognkosaurus dukei (38,138 ton), Alamosaurus sanjuanensis (35,163 ton) en Giraffatitan brancai (34,003 ton). Gebaseerd op de schaalvergelijking van Campione en Evans liggen de schattingen van het gewicht van deze grote Sauropoda tussen 49 tot 85% van het geschatte lichaamsgewicht van Patagotitan mayorum. De gigantische sauropoden Argentinosaurus huinculensis en Puertasaurus reuili werden vóór de ontdekking van Patagotitan als de grootste beschouwd, maar de toepassing van de schaalvergelijking op deze soorten is problematisch of onmogelijk omdat de resten te fragmentarisch zijn.

Volumetrische reconstructie

Deze methode gebruikt een driedimensionaal schaalmodel dat op een gereconstrueerd volledig skelet gebaseerd is. Het werd in het verleden toegepast op verschillende geslachten Sauropoda.^[53][57][58] Voor de schatting van het lichaamsgewicht van Patagotitan werd eveneens een digitaal gereconstrueerd skelet gebruikt dat ontworpen werd op basis van oppervlaktescans van de fossiele beenderen. Het digitale skelet werd vervolledigd door middel van gereconstrueerde driedimensionale beenderen voor de ontbrekende delen van het skelet. Het driedimensionale model van Patagotitan werd volgens de werkwijze van Sellers et al.^[53] verdeeld in de volgende lichaamssegmenten: de schedel, de nek, de romp, de staart, het opperarmbeen, het spaakbeen tezamen met de ellepijp, de handwortelbeenderen tezamen met de hand, het dijbeen, het scheenbeen tezamen met het kuitbeen en de voetwortelbeenderen tezamen met de voet. Het model werd in een positie gezet met de nek en de staart horizontaal gehouden en de ledematen volledig uitgestrekt. Voor elk segment werd een minimum convex omhulsel berekend, waardoor een schatting van een minimaal volume voor het volledige dier berekend kon worden.

Omdat schattingen van lichaamsgewicht door middel van volume dichtheid als een variabele vereisen, werd een dichtheid van 1 ton/m³ gebruikt.^{[53][57][58][59]} Het ademhalingssysteem werd gereconstrueerd en er werd rekening mee gehouden in de schatting van het totale minimum convex omhulsel, waardoor een nieuwe dichtheid voor het hele digitaal gereconstrueerd skelet verkregen werd. Bij toepassing van het minimum model is het geschatte lichaamsgewicht voor Patagotitan 44,210 ton. Dit is 64% van het geschatte lichaamsgewicht verkregen door toepassing van de methode van het meten van de omtrek van grote beenderen^[54] en is consistent met eerdere vaststellingen van verschillen tussen de door beide methoden bekomen resultaten.^[57] De schatting van 44,210 ton is hoger dan de schatting van het minimum convex omhulsel-lichaamsgewicht van andere grote Sauropoda zoals Giraffatitan (25,280 ton), Apatosaurus (26,630 ton) of Dreadnoughtus (26,910 ton).^[56][57] De volumetrische schattingen uitgevoerd op deze sauropoden schommelen tussen 57 en 60% van het geschatte lichaamsgewicht van Patagotitan.

Groottevergelijking van ruggenwervels

Om de lichaamsomvang van Patagotitan met andere gigantische Titanosauria van Patagonië (Argentinosaurus, Puertasaurus en Notocolossus) te vergelijken werden ook de voorste ruggenwervels (de tweede en de derde ruggenwervels) gebruikt, die dus bekend zijn van alle drie de genera. Alhoewel interspecifieke allometrie^[60] deze vergelijking kan vertekenen, wordt de kans op extreme verschillen in lichaamsbouw kleiner door de nauwe fylogenetische verwantschap tussen deze titanosauriërs. Naar analogie met de methode voor het schatten van het lichaamsgewicht met behulp van lichaamssegmenten werd van het vooraanzicht van de tweede en de derde ruggenwervel van Patagotitan, Argentinosaurus, Puertasaurus en Notocolossus een veelhoek gemaakt waarvan alle uiterste punten onderling verbonden werden. Zulke veelhoek is het tweedimensionale equivalent van de methode van het minimum convex omhulsel gebruikt bij driemensionale modellen.^[53] Van de verkregen minimum veelhoeken werd het oppervlak berekend.

Voor de onderlinge vergelijking van de ruggenwervels werden, afhankelijk van de bewaarde delen, drie parameters gebruikt. Deze parameters zijn de totale breedte van het transversale uitsteeksel, het totale oppervlak van de veelhoek gebruik makend van de volledige wervel (in vooraanzicht) en het dorsale oppervlak van de veelhoek. Het totale oppervlak van de veelhoek (in vooraanzicht) gevormd door de tweede ruggenwervel van Patagotitan bedraagt 1,062 m². Dit is 8,7 % groter dan de tweede ruggenwervel van Puertasaurus (met een oppervlakte van 0,977 m²) en 60 % groter dan de tweede ruggenwervel bij Notocolossus (met een oppervlakte van 0,662 m²). Van Argentinosaurus is de tweede ruggenwervel niet bewaard gebleven, waardoor vergelijkingen met andere titanosauriërs enkel kunnen gebeuren aan de hand van ruggenwervel drie. Maar daar van deze het wervellichaam ontbreekt, kan enkel het dorsale oppervlak van de veelhoek voor onderlinge vergelijking gebruikt worden. De veelhoek van de tweede ruggenwervel van Patagotitan heeft een dorsaal oppervlak van 0,703 m². Dit is 24 % groter dan hetzelfde oppervlak bij Notocolossus, 18 % groter dan hetzelfde oppervlak bij Puertasaurus en 12 % groter dan bij het dorsale oppervlak van de veelhoek van ruggenwervel drie bij Argentinosaurus.

Het grootste verschil tussen de vier Titanosauria wordt veroorzaakt door de dorsoventraal^[61] hogere en de lateromediaal (overdwars) bredere voorste ruggenwervels van Patagotitan. Ook de derde ruggenwervel van Patagotitan werd met de derde ruggenwervel van Argentinosaurus vergeleken. Het doornuitsteeksel ontbreekt bij Patagotitan zodat de hoogte van het doornuitsteeksel onbekend is en dit gebied van de wervel dus niet in de veelhoek kan opgenomen worden. Daarom werd bij beide geslachten de afstand tussen de linker- en rechterdiapofysen vergeleken, de breedte van de wervel dus. Deze afstand bedraagt 127 cm bij Argentinosaurus en 138 cm bij Patagotitan. De voorste ruggenwervel van Puertasaurus is iets minder breed dan bij Argentinosaurus.^[62] De onderlinge vergelijking van de ruggenwervels die bij alle drie de genera bewaard gebleven zijn, leert dat de ruggenwervels van Patagotitan 8 tot 18 % groter zijn dan bij Argentinosaurus en Puertasaurus en nog groter dan bij Notocolossus, afhankelijk van de punten op de wervels die voor de vergelijkingen gebruikt werden (voor de bepaling van het oppervlak van de veelhoeken). De enige manier om met de huidige methoden voor Argentinosaurus en Puertasaurus betrouwbare schattingen van het lichaamsgewicht te bekomen, is in feite het vinden van nieuwe fossielen die aan deze genera kunnen toegewezen worden.

Lichaamsgrootte

Patagotitan had een (geschatte) lengte van 37 meter en een (geschat) gewicht van 69 ton. De eerste schattingen resulteerden in een lengte van 40 meter en een gewicht van 77 ton. De wetenschappelijke auteur Brian Switek merkte hierbij op dat het nog te vroeg was om de precieze lichaamsomvang en het precieze gewicht te berekenen en dat deze later bij de wetenschappelijke beschrijving zouden kunnen herzien worden naar respectievelijk 33,5 meter en 45,4 ton. De nek werd waarschijnlijk meestal ongeveer horizontaal gehouden, maar Patagotitan kon tot op een hoogte van ongeveer veertien meter "grazen".

Monospecificiteit

Van de twee meest volledige dieren, MPEF-PV 3400 en MPEF-PV 3399, bevinden zich een aantal van de gevonden beenderen op dezelfde plaats in het skelet, wat toelaat om vergelijkingen tussen deze specimina te maken. Deze vergelijkingen tonen aan dat de specimina autapomorfieën gemeen hebben en dat er geen anatomische verschillen zijn. De La Flecha-groeve is dus een monospecifieke vindplaats. Ook de afzonderlijk gevonden opperarmbeenderen en dijbeenderen, zelfs van verschillende niveaus afkomstig, hebben autapomorfiën gemeen en vertonen geen anatomische verschillen. Er werd dus slechts één geslacht gevonden, Patagotitan, en slechts één soort, Patagotitan mayorum. Van zowel MPEF-PV 3400 als MPEF-PV 3399 werden ruggenwervels gevonden die zowel wat afmetingen als morfologie betreft geen enkel verschil tonen. Twee van deze ruggenwervels zijn zelfs afkomstig van dezelfde positie in de wervelkolom. Van beide specimina is ook nog een wervel van vooraan in de staart bekend die bijna identiek is en dijbeenderen die iets verschillen in grootte (minder dan 5%), maar dezelfde morfologie hebben, de rechte laterale rand inbegrepen. Van MPEF-PV 3400 en MPEF-PV 3399 zijn geen opperarmbeenderen gevonden, maar de La Flecha-groeve leverde twee opperarmbeenderen uit de horizont FLV1 en één uit FLV2 die naast de afmetingen en algemene morfologie ook een grote uitstulping op het posterolaterale^[45] oppervlak gemeen hebben, wat weer aantoont dat deze vindplaats monospecifiek is.

Paleo-ecologie

Patagotitan leefde in een gebied waarin overstromingsvlaktes van meanderende rivieren met bossen afgewisseld werden. Het klimaat was tropisch warm. Op de locatie waar de zes individuen gevonden werden bevond zich waarschijnlijk een meer waar de Titanosauriërs regelmatig kwamen drinken en dat tijdens perioden van grote droogte tijdelijk verdween. Het is dus mogelijk dat dinosauriërs periodiek omkwamen door onder meer gebrek aan water. De kadavers moeten vleeseters aangetrokken hebben, bijvoorbeeld Tyrannotitan, want op de vindplaats werden 57 uitgeworpen tanden van Theropoda gevonden. Een tweede aanwijzing van de aanwezigheid van vleeseters/aaseters is een dijbeen dat sporen vertoont van vertrappeling.

Naast Patagotitan en andere Dinosauria werden in de Cerro Castaño Member ook nog beenderen van een krokodilachtige gevonden; Barcinosuchus gradilis^[65] (klade Mesoeucrocodylia, kladeMetasuchia, familiePeirosauridae). Het skelet bestaat uit een schedel, een onderkaak en postcrania (beenderen die achter de schedel gelegen zijn) en werd in het benedendeel van de Cerro Castaño Member gevonden nabij Sierra de la Cicuta (El Escorial, provincie Chubut). Barcinosuchus gradilis Leardi & Pol, 2009 is het holotype (MPEF-PV 3095) van het taxon en werd in 2009 door Martín Leardi en Diego Pol beschreven.

Fylogenie

Patagotitan mayorum in vergelijking met de mens.

Om de fylogenetische positie van Patagotitan mayorum te bepalen werd in 2017 het genus in een cladistische analyse in een gewijzigde versie van de datamatrix van Carballido et al.^[66] opgenomen. De wijzigingen zijn onder meer de opname in de analyse van meerdere taxa en kenmerken en een twintigtal wijzigingen die vooral op nieuwe gegevens gebaseerd zijn. De bekomen datamatrix bestaat uit 87 taxa en 405 kenmerken. De verzameling taxa bestaat uit drie basale Sauropodomorpha, zeventien basale Sauropoda (Haplocanthosaurus inbegrepen), zeventien Diplodocoidea (tien Rebbachisauridae, vier Dicraeosauridae en drie Diplodocidae) en vijftig Macronaria (28 Titanosauria en 22 niet-Titanosauria). De 405 kenmerken van de datamatrix zijn samengesteld uit 119 kenmerken van de schedel, 36 van de halswervels, 54 van de ruggenwervels, vier van de ribben, zes van het sacrum, 53 van de staartwervels, 54 van de voorpoten en 78 van de achterpoten.

Uit deze analyse blijkt dat Patagotitan het nauwst verwante zustertaxon is van Argentinosaurus, met Mendozasaurus als hun meest recente gemeenschappelijke voorouder binnen de kladeLognkosauria.

Literatuur

• Carballido, J.L., Pol, D., Otero, A., Cerda, I.A., Salgado, L., Garrido, A.C., Ramezani, J.R., Cứneo, N.R., Krausel, J.M., 2017. A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs. Proceedings Royal Society B 284: 20171219. DOI:10.1098/rspb.2017.1219
• Foix, N., Paredes, J.M., Allard, J.O., Giacosa, R. (2011). Fluvial styles, palaeohydrology and modern analogues of an exhumed, Cretaceous fluvial system: Cerro Barcino Formation, Cañadón Asfalto Basin, Argentina. Cretaceous Research 34 (2012) 298-307. DOI:10.1016/j.cretres.2011.11.010
• Patagotitan op de Engelstalige Wikipedia
• http://fossilworks.org/?a=taxonInfo&taxon_no=358623