WikiDer > Плоский червь

Flatworm

Плоский червь
Временной диапазон: 270–0 Ма[1] Возможные ордовикские и девонские записи[2]
Плоский червь Бедфорда.jpg
Плоский червь Бедфорда, Pseudobiceros bedfordi
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Clade:ParaHoxozoa
Clade:Bilateria
Clade:Нефрозоа
(без рейтинга):Протостомия
(без рейтинга):Спиралия
Clade:Rouphozoa
Тип:Платигельминты
Клаус, 1887 г.
Классы

Традиционный:

Филогенетический:

Синонимы
  • Плательминты Шнайдер, 1873 г.[3]

В плоские черви, плоские черви, Платигельминты, Плательминты, или же платигельминты (от Греческий πλατύ, пластина, что означает «плоский» и ἕλμινς (корень: ἑλμινθ-), гельминт, что означает "червь")[3] площадь филюм относительно простых двухсторонний, несегментированный, с мягким телом беспозвоночные. В отличие от других билатерийцев, они акоэломаты (не имея полость тела) и не имеют специализированных кровообращение и респираторный органы, что ограничивает их плоскими формами, которые позволяют кислород и питательные вещества для прохождения через их тела распространение. Пищеварительная полость имеет только одно отверстие для приема внутрь (поступление питательных веществ) и проглатывания (удаление непереваренных отходов); в результате пища не может обрабатываться непрерывно.

В традиционных медицинских текстах платихельминты делятся на Турбеллария, которые в основном непаразитический животные, такие как планарии, и три полностью паразитические группы: Цестода, Трематода и Моногенея; однако, поскольку с тех пор было доказано, что турбеллярии не являются монофилетический, эта классификация устарела. Свободноживущие плоские черви в основном хищники и живут в воде или в затененных влажных земных условиях, таких как опавшие листья. Цестоды (ленточные черви) и трематоды (сосальщики) имеют сложный жизненный цикл со зрелыми стадиями, которые паразитируют в пищеварительной системе рыб или суши. позвоночные, и промежуточные стадии заражения вторичных хозяев. Яйца трематод выделяются из организма своих основных хозяев, тогда как взрослые цестоды производят огромное количество гермафродитный, сегментный проглоттиды которые отделяются, когда созревают, выводятся из организма, а затем выделяют яйца. В отличие от других групп паразитов, моногенеи являются внешними паразитами, поражающими водных животных, и их личинки превращаются во взрослую форму после прикрепления к подходящему хозяину.

Поскольку у них нет внутренних полостей тела, Platyhelminthes считались примитивной стадией в эволюция bilaterians (животные с двусторонней симметрией и, следовательно, с четкими передним и задним концами). Однако анализ, проведенный с середины 1980-х годов, выделил одну подгруппу: Акеломорфа, так как базальный bilaterians - ближе к оригинальным bilaterians, чем к любым другим современным группам. Остальные Platyhelminthes образуют монофилетический группа, содержащая всех и только потомков общего предка, который сам является членом группы. Новое определение Platyhelminthes является частью Лофотрохозоа, одна из трех основных групп более сложных билатериан. Эти анализы пришли к выводу, что новое определение Platyhelminthes, за исключением Acoelomorpha, состоит из двух монофилетических подгрупп, Катенулида и Рабдитофора, с Cestoda, Trematoda и Monogena, образующими монофилетическую подгруппу в пределах одной ветви Rhabditophora. Следовательно, традиционная подгруппа платигельминтов "Turbellaria" теперь рассматривается как парафилетический, поскольку он исключает полностью паразитические группы, хотя они происходят от одной группы «турбеллярий».

Два вида планарий успешно использовались в Филиппины, Индонезия, Гавайи, Новая Гвинея, и Гуам к контроль население импортированный гигантский африканский улитка Ахатина фулика, который вытеснил местных улиток. Однако эти планарии сами по себе представляют серьезную угрозу для местных улиток и не должны использоваться для биологической борьбы. На северо-западе Европы есть опасения по поводу распространения новозеландской планарии. Артурдендюс triangulatus, который охотится на дождевые черви.

Описание

Разнообразные виды плоских червей от Kunstformen der Natur (1904), лист 75

Отличительные черты

Платигельминты бывают двусторонне симметричный животные: их левая и правая стороны являются зеркальным отображением друг друга; это также подразумевает, что у них есть четкие верхняя и нижняя поверхности и четкие концы головы и хвоста. Как и другие билатерии, у них есть три основных клетка слои (энтодерма, мезодерма, и эктодерма),[4] в то время как радиально симметричный книдарийцы и гребневики (гребешки) имеют всего два слоя клеток.[5] Помимо этого, они «определяются больше тем, чего у них нет, чем какой-либо конкретной серией специализаций».[6] В отличие от других билатерий, у Platyhelminthes нет внутренней полости тела, поэтому их описывают как акоэломаты. Им также не хватает специализированных кровообращение и респираторный органов, оба эти факта являются определяющими признаками при классификации плоских червей. анатомия.[4][7] Их тела мягкие и несегментированные.[8]

АтрибутКнидарианцы и Гребневики[5]Платигельминты (плоские черви)[4][7]Более продвинутый" билатерии[9]
Двусторонняя симметрияНетда
Количество основных слоев клетокДва, с желеобразным слоем между нимиТри
Отчетливый мозгНетда
Специализированный пищеварительная системаНетда
Специализированный выделительная системаНетда
Полость тела, содержащая внутренние органыНетда
Специализированный кровообращение и респираторный органыНетда

Общие для всех подгрупп

Отсутствие органов кровообращения и дыхания ограничивает размеры и форму платигельминтов, которые позволяют кислород достичь и углекислый газ оставить все части своего тела простым распространение. Следовательно, многие из них микроскопические, а крупные виды имеют плоскую ленточную или листообразную форму. Кишечник крупных видов имеет множество ответвлений, что позволяет питательным веществам распространяться по всем частям тела.[6] Дыхание через всю поверхность тела делает их уязвимыми для потери жидкости и ограничивает их средами, где обезвоживание маловероятно: море и пресная вода, влажная земная среда, такая как опавшие листья или между зернами земли, и как паразиты внутри других животных.[4]

Пространство между кожей и кишечником заполнено мезенхима, также известный как паренхима, а соединительная ткань сделано из клетки и усилен коллаген волокна, которые действуют как тип скелет, обеспечивая точки крепления для мышцы. Мезенхима содержит все внутренние органы и пропускает кислород, питательные вещества и продукты жизнедеятельности. Он состоит из двух основных типов ячеек: фиксированных ячеек, некоторые из которых заполнены жидкостью. вакуоли; и стволовые клетки, которые могут трансформироваться в клетки любого другого типа и используются для регенерации тканей после травм или бесполое размножение.[4]

Большинство плоскогельминтов не имеют анус и срыгивают непереваренный материал через рот. Однако у некоторых длинных видов есть анус, а у некоторых со сложной разветвленной кишкой более одного заднего прохода, поскольку выведение только через рот им будет затруднено.[7] Кишечник выстлан одним слоем энтодермальный клетки, поглощающие и переваривающие пищу. Некоторые виды сначала расщепляют и размягчают пищу, выделяя ферменты в кишечнике или глотка (горло).[4]

Всем животным необходимо держать концентрация растворенных веществ в жидкостях их организма на довольно постоянном уровне. Внутренние паразиты и свободноживущие морские животные живут в среде с высокой концентрацией растворенного материала и, как правило, позволяют тканям иметь такой же уровень концентрации, что и окружающая среда, в то время как пресноводным животным необходимо предотвращать слишком разбавление жидкостей своего тела. Несмотря на эту разницу в средах, большинство плоскогельминтов используют одну и ту же систему для контролировать концентрацию жидкостей их тела. Ячейки пламени, названные так из-за избиения их жгутики выглядит как мерцающее пламя свечи, извлекают из мезенхимы воду, содержащую отходы и некоторый многоразовый материал, и загоняют ее в сети трубчатых клеток, выстланных жгутиками и микроворсинки. Жгутики трубчатых клеток направляют воду к выходам, называемым нефридиопоры, в то время как их микроворсинки реабсорбируют материалы многократного использования и столько воды, сколько необходимо для поддержания необходимой концентрации жидкостей организма. Эти комбинации пламенных и трубчатых элементов называются протонефридия.[4][9]

У всех плоскогельминтов нервная система сосредоточено в головном конце. У других платигельминтов кольца ганглии в голове и основных нервных стволах, проходящих вдоль их тела.[4][7]

Основные подгруппы

Ранняя классификация разделила плоских червей на четыре группы: Turbellaria, Trematoda, Monogena и Cestoda. Эта классификация долгое время считалась искусственной, и в 1985 г.[10] предложил филогенетически более правильная классификация, где массово полифилетический «Турбеллария» была разделена на десяток заказов, и Трематода, Моногенея и Цестода присоединились к новому порядку. Neodermata. Однако представленная здесь классификация является ранней традиционной классификацией, поскольку она до сих пор используется везде, кроме научных статей.[4]

Турбеллария

Основная статья: Турбеллария
Турбеллярий Псевдоцерос димидиатус
Два турбеллярии спариваются ограждение пениса. У каждого по два члена с белыми шипами на нижней стороне головы.

Их насчитывается около 4500 видов,[7] в основном свободноживущие и имеют длину от 1 мм (0,04 дюйма) до 600 мм (24 дюйма). Большинство из них являются хищниками или падальщиками, а наземные виды в основном ведут ночной образ жизни и живут в затененных, влажных местах, таких как опавшие листья или гниющая древесина. Однако некоторые симбиоты других животных, таких как ракообразные, а некоторые паразиты. Свободноживущие турбеллярии в основном черные, коричневые или серые, но некоторые более крупные из них ярко окрашены.[4] В Acoela и Немертодерматида традиционно считались турбеллариями,[7][11] но теперь рассматриваются как члены отдельного типа, Акеломорфа,[12][13] или как два отдельных типа.[14] Ксенотурбелла, а род очень простых животных,[15] также был реклассифицирован как отдельный тип.[16]

Некоторые турбеллярии имеют простой глотка выложено реснички и обычно питаются, используя реснички, чтобы сметать частицы пищи и мелкую добычу в рот, который обычно находится в середине их нижней стороны. У большинства других турбеллярий глотка является разворачивающейся (может быть расширена, вывернувшись наизнанку), а рты у разных видов могут располагаться где угодно на нижней стороне.[4] Пресноводные виды Хвостатый микростом может открывать пасть почти такой же ширины, как и длина его тела, чтобы проглотить добычу размером с его самого.[7]

У большинства турбеллярий есть пигментная чашка глазки («глазки»); одна пара у большинства видов, но две или даже три пары у других. У некоторых крупных видов много глаз, сгруппированных над мозгом, установленных на щупальцах или равномерно расположенных по краям тела. Глазки могут различать только направление, с которого идет свет, чтобы животные могли его избежать. Несколько групп имеют статоцисты - камеры, заполненные жидкостью, содержащие небольшую твердую частицу или, в нескольких группах, две. Считается, что эти статоцисты действуют как датчики баланса и ускорения, так как они действуют одинаково в книдариец медузы И в гребневики. Однако турбеллярийные статоцисты не имеют сенсорных ресничек, поэтому то, как они воспринимают движения и положение твердых частиц, неизвестно. С другой стороны, у большинства есть ресничные сенсорные клетки, разбросанные по телу, особенно на щупальцах и по краям. Специализированные ячейки в ямках или канавках на голове, скорее всего, являются датчиками запаха.[7]

Планарии, подгруппа сериатов, известны своей способностью к регенерации, если их тела разделены порезами. Эксперименты показывают, что (во фрагментах, которые еще не имеют головы) новая голова быстрее всего растет на тех фрагментах, которые изначально располагались ближе всего к исходной голове. Это говорит о том, что рост головы контролируется химическим веществом, концентрация которого уменьшается во всем организме, от головы до хвоста. Многие турбеллярии клон сами путем поперечного или продольного деления, в то время как другие воспроизводятся подающий надежды.[7]

Подавляющее большинство турбеллярий гермафродиты (у них есть как женские, так и мужские репродуктивные клетки), которые оплодотворяют яйца внутри к совокупление.[7] Некоторые из крупных водных видов спариваются с помощью ограждение пениса - дуэль, в которой каждый пытается оплодотворить другого, а проигравший берет на себя женскую роль развития яиц.[17] У большинства видов "миниатюрные взрослые особи" появляются, когда вылупляются яйца, но некоторые крупные виды производят планктон-подобно личинки.[7]

Трематода

Основная статья: Трематода
Жизненный цикл дигенеев Метагонимус

Название этих паразитов относится к полостям в их удержания (Греч. Τρῆμα, дырка),[4] которые напоминают присосок и закрепляют их внутри своих хозяев.[8] Кожа всех видов - это синциций, который представляет собой слой ячеек, которые имеют общий внешний мембрана. Трематоды делятся на две группы: Digenea и Aspidogastrea (также известные как Aspodibothrea).[7]

Digenea

Основная статья: Digenea

Их часто называют сосальщиками, поскольку у большинства из них ромбовидный формы как у камбала (Древнеанглийский flóc). Насчитывается около 11000 видов, это больше, чем у всех других платихельминтов вместе взятых, и они уступают только круглые черви среди паразитов на многоклеточные животные.[7] У взрослых обычно есть две опоры: кольцо вокруг рта и более крупная присоска на полпути вдоль того, что было бы нижней стороной у свободноживущего плоского червя.[4]Хотя название «дигенеи» означает «два поколения», у большинства из них очень сложные жизненные циклы, насчитывающие до семи стадий, в зависимости от того, с какими сочетаниями сред встречаются первые стадии - наиболее важным фактором является то, откладываются ли яйца на суше или в воде. . Промежуточные стадии передают паразитов от одного хозяина к другому. В окончательный хозяин в котором развиваются взрослые, это наземное позвоночное животное; Самым ранним хозяином ювенильных стадий обычно является улитка, которая может жить на суше или в воде, тогда как во многих случаях вторым хозяином является рыба или членистоногие.[7] Например, на следующем рисунке показан жизненный цикл кишечной двуустки. метагонимус, который вылупляется в кишечнике улитки, затем перемещается к рыбе, где он проникает в тело и энцистирует в плоти, затем мигрирует в тонкий кишечник наземного животного, которое ест рыбу в сыром виде, в конечном итоге производя яйца, которые выделяются и проглатываются улитками, тем самым завершив цикл. Аналогичный жизненный цикл происходит с Описторхис виверрини, который встречается в Юго-Восточной Азии и может инфицировать печень человека, вызывая Холангиокарцинома (рак желчных протоков). Шистосомы, вызывающие разрушительное тропическое заболевание бильгарция, также принадлежат к этой группе.[18]

Взрослые особи имеют длину от 0,2 мм (0,0079 дюйма) до 6 мм (0,24 дюйма). Отдельные взрослые дигенеи принадлежат к одному полу, а у некоторых видов стройные самки живут в закрытых бороздках, которые проходят вдоль тела самцов, частично выходя из них, чтобы откладывать яйца. Взрослые особи всех видов обладают сложной репродуктивной системой, способной производить от 10 000 до 100 000 раз больше яиц, чем свободноживущий плоский червь. Кроме того, промежуточные стадии, которые живут у улиток, размножаются бесполым путем.[7]

Взрослые особи разных видов заражают разные части окончательного хозяина, например кишечник, легкие, крупные кровеносные сосуды,[4] и печень.[7] Взрослые используют относительно большой, мускулистый глотка глотать клетки, фрагменты клеток, слизь, биологические жидкости или кровь. Как на взрослой стадии, так и на стадии обитания улиток внешний синцитий поглощает растворенные питательные вещества от хозяина. Взрослые дигенеи могут жить без кислорода в течение длительного времени.[7]

Аспидогастреа

Основная статья: Аспидогастреа

Члены этой небольшой группы имеют либо одну разделенную присоску, либо ряд присосок, покрывающих нижнюю сторону.[7] Они заражают кишки костлявый или же хрящевой рыбы, черепахи или полости тела морских и пресноводных двустворчатые моллюски и брюхоногие моллюски.[4] Их яйца производят реснитчатый плавающие личинки, а в жизненном цикле есть один-два хозяина.[7]

Cercomeromorpha

Эти паразиты прикрепляются к своим хозяевам с помощью дисков с крючками в форме полумесяца. Они делятся на группы Monogena и Cestoda.[7]

Моногенея

Силуэты тел различных полиопистокотиловый Моногенеи[19]
Основная статья: Моногенея

Из примерно 1100 видов моногенеев большинство являются внешними паразитами, которым требуются определенные виды-хозяева - в основном рыбы, но в некоторых случаях амфибии или водные рептилии. Однако некоторые из них являются внутренними паразитами. Взрослые моногенеи имеют большие органы прикрепления сзади, известные как хапторы (Греческий ἅπτειν, гаптейн, означает "поймать"), которые имеют присоски, зажимы, и крючки. У них часто есть уплощенные тела. У некоторых видов глотка выделяет ферменты для переваривания кожи хозяина, позволяя паразиту питаться кровью и клеточными остатками. Другие поедают слизь и чешуйки кожи хозяев извне. Название «Моногенея» основано на том факте, что эти паразиты имеют только одно поколение, отличное от личинок.[7]

Цестода

Основная статья: Цестода
Жизненный цикл евкестоды Taenia: На вставке 5 показан сколекс, имеющий четыре Taenia solium, диск с крючками на конце. На вставке 6 показано все тело ленточного червя, в котором сколекс представляет собой крошечный круглый кончик в верхнем левом углу, а зрелая проглоттида только что отделилась.

Их часто называют ленточными червями из-за их плоского, тонкого, но очень длинного тела - название «цестода» происходит от латинский слово цестус, что означает «лента». Взрослые особи всех 3400 видов цестод являются внутренними паразитами. Цестоды не имеют рта и кишок, а синцициальный кожа поглощает питательные вещества - в основном углеводы и аминокислоты - от хоста, а также маскирует его химически, чтобы избежать атак хоста иммунная система.[7] Нехватка углеводов в рационе хозяина останавливает рост паразитов и может даже убить их. Их метаболизм обычно используют простые, но неэффективные химические процессы, компенсируя эту неэффективность потреблением большого количества пищи относительно их физического размера.[4]

У большинства видов, известных как eucestodes («настоящие ленточные черви»), на шее образуется цепочка сегментов, называемых проглоттидами, посредством процесса, известного как стробиляция. В результате наиболее зрелые проглоттиды находятся дальше всего от сколекса. Взрослые Taenia saginata, который заражает людей, может образовывать цепочки проглоттид длиной более 20 метров (66 футов), хотя 4 метра (13 футов) более типичны. У каждой проглоттиды есть как мужские, так и женские репродуктивные органы. Если кишечник хозяина содержит двух или более взрослых особей одного вида цестод, они обычно оплодотворяют друг друга, однако проглоттиды одного и того же червя могут оплодотворять друг друга и даже самих себя. Когда яйца полностью развиваются, проглоттиды отделяются и выводятся хозяином. Жизненный цикл евкестоды менее сложен, чем у дигенеи, но варьируется в зависимости от вида. Например:

  • Взрослые Дифиллоботрий заражают рыбу, а молодь употребляет копепода ракообразные в качестве промежуточных хозяев. Выделенные проглоттиды выпускают яйца в воду, где из них вылупляются яйца. реснитчатый, плавающие личинки. Если личинка проглочена рачком, она теряет реснички, и кожа становится синцитием; затем личинка пробирается в копеподу гемоцель (внутренняя полость, которая является центральной частью сердечно-сосудистая система), где он прикрепляется с помощью трех маленьких крючков. Если копеподу съела рыба, личинка метаморфозы превращаясь в небольшого несегментированного цепня, пробивается через кишечник и вырастает во взрослого человека.[7]
  • Различные виды Taenia заражают кишечник людей, кошек и собак. Молодь использует травоядных животных, таких как свиньи, крупный рогатый скот и кролики, в качестве промежуточных хозяев. Выделенные проглоттиды выпускают яйца, которые прилипают к листьям травы и вылупляются после проглатывания травоядным животным. Затем личинка проникает в мышечную ткань травоядного животного, где превращается в овального червя длиной около 10 миллиметров (0,39 дюйма) со сколексом, который находится внутри. Когда окончательный хозяин ест зараженное сырое или недоваренное мясо промежуточного хозяина, сколекс червя выскакивает и прикрепляется к кишечнику, когда развивается взрослый ленточный червь.[7]

Члены меньшей группы, известной как Цестодария не имеют сколексов, не образуют проглоттид и имеют форму тела, аналогичную форме тела диагенеев. Цестодарии паразитируют на рыбах и черепахах.[4]

Классификация и эволюционные отношения

Смотрите также: Список двусторонних заказов животных

Отношения Platyhelminthes к другим Bilateria показаны в филогенетическое дерево:[12]

Bilateria
 

Акеломорфа

 
 
 

Deuterostomia Cyprinus carpio3.jpg

 
Протостомия
 

Экдизозоа Длинноносый долгоносик edit.jpg

 
Спиралия
 

Гнатифера Коловратка Bdelloid (обрезанная) .jpg

 
Platytrochozoa
Rouphozoa
 

Гастротрича Polymerurus nodicaudus.jpg

 
 

Платигельминты Sorocelis reticulosa.jpg

270 млн лет назад
 
Лофотрохозоа
 

Моллюска Виноградная лоза 01.jpg

 
 

Аннелида Polychaeta (нет) .JPG

 
550 млн лет назад
580 млн лет назад
 
 
 
 

Внутренние взаимоотношения Platyhelminthes показаны ниже. Дерево не полностью разрешено.[20][21][22]

Платигельминты
Мукорабда
Catenulidea

Катенулида

 
 
Рабдитофора
Макростоморфа
 

Гаплофарингида

 
 

Макростомида

 
 
Trepaxonemata
Amplimatricata
 

Проринчида

 
 

Поликладида

 
 
 
Гносонесимора

Гносонесимида

 
Euneoophora
Rhabdocoela
 

Калипторинхия

 
 

Далитифлопланида

 
 
 
 

Прозериата

 
Ацентросомы
Адиафанида
 

Пролецитофора

 
 
 

Fecampiida

 
 

Tricladida (планарии)

 
 
 
Ботрионеодерматы
Ботриопланата

Ботриопланида (пресная вода)

 
 

Neodermata (двуустки, ленточные черви)

паразитический
 
 
 
 
 
 
 
 

Самые старые и достоверно идентифицированные окаменелости паразитических плоских червей - это цестода яйца, найденные в Пермский период акула копролит, но крючки гельминтов все еще прикреплены к Девонский акантоды и плакодермы могут также представлять паразитических плоских червей с простыми жизненными циклами.[23] Самый старый из известных свободноживущих экземпляров платигельминтов - это окаменелость, сохранившаяся в эоцен возраст Балтийский янтарь и помещен в монотипный вид Балтийская микропалеосома,[24] в то время как самые старые субфоссильные образцы шистосома яйца, обнаруженные в древнеегипетском мумии.[8] У Platyhelminthes очень мало синапоморфии - отличительные особенности, присущие всем Platyhelminthes (но никаким другим животным). Это затрудняет выяснение их взаимоотношений с другими группами животных, а также взаимоотношений между различными группами, которые описаны как члены Platyhelminthes.[25]

«Традиционная» точка зрения до 1990-х годов заключалась в том, что Платигельминты сформировали сестринская группа всем остальным билатерианцам, к которым относятся, например, членистоногие, моллюски, кольчатые червя и хордовые. С того времени, молекулярная филогенетика, который направлен на построение эволюционных «генеалогических деревьев» путем сравнения различных организмов » биохимические вещества Такие как ДНК, РНК и белки, радикально изменил взгляд ученых на эволюционные отношения между животными.[12] Подробно морфологический анализы анатомических особенностей в середине 1980-х годов, а также молекулярно-филогенетические анализы с 2000 года с использованием различных участков ДНК соглашаются с тем, что Акеломорфа, состоящий из Acoela (традиционно считается очень простым "турбеллярии"[7]) и Немертодерматида (другая небольшая группа, ранее классифицированная как «турбеллярии»[11]) являются сестринской группой по отношению ко всем остальным билатериянам, включая остальных Platyhelminthes.[12][13] Тем не менее, исследование 2007 года пришло к выводу, что Acoela и Nemertodermatida были двумя разными группами билатерий, хотя было решено, что обе более тесно связаны с книдарийцы (медузы и др.), чем другие билатерии.[14]

Ксенотурбелла, билатерия, чей единственный четко выраженный орган - это статоциста, первоначально был классифицирован как «примитивный турбеллярий».[15] Более поздние исследования показали, что это может быть дейтеростом,[16][26] но более детальная молекулярная филогенетика привела к его классификации как сестринской группе Acoelomorpha.[27]

Platyhelminthes, за исключением Acoelomorpha, содержат две основные группы: Катенулида и Рабдитофора - оба из них, как правило, считаются монофилетическими (каждый содержит всех и только потомков предка, который является членом той же группы).[13][20] Ранний молекулярный филогенетический анализ Catenulida и Rhabditophora оставил неуверенность в том, можно ли их объединить в одну монофилетическую группу; исследование, проведенное в 2008 году, пришло к выводу, что они могут, поэтому Platyhelminthes может быть переопределено как Catenulida plus Rhabditophora, за исключением Acoelomorpha.[13]

Другие анализы молекулярной филогенетики согласны с тем, что новые определения Platyhelminthes наиболее тесно связаны с Гастротрича, и оба являются частью группы, известной как Платизоа. Platyzoa, по общему мнению, как минимум тесно связаны с Лофотрохозоа, суперфилюм это включает моллюсков и кольчатые червя черви. Большинство считает, что Platyzoa являются частью Lophotrochozoa, но значительное меньшинство исследователей рассматривают Platyzoa как сестринскую группу Lophotrochozoa.[12]

С 1985 г. было согласовано, что каждая из полностью паразитических групп платигельминтов (Цестода, Моногенея и Трематода) является монофилетическим, и вместе они образуют более крупную монофилетическую группу, Neodermata, в котором взрослые всех участников синцитиальный Оболочки.[28] Тем не менее, есть дебаты о том, Цестода и Моногенея могут быть объединены как промежуточная монофилетическая группа, Cercomeromorpha, внутри Neodermata.[28][29] Принято считать, что Neodermata - это подгруппа, расположенная на несколько уровней ниже в «генеалогическом дереве» рабдитофор.[13] Отсюда традиционный подтип "Турбеллария" является парафилетический, так как он не включает Neodermata, хотя они являются потомками подгруппы «турбеллярий».[30]

Эволюция

Предложен очерк истоков паразитического образа жизни;[31] эпителиальное питание monopisthocotyleans на рыбах хозяева являются базальными у Neodermata и явились первым переходом к паразитизму от свободноживущих предков. Следующим эволюционным шагом стало изменение рациона питания от эпителий к кровь. Последний общий предок Digenea + Cestoda был моногенеем и, скорее всего, кровоядным.

Самые ранние известные окаменелости, уверенно классифицируемые как ленточные черви, датируются 270 миллион лет назад, будучи найденным в копролиты (окаменелые фекалии) из эластожаберный.[1] Предполагаемые более древние окаменелости включают коричневатые тела на плоскостях напластования, о которых сообщалось в позднем Ордовик (Катян) Формация Вореаль (Канада) Knaust & Desrochers (2019), которые предварительно интерпретируются как турбеллярии (хотя авторы предупреждали, что в конечном итоге они могут оказаться окаменелостями акоеломорфы или же немертины)[2] и кольца из окаменелых крючков, сохранившихся плакодерма и акантод окаменелости из Девонский из Латвия, по крайней мере, некоторые из них могут быть паразитическими моногенеями.[32]

Взаимодействие с людьми

Паразитизм

Магнитно-резонансное изображение пациента с нейроцистицеркоз демонстрация нескольких цистицерки в мозгу

Цестоды (ленточные черви) и дигенеи (сосальщики) вызывают болезни у людей и их домашний скот, пока моногенеи может вызвать серьезные потери запасов в рыбные хозяйства.[33] Шистосомоз, также известная как бильгарциоз или улитка, является вторым по значимости паразитарным заболеванием в тропических странах после малярия. В Картер Центр по оценкам, 200 миллионов человек в 74 странах инфицированы этим заболеванием, и половина жертв живет в Африке. Состояние низкое смертность, но обычно представляется как хроническое заболевание которые могут повредить внутренние органы. Это может нарушить рост и когнитивное развитие детей, увеличивая риск Рак мочевого пузыря у взрослых. Заболевание вызывается несколькими сосальщиками из рода Шистосома, который может протыкать кожу человека; наиболее подверженные риску люди используют зараженные водоемы для отдыха или прачечная.[18]

В 2000 году говяжьим цепнем заразилось около 45 миллионов человек. Taenia saginata и 3 миллиона со свиным цепнем Taenia solium.[33] Заражение пищеварительной системы взрослыми ленточными червями вызывает абдоминальные симптомы, которые, несмотря на то, что они неприятны, редко приводят к потере трудоспособности или опасны для жизни.[34][35] Тем не мение, нейроцистицеркоз в результате проникновения T. solium личинки в Центральная нервная система является основной причиной приобретенных эпилепсия Мировой.[36] В 2000 году около 39 миллионов человек были инфицированы трематоды (двуустки), которые естественным образом паразитируют на рыбе и ракообразных, но могут передаваться людям, которые едят сырые или слегка приготовленные морепродукты. Заражение человека широким цепнем рыбьим Дифиллоботрий латум иногда вызывает витамин B12 дефицит и, в тяжелых случаях, мегалобластная анемия.[33]

Угроза для человека в развитых странах возрастает в результате социальных тенденций: рост органическое земледелие, который использует навоз и осадок сточных вод а не искусственный удобрения, распространяет паразитов как напрямую, так и через помет чайки которые питаются навозом и илом; растущая популярность сырых или слегка приготовленных продуктов; импорт мяса, морепродукты и салат овощи из зон повышенного риска; и, как основная причина, снижение осведомленности о паразитах по сравнению с другими здравоохранение такие вопросы как загрязнение. В менее развитых странах неадекватная санитария и использование людей кал (ночная почва) в качестве удобрения или для обогащения прудов рыбоводных хозяйств продолжает распространять паразитических платигельминтов, в то время как плохо спроектированные системы водоснабжения и орошение проекты предоставили дополнительные каналы для своего распространения. Люди в этих странах обычно не могут позволить себе стоимость топлива, необходимого для достаточно тщательного приготовления пищи, чтобы убить паразитов. Борьба с паразитами, поражающими людей и домашний скот, стала более сложной, поскольку многие виды стали стойкий к лекарствам, которые раньше были эффективны, в основном для умерщвления молоди в мясе.[33] В то время как более бедные страны все еще борются с непреднамеренным заражением, в США сообщалось о случаях преднамеренного заражения людьми, сидящими на диете, которые отчаянно нуждаются в быстрой потере веса.[37]

Вредители

В северо-западной Европе (включая Британские острова) есть опасения по поводу возможного распространения Новой Зеландии. планарий Артурдендюс triangulatus и австралийский плоский червь Australoplana sanguinea, оба из которых охотятся на дождевых червей.[38] A. triangulatus считается, что прибыл в Европу в контейнерах с растениями, импортированными ботанические сады.[39]

Преимущества

На Гавайях планария Endeavouria septemlineata был использован для контроля импортированного гигантского африканского улитка Ахатина фулика, который вытеснил родных улиток; Platydemus manokwariдругой планарий, который использовался с той же целью на Филиппинах, в Индонезии, Новой Гвинее и Гуаме. Несмотря на то что A. fulica резко снизилась на Гавайях, есть сомнения, насколько E. septemlineata способствовали этому снижению. Тем не мение, П. маноквари дается за серьезное сокращение, а в местах уничтожения, A. fulica - добиться гораздо большего успеха, чем большинство биологическая борьба с вредителями программы, которые, как правило, нацелены на низкую, стабильную популяцию вредителей. Способность планарий брать различные виды добычи и противостоять голоду может объяснить их способность истреблять A. fulica. Однако эти планарии представляют серьезную угрозу для местных улиток и никогда не должны использоваться для биологической борьбы.[40][41]

Изучение[42] в La Plata, Аргентина, показывает потенциал планарий, таких как Жирардиа anceps, Мезостома ehrenbergii, и Ботромезостома evelinae для сокращения популяций комаров Aedes aegypti и Culex pipiens. Эксперимент показал, что G. anceps в частности может охотиться на всех возрастов обоих видов комаров, но со временем уровень хищничества остается стабильным. Способность этих плоских червей жить в искусственных контейнерах продемонстрировала возможность размещения этих видов в популярных местах размножения комаров, что в идеале уменьшило бы количество насекомых. болезнь, передаваемая комарами.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Денциен-Диас, ПК; Пойнар, Джи-младший; де Фигейредо, AE; Пачеко, AC; Рог, BL; Шульц, CL (30 января 2013 г.). «Яйца ленточного червя в копролите акулы возрастом 270 миллионов лет». PLOS ONE. 8 (1): e55007. Bibcode:2013PLoSO ... 855007D. Дои:10.1371 / journal.pone.0055007. ЧВК 3559381. PMID 23383033.
  2. ^ а б Дирк Кнауст; Андре Дерошер (2019). «Исключительно сохранившийся комплекс мягких тел в ордовикских карбонатах острова Антикости, восточная Канада». Исследования Гондваны. 71: 117–128. Bibcode:2019GondR..71..117K. Дои:10.1016 / j.gr.2019.01.016.
  3. ^ а б Ehlers, U .; Сопотт-Элерс Б. (июнь 1995 г.). Платхельминты или Платигельминты?. Гидробиология. 305. С. 1–2. Дои:10.1007 / BF00036354. ISBN 9789401100458. S2CID 45170603.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q Уокер, J.C .; Андерсон, Д.Т. (2001). «Платигельминты». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных. Издательство Оксфордского университета. С. 58–80. ISBN 978-0-19-551368-4.
  5. ^ а б Hinde, R.T. (2001). «Книдарии и гребневики». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных. Издательство Оксфордского университета. С. 28–57. ISBN 978-0-19-551368-4.
  6. ^ а б Барнс, Р.С.К. (1998). Разнообразие живых организмов. Блэквелл Паблишинг. С. 194–195. ISBN 978-0-632-04917-2. Получено 2008-12-21.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.226–269. ISBN 978-0-03-025982-1.
  8. ^ а б c Клаус Роде (2001). "Platyhelminthes (Плоские черви)". Platyhelminthes (плоские черви). Энциклопедия наук о жизни. Дои:10.1038 / npg.els.0001585. ISBN 978-0470016176.
  9. ^ а б Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.196–224. ISBN 978-0-03-025982-1.
  10. ^ Элерс У. (1985). «Филогенетические отношения внутри Plathelminthes», стр. 143–158in Происхождение и родство низших беспозвоночных. С. Конвей Моррис, Дж. Д. Джордж, Р. Гибсон, Х. М. Платт (ред.). Кларендон Пресс, Оксфорд.
  11. ^ а б Jondelius, U .; Ruiz-Trillo, I .; Baguñà, J .; Риуторт, М. (апрель 2002 г.). «Nemertodermatida - это базальные билатерии, а не члены Platyhelminthes». Zoologica Scripta. 31 (2): 201–215. Дои:10.1046 / j.1463-6409.2002.00090.x. S2CID 84015834.
  12. ^ а б c d е Галаныч, К. М. (2004). «Новый взгляд на филогению животных» (PDF). Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 35: 229–256. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.35.112202.130124.
  13. ^ а б c d е Larsson, K .; Jondelius, U. (20 декабря 2008 г.). «Филогения Catenulida и поддержка Platyhelminthes». Разнообразие и эволюция организмов. 8 (5): 378–387. Дои:10.1016 / j.ode.2008.09.002.
  14. ^ а б Валлберг, А .; Курини-Галлетти, М .; Ахмадзаде, А., Джонделиус, У. (сентябрь 2007 г.). «Отказ Acoelomorpha: Acoela и Nemertodermatida - отдельные ранние двуногие клады». Zoologica Scripta. 36 (5): 509–523. Дои:10.1111 / j.1463-6409.2007.00295.x. S2CID 85599100.
  15. ^ а б Вестблад, Э. (1949). "Ксенотурбелла Боки n.g., n.sp., своеобразный примитивный турбеллярный тип ". Arkiv för Zoologi. 1: 3–29.
  16. ^ а б Бурлат С.Дж., Нильсен С., Локьер А.Е., Литтлвуд Д.Т., Телфорд М.Дж. (21 августа 2003 г.). "Ксенотурбелла это дейтеростом, поедающий моллюсков ». Природа. 424 (6951): 925–928. Bibcode:2003Натура.424..925Б. Дои:10.1038 / природа01851. PMID 12931184. S2CID 4413357.
  17. ^ Ньюман, Лесли. «Борьба за спаривание: ограждение пениса от плоского червя». PBS. Получено 2008-12-21.
  18. ^ а б Центр Картера. «Программа борьбы с шистосомозом». Получено 2008-07-17.
  19. ^ Жюстин Дж. Л., Рахмуни С., Гей Д., Шолинк С., Хоберг EP (2013). «Моногенея, потерявшая зажимы». PLOS ONE. 8 (11): e79155. Bibcode:2013PLoSO ... 879155J. Дои:10.1371 / journal.pone.0079155. ЧВК 3838368. PMID 24278118.
  20. ^ а б Timothy, D .; Littlewood, J .; Телфорд, М. Дж. И Брей, Р. А. (2004). «Протостомы и платигельминты». В Крафт, Дж. И Донохью, М. Дж. (Ред.). Сборка Древа Жизни. Oxford University Press, США. С. 209–223. ISBN 978-0-19-517234-8.
  21. ^ Boll, P.K .; Росси, I .; Amaral, S. V .; Oliveira, S.M .; Мюллер, Э. С .; Lemos, V. S .; Леаль-Занчет, А. М. (2013). "Platyhelminthes ou apenas semelhantes a Platyhelminthes? Relações filogenéticas dos Principais grupos de turbelários". Неотропическая биология и сохранение. 8 (1): 41–52. Дои:10.4013 / nbc.2013.81.06.
  22. ^ Egger, B .; Лапраз, Ф .; Томичек, Б .; Müller, S .; Dessimoz, C .; Girstmair, J .; Škunca, N .; Роулинсон, К. А .; Cameron, C.B .; Beli, E .; Todaro, M. A .; Gammoudi, M .; Noreña, C .; Телфорд, М. И. (18 мая 2015 г.). «Транскриптомно-филогеномный анализ эволюционных отношений плоских червей». Текущая биология. 25 (10): 1347–1353. Дои:10.1016 / j.cub.2015.03.034. ЧВК 4446793. PMID 25866392.
  23. ^ Де Баэтс, К., П. Денциен-Диас, И. Упениесе, О. Верно и П. К. Дж. Донохью (2015-12-15). «Глава третья - Ограничение глубинного происхождения паразитических плоских червей и взаимодействия хозяев с ископаемыми свидетельствами». В Кеннет Де Бетс и Д. Тимоти Дж. Литтлвуд (ред.). Достижения в паразитологии. Успехи паразитологии. 90. С. 93–135. Дои:10.1016 / bs.apar.2015.06.002. ISBN 978-0-12-804001-0. PMID 26597066.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  24. ^ Пойнар, Г. (2003). "Турбеллариан Rhabdocoel (Platyhelminthes, Typhloplanoida) в Балтийском янтаре с обзором ископаемых и суб-ископаемых Platyhelminths". Биология беспозвоночных. 122 (4): 308–312. Дои:10.1111 / j.1744-7410.2003.tb00095.x. JSTOR 3227067.
  25. ^ Carranza, S .; Багуна, Дж. И Риуторт, М. (1 мая 1997 г.). "Являются ли Platyhelminthes монофилетической примитивной группой?". Молекулярная биология и эволюция. 14 (5): 485–497. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025785. PMID 9159926. Получено 2008-12-23.
  26. ^ Бурлат С.Дж., Джулиусдоттир Т., Лоу С.Дж., Фриман Р., Аронович Дж., Киршнер М., Ландер Э.С., Торндайк М., Накано Х., Кон А.Б., Хейланд А., Мороз Л.Л., Копли Р.Р., Телфорд М.Дж. (2006). «Филогения Deuterostome выявляет монофилетические хордовые и новый тип Xenoturbellida». Природа. 444 (7115): 85–88. Bibcode:2006Натура 444 ... 85Б. Дои:10.1038 / природа05241. PMID 17051155. S2CID 4366885.
  27. ^ Кэннон, J.T .; Веллутини, Британская Колумбия; Smith, J .; Ронквист, Ф .; Jondelius, U .; Хейнол, А. (4 февраля 2016 г.). "Xenacoelomorpha - группа, сестра Nephrozoa". Природа. 530 (7588): 89–93. Bibcode:2016 Натур 530 ... 89C. Дои:10.1038 / природа16520. PMID 26842059. S2CID 205247296.
  28. ^ а б Willems, W.R .; Валлберг, А .; Jondelius, U .; и другие. (2005). «Заполнение пробела в филогенезе плоских червей: отношения внутри Rhabdocoela (Platyhelminthes), выведенные из последовательностей ДНК 18S рибосом» (PDF). Zoologica Scripta. 35 (1): 1–17. Дои:10.1111 / j.1463-6409.2005.00216.x. HDL:1942/1609. S2CID 85917387. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-10-06. Получено 2008-12-23.
  29. ^ Lockyer, A.E .; Олсон, П. И Littlewood, D.T.J. (2003). «Использование полных генов большой и малой субъединиц рРНК в решении филогении Neodermata (Platyhelminthes): значение и обзор теории церкомера». Биологический журнал Линнеевского общества. 78 (2): 155–171. Дои:10.1046 / j.1095-8312.2003.00141.x.
  30. ^ Элерс, У. (1986). «Комментарии к филогенетической системе Platyhelminthes». Гидробиология. 132 (1): 1–12. Дои:10.1007 / BF00046222. S2CID 6018712.
  31. ^ Perkins, EM; Доннеллан, Южная Каролина; Бертоцци, Т; Уиттингтон, ИД (2010). «Замыкание митохондриального круга при парафилии моногенеи (Platyhelminthes) предполагает эволюцию рациона паразитических плоских червей». Int J Parasitol. 40 (11): 1237–45. Дои:10.1016 / j.ijpara.2010.02.017. PMID 20493870.
  32. ^ Кеннет Де Бетс; Паула Денциен-Диас; Иева Упениеце; Оливье Верно; Филип С.Дж. Донохью (2015). «Ограничение глубинного происхождения паразитических плоских червей и взаимодействия хозяев с ископаемыми свидетельствами». В Кеннете Де Баэтсе; Д. Тимоти Дж. Литтлвуд (ред.). Ископаемые паразиты. Успехи паразитологии. 90. С. 93–135. Дои:10.1016 / bs.apar.2015.06.002. ISBN 9780128040010. ISSN 0065-308X. PMID 26597066.
  33. ^ а б c d Northrop-Clewes, CA; Шоу, К. (2000). "Паразиты" (PDF). Британский медицинский бюллетень. 56 (1): 193–208. Дои:10.1258/0007142001902897. PMID 10885116. Архивировано из оригинал (PDF) на 2009-08-16. Получено 2008-12-24.
  34. ^ García, H.H .; Gonzalez, A.E .; Эванс, C.A.W. И Гилман, Р.Х. (2003). "Taenia solium цистицеркоз ". Ланцет. 362 (9383): 547–556. Дои:10.1016 / S0140-6736 (03) 14117-7. ЧВК 3103219. PMID 12932389.
  35. ^ Комитет экспертов ВОЗ (1987 г.). «Значение кишечных паразитарных инфекций для общественного здравоохранения» (PDF). Бюллетень Всемирной организации здравоохранения. 65 (5): 575–588. ЧВК 2491073. PMID 3501340. Архивировано из оригинал (PDF) на 2009-08-16. Получено 2008-12-24.
  36. ^ Комиссия по тропическим болезням Международной лиги против эпилепсии (1994). «Связь между эпилепсией и тропическими болезнями». Эпилепсия. 35 (1): 89–93. Дои:10.1111 / j.1528-1157.1994.tb02916.x. PMID 8112262. S2CID 221733822.
  37. ^ «Женщина из Айовы пробует« ленточную диету », предупреждает врача». Сегодня (телепрограмма США). 2013-08-16.
  38. ^ "Информационный бюллетень о плоских червях - Правительство острова Мэн" (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) на 2013-05-01. Получено 2014-05-26.
  39. ^ Boag, B .; Йейтс, Г. (2001). «Возможное воздействие новозеландского плоского червя, хищника дождевых червей, в Западной Европе». Экологические приложения. 11 (5): 1276–1286. Дои:10.1890 / 1051-0761 (2001) 011 [1276: TPIOTN] 2.0.CO; 2. ISSN 1051-0761.
  40. ^ Баркер, Г. (2004). "Земные планарии". Естественные враги наземных моллюсков. CABI Publishing. С. 261–263. ISBN 978-0-85199-319-5.
  41. ^ Жюстин, Жан-Лу; Винзор, Ли; Гей, Дельфина; Гро, Пьер; Тевено, Джессика (2014). "Инвазивный новогвинейский плоский червь Platydemus manokwari во Франции - первый рекорд для Европы: время действовать ». PeerJ. 2: e297. Дои:10.7717 / peerj.297. ЧВК 3961122. PMID 24688873.
  42. ^ Транчида, Мария К.; MacIá, Arnaldo; Бруса, Франсиско; Мичели, Мария V; Гарсия, Хуан Дж (2009). «Хищнический потенциал трех видов плоских червей (Platyhelminthes: Turbellaria) на комаров (Diptera: Culicidae)». Биологический контроль. 49 (3): 270–276. Дои:10.1016 / j.biocontrol.2008.12.010.

дальнейшее чтение

  • Кэмпбелл, Нил А. (1996). Биология (Четвертое изд.). Нью-Йорк: Бенджамин / Каммингс Паблишинг. п. 599. ISBN 0-8053-1957-3.
  • Кроули, Джон Л .; ван де Графф, Кент М., ред. (2002). Фотографический атлас для зоологической лаборатории (Четвертое изд.). Колорадо: Издательство Мортон. ISBN 0-89582-613-5.
  • Колумбийская электронная энциклопедия (6-е изд.). Издательство Колумбийского университета. 2004 г.. Получено 8 февраля 2005.
  • Evers, Christine A .; Старр, Лиза (2006). Биология: концепции и приложения (6-е изд.). США: Томсон. ISBN 0-534-46224-3.
  • Saló, E .; Pineda, D .; Марсал, М .; Gonzalez, J .; Греминьи, В .; Батистони, Р. (2002). «Генетическая сеть глаза у Platyhelminthes: экспрессия и функциональный анализ некоторых игроков во время регенерации планарии». Ген. 287 (1–2): 67–74. Дои:10.1016 / S0378-1119 (01) 00863-0. PMID 11992724.

внешняя ссылка