WikiDer > Gefiederte Dinosaurier

Anzeige wie Deinonychus sah vielleicht gefiedert aus

Gefiederte Dinosaurier sein Dinosaurier Das Gefieder habe, aber nein Vögel sein. Der Begriff stammt aus den 1970er Jahren. Aus der Entdeckung, dass Vögel – die einzige bekannte moderne Lebensform mit Federn – Dinosaurier waren, schlossen einige Wissenschaftler, dass andere Dinosaurier auch Federn haben könnten. Der Begriff – gerade weil Vögel selbst Dinosaurier sind – ist sehr unrein und irreführend. Es wird informell verwendet, hauptsächlich in populärwissenschaftlichen Büchern und Zeitschriften, und bezeichnet keine natürliche Gruppe oder Taxon Auf.

Direkte Beweise dafür, dass auch andere Dinosaurier Federn hatten, kamen erst in den 1990er Jahren, als einige Fossilien wurden von Dinosauriern mit hervorragend erhaltenen Federn gefunden. Einige von ihnen waren Vögel, andere nicht. Neben den Vögeln, von denen die etwa zehntausend noch lebenden Arten den Großteil der sicherlich gefiederten Dinosaurier ausmachen, sind etwa vierzig Arten von gefiederten Dinosauriern aus Fossilien bekannt. Die meisten kommen aus der Aufschlüsse des Jehol-Gruppe.

Die Funde zeigen, dass die im Evolutionsbaum am tiefsten liegenden Arten Mäntel mit einfachen haarähnlichen Strukturen hatten, vermutlich weil sie warmblütig und verhinderten so die Abkühlung, und dass spätere Gruppen komplexere Federn entwickelten, von denen einige den Stiftfedern von Vögeln. Die Funktion dieser komplexeren Federn ist umstritten: Vielleicht dienten sie der Angeberei; vielleicht wurden sie geschaffen, um einen (Gleit-)Flug zu ermöglichen.

Die meisten bekannten gefiederten Dinosaurier sind Fleischfresser, die sogenannten Theropoda. Die neuesten Funde zeigen jedoch, dass einige Pflanzenfresser ornitischia hatte auch pelz. Dies weist darauf hin, dass alle kleinen Dinosaurier Fell oder Federn hatten. Die Erwachsenen größerer Arten konnten sich dank ihrer Körpermasse warm halten.

Federn, Vögel und andere Dinosaurier

Siehe auch Herkunft der Vögel

Archaeopteryx war der erste Dinosaurier, von dem bekannt war, dass er ein Federfossil hatte

Federn galten traditionell als charakteristisches Merkmal der Vögel. Sie waren ein wesentliches Merkmal dieser Gruppe: Alle Vögel hatten Federn. Umgekehrt konnte ein Tier, das keine Federn hatte, allein aus diesem Grund nicht als Vogel angesehen werden. Im neunzehnten Jahrhundert wurden jedoch mehrere Theorien Evolution entwickelt, von denen die bekannteste die von Charles Darwin früher gewesen. Innerhalb von ca Evolutionstheorie eine so strenge Unterscheidung zwischen Vogel und Nicht-Vogel wäre nicht mehr möglich, weil die Vögel dann von Tieren abstammen, die selbst keine Vögel waren.

Kurz nach Darwins Buch 1859 Entstehung der Arten erschien, wurde 1861 tatsächlich ein Fossil gefunden, das diese Grenze zu durchbrechen schien: das von Archaeopteryx lithographica. Dieses Tier schien irgendwo zwischen a . zu sein Reptil und ein Vogel; es hatte einen langen Schwanz, lose Finger mit Klauen und Zähnen im Maul – aber volles Gefieder. Es zeigte auch deutlich, zu welcher Reptiliengruppe die Vögel gehörten: den Dinosauriern. Der erste, der diese Hypothese weit verbreitete, war der britische Biologe Thomas Henry Huxley — er folgte früheren Vorschlägen von Karl Gegenbaur,^[1] und Edward Trinker Cope.^[2] Huxley verglich das Skelett eines kleinen fleischfressenden Dinosauriers, des TheropodeCompsognathus, mit dem von Archaeopteryx und zeigte, dass diese Arten mit Ausnahme der Federn und Hände fast identisch waren. Seine Ansichten dazu legte er 1868 in dem Artikel dar Über die Tiere, die am nächsten zwischen Vögeln und Reptilien liegen.^[3][4]

Die Evolutionstheorie war damals noch nicht alltäglich. Der einflussreiche schottische Anti-Evolutionist Richard Owen vermutete eine fundamentale Lücke zwischen Archaeopteryx und die Reptilien. Dazu gab er Archaeopteryx die Position von True Bird (Wahrer Vogel). Eine solche Denkweise hätte einen nachhaltigen Einfluss, selbst auf Biologen, die Evolution vermuteten. Archaeopteryx wurde Oervogel genannt, das erste richtige Mitglied seiner Gruppe. Die Federn waren der Beweis dafür. Ihre Anwesenheit mit einem Tier, das ansonsten den Aufbau eines originelleren Theropoden hatte, wurde daher zu einem Argument dafür, dieser Art einen separaten Status zu geben, anstatt die Ähnlichkeit im Körperbau als Hinweis darauf zu nehmen, dass andere Theropoden ebenfalls gefiedert waren. Darüber hinaus wurde die Hypothese, dass Vögel und traditionelle Dinosaurier um 1920 eng verwandt waren, von den meisten Forschern abgelehnt und geriet in Vergessenheit. In der Mitte des 20. Jahrhunderts galten Dinosaurier als typisch unhandlich kaltblütig Reptilien, die keine Körperbedeckung nötig zu haben schienen.

Die schwachen Federabdrücke auf diesem Fossil in Haarlem brachten den Stein ins Rollen

1964 neu beschrieben John OstromDeinonychus antirrhopus, ein Theropode, dessen Körperbau mit Sichelklauen an den Hinterbeinen darauf schließen ließ, dass es sich um ein sehr aktives Tier mit hohem Stoffwechsel gehandelt haben muss. Im September 1970 besuchte Ostrom Haarlem in die einsteigen Teylers-Museum es Holotyp untersuchen von Pterodaktylus crassipes. Zu seiner Überraschung entdeckte er, dass dies kein Fossil von a ist Flugsaurier war, aber eine bisher unerkannte vierte Kopie von Archaeopteryx. Aus der anschließenden vergleichenden Studie zwischen dem Skelett von Deinonychus mit dem von Archaeopteryx Ostrom stellte fest, dass beide Arten extrem eng verwandt waren. 1973 belebte er Huxleys alte Hypothese wieder.

Nachdem festgestellt wurde, dass Vögel Dinosaurier sind und dass einige der nahen Verwandten der Vögel warmblütig gewesen sein müssen, folgten die ersten Vermutungen, dass diese Arten auch Federn besessen haben könnten. Kleinere Warmblüter haben einen enormen Vorteil bei einer Körperbespannung, die durch Isolierung extremen Wärmeverlust verhindern kann. Bestimmtes Robert Thomas Bakker sah Federn bei kleinen und jungen Tieren als Ergebnis seiner allgemeineren Hypothese, dass alle Dinosaurier warmblütig Waren. Die erste moderne Darstellung eines gefiederten Dinosauriers war Sarah Landrys Illustration eines gefiederten Dinosauriers Syntarsus, jetzt bekannt als Megapnosaurus. Diese Zeichnung wurde in Bakkers Artikel vorgestellt Dinosaurier-Renaissance, veröffentlicht 1975 in der Wissenschaftlicher Amerikaner.^[5] Der einflussreiche paläontologische Illustrator Gregory Scott Paul war der erste, der ab Ende der 1970er Jahre alle kleinen Dinosaurier mit Gefieder darstellte.

fossile Beweise

Federn werden noch Deinonychus manchmal wegen ihres spekulativen Charakters weggelassen, obwohl es nach derzeitigem Wissen spekulativer ist, anzunehmen, dass sie nicht vorhanden sind

Die Idee, dass kleine Theropoden, geschweige denn andere Dinosaurier, gefiedert sind, wurde jedoch nicht sofort allgemein akzeptiert. In den frühen 1980er Jahren war die zugrunde liegende Hypothese, dass alle Dinosaurier warmblütig waren, noch sehr umstritten. Diejenigen, die in den meisten Untergruppen der Dinosaurier von Kaltblüter ausgingen, hatten keinen Grund, für sie ein Gefieder anzunehmen. Aber selbst als Anfang der 1990er Jahre ein Hoch Stoffwechsel ziemlich allgemein für die gesamte Gruppe angenommen, nur wenige Forscher verteidigten das Vorhandensein von Federn. Es war ein untrennbarer Teil der Idee, die die meisten von Dinosauriern hatten schuppig Haut verbunden. Die Annahme von Federn wurde als außergewöhnlicher Satz angesehen, der einen ebenso außergewöhnlichen Beweis erforderte. Daher war das Argument nicht überzeugend, dass, da Federn zur Isolation und nicht zum Fliegen entwickelt wurden, ein erstes Auftreten von Federn kurz vor dem Punkt, an dem sich die Vögel spalteten, im Prinzip nicht wahrscheinlicher war als ein Ursprung an einem anderen Punkt sekundäre Beweise, wie eine Knochenstruktur, die auf Warmblüter hinweisen, reichten aus, um auf das Vorhandensein von Federn hinzuweisen. Zu dieser Zeit waren Illustratoren in diesem Punkt oft moderner als Paläontologen und verhinderten, dass Zeichnungen mit dem Befehl zurückgeschickt wurden, Federn durch Schuppen zu ersetzen, oder eine wissenschaftliche Arbeit mit der Bitte um Verständnis für die Verwendung von kühnen und spekulativen Darstellungen von gefiederten Dinosauriern zu texten.

Das erste Fossil von Sinosauropteryx

Deshalb war es eine Überraschung und ein Schock, als 1996 1996 das erste Fossil entdeckt wurde^[6] wurde von einem gefiederten Dinosaurier angekündigt: Sinosauropteryx. Bald darauf folgte eine Welle neuer Entdeckungen. Der plötzliche Reichtum an spektakulärem Material war das Ergebnis der Nutzung eines neuen Lagerstätte, eine Stätte mit außergewöhnlich guten Erhaltungsbedingungen, nämlich in Liaoning, eine Provinz im NordostenChina. Dieses Gebiet litt vor etwa 125 Millionen Jahren während der Unterkreide unter vielen Vulkanausbrüchen. Sehr detaillierte Fossilien vieler Tiere und Pflanzen wie blühende Plfanzen, Insekten, Angeln, Frösche, Salamander, Säugetiere, Schildkröten, Eidechsen und Krokodilesowie gefiederte Dinosaurier. In einem noch nicht vollständig verstandenen Prozess, bei dem die Umwandlung des Ausgangsmaterials durch Bakterien vermutlich eine Rolle gespielt, die Reste von Federn blieben erhalten.

Fossil einer Verschachtelung Staatsbürgerschaft osmolskae

Neben den Federn selbst wurden in der Umgebung auch andere Hinweise auf Befiederung gefunden. EIN Elle von Velociraptor mongoliensis wurde ausgegraben mit den Befestigungspunkten, Papillen ulnares, vor dem Flugfedern zeigte, ein Zeichen dafür, dass ein echter Flügel vorhanden war.^[7] Die gleichen Strukturen waren vorher Avimimus gefunden. Von Staatsbürgerschaft ein brütendes Exemplar wurde in ihrem Nest in einer Position gefunden, die darauf hindeutete, dass sie ihre Eier mit Flügeln bedeckte.

Von Avimimus es wurden keine Federn gefunden, aber die Befestigungspunkte der Flugfedern am Unterarm wurden gefunden

Es bleibt zwar eine kleine Gruppe von Wissenschaftlern, die in der Annahme der Minderheit, dass Vögel keine Dinosaurier sind, der Meinung sind, dass alle oder einige dieser Überreste nicht als Federn interpretiert werden sollten, sondern beispielsweise als Bindegewebsfasern,^[8] die meisten Gelehrten glauben, dass es sich um ein Gefieder handelt. Ein Argument hierfür ist unter anderem, dass die bei the Vogelfossilien aus derselben Region identisch versteinert sind und die vielen Fossilien von Exemplaren anderer Tiergruppen solche Strukturen nicht aufweisen.

Manchmal werden die Federn gefälscht, obwohl das noch nie so viel Aufhebens gemacht hat wie Händler, die Fossilien kombinieren, um den Preis zu erhöhen, wie im berüchtigten Archäoraptor-Affäre.^[9]

1996 war die Hypothese, dass Vögel Dinosaurier sind, über zwanzig Jahre lang die vorherrschende Lehre. Diese Lehre begann jedoch erst mit der Entdeckung der ansprechenden gefiederten Dinosaurier für die breite Öffentlichkeit sinnvoll zu sein. Dies führte zu dem Irrglauben, dass erst dann schlüssige Beweise erbracht worden seien. Tatsächlich sind die früheren Beweise aus dem Osteologie, die Knochenforschung, bereits ausreichend. Es wird auch angenommen, dass es sich auf jeden Fall um sehr starke Beweise handelt, basierend auf der geringen Wahrscheinlichkeit, dass sich komplexe Strukturen wie Federn mehrmals entwickelt hätten. Die Richtigkeit dieses Gedankengangs hängt jedoch wiederum von der Größe der Gruppe ab, in der Federn auftraten.

Phylogenie und daraus Rückschlüsse auf die Befiederung

Des TyrannosaurierRaptorex Federn sind nicht bekannt. Aufgrund seiner Körpergröße und Position im Stammbaum stammen sie aus der Methode des phylogenetische Klammerung soll noch vorhanden sein

Fossilien, die tatsächlich Federn zeigen, sind relativ selten und auf Funde von bestimmten beschränkt Lagerstätten die immer nur zu einem kleinen Teil der Art Hinweise geben können. Mit der Methode des sogenannten phylogenetische Klammerung (stammt man phylogenetisch zwischen die Klammern), lässt sich aber auch bei Arten, die aus weniger gut erhaltenen Fossilien bekannt sind, feststellen, ob sie Federn und sogar den Typus haben.^[10] Denn wenn eine Art im Stammbaum einen Zweig einer zweiten Art bildet, von der aus fossilen Funden bekannt ist, dass sie einen bestimmten Federtyp hat, und bei einer dritten, tiefer im Stammbaum liegenden Art, kann dieser Typ auch nachgewiesen werden es ist am wahrscheinlichsten, dass die erste Art auch gefiedert war und Federn dieser Art hatte. Das Vorkommen bei der zweiten Art mag auf eine Neubildung zurückzuführen sein, aber die Tatsache, dass die früher abgespaltene Art auch das Merkmal besitzt, lässt sich am einfachsten durch den Besitz von Federn beim gemeinsamen Vorfahren aller drei Arten erklären, das zuerst charakteristisch ist Arten als vermutlich geerbt. Die meisten Wissenschaftler sind sich einig, dass die Entwicklung von Federn bei Dinosauriern nur einmal aufgetreten ist, daher werden die Ergebnisse dieser Methode nicht durch die hohe Wahrscheinlichkeit von parallele Entwicklung wäre gewesen. Für jedes Mitglied der so als resilient identifizierten Gruppen ist die Nullhypothese besitzt Federn. Ohne besondere Gegenbeweise ist dieser Zustand dann wahrscheinlicher als nur Schuppen – und das bedeutet auch, dass Abbildungen, die ein solches Tier nackt zeigen, jetzt spekulativer sind.

Hätten juravenator nur Schuppen oder auch Federn?

Solche besonderen Beweise wurden tatsächlich bei einer Art gefunden: juravenator hatte zumindest am Schwanzansatz Schuppen. In einem solchen Fall lässt sich mit reiner Logik allein nicht mehr feststellen, ob es dann am wahrscheinlichsten ist, ob er auch Federn hatte oder nur Schuppen vorhanden waren. Es folgt aus der Methode der phylogenetische Klammerung dass, wenn es nur Schuppen hätte, es höchstwahrscheinlich auf einen sekundären Federverlust zurückzuführen ist; seine Vorfahren waren wahrscheinlich gefiedert. Eine spätere Studie fand auch Hinweise auf eine Kombination mit Gefieder.^[11]

Das Stammbaum kann mit einer gewissen Genauigkeit bestimmt werden durch exakte Kladistische Analysen: Es ist möglich, eine Liste aller Eigenschaften der Art zu erstellen und dann einen Computer den wahrscheinlichsten Stammbaum berechnen zu lassen. Kombiniert mit den Beweisen, die die Fossilien über das Aussehen von Federn liefern, ergibt sich, dass nicht nur die direkten Vorfahren der heutigen Vögel, sondern auch viele andere Theropoden Federn hatten. Die umfassendste Gruppe, in der Federn innerhalb der Theropoda definitiv identifiziert wurden, sind die coelurosauria. Es ist also im Prinzip wahrscheinlicher, dass alle Coelurosaurier Federn hatten, als alternativ zutreffen, dass ein bestimmter Coelurosaurier keine Federn hatte.^[12] Dies gilt auch für eine Untergruppe der Coelurosauria: die Tyrannosauroidea. Mit dem Tyrannosauroid Dilong Federn wurden daher nachgewiesen. Einige Tyrannosauroiden erreichten jedoch eine gigantische Größe. Diese enorme Größe ist ein besonderer Hinweis darauf, dass bei diesen Arten möglicherweise Federn fehlten. Vielleicht hatte Tyrannosaurus (Daunen-) Federn beim Schlüpfen. Wahrscheinlich hätte es aber bei Erreichen der Erwachsenengröße wieder sein Gefieder verloren, da die enorme Masse selbst genügend Körperwärme zurückhielt. Federn hätten bei hohen Temperaturen sogar die notwendige Wärmefreisetzung verhindern können – aber auch Schutz vor Sonneneinstrahlung bieten können. Gregory S. Paul hat spekuliert, dass große Theropoden, die in den Polarregionen lebten, auch in den heißen Mesozoikum Muss im Winter längere Frostperioden erlebt haben, auch Erwachsene haben ihr Gefieder behalten. Im Jahr 2012, der große Tyrannosauroid Yutyrannus beschrieben, deren Fossilien mit einem Gefieder von bis zu 20 Zentimeter langen Fäden erhalten geblieben waren.^[13] Die grundlegendste Gruppe, in der Stiftfedern identifiziert wurden, sind die ornithomimosauria: 2012 eine Kopie von copy Dromiceiomimus berichtet mit langen Federn an den Armen.^[14]

Sinosauropteryx hatte irgendwelche haare

Federtypologie

Die Federn moderner Vögel bestehen aus β-Keratin, ein Ausdruck von Gene die den Genen entsprechen, die in modernen Krokodile bestimmen den Aufbau der Hornplatten. Andere Dinosaurier als Vögel hatten wahrscheinlich auch Keratinfedern, die solche Gene exprimierten.^[15] Die Federn entwickeln sich aus dem Unterperidermis, die untere oberste Schicht des Epidermis. Die Gene, die diesen Entwicklungsprozess steuern, unterscheiden sich von den Genen, die die Haarentwicklung bei Säugetieren verursachen, und dies ist ein Hinweis darauf, dass Haare und Federn dies nicht sind homolog sein.^[16]

Das Gefieder von gefiederten Dinosauriern ist nicht alle vom gleichen Typ. Die am tiefsten im Stammbaum liegenden Exemplare wiesen haarähnliche Strukturen auf, wie sie bei aangetroffenen vorkommen Sinosauropteryx. Sie werden manchmal Protovers oder Dinosaurier genannt. Es wird angenommen, dass die allerersten Haare keine durchgehende Hülle bildeten, sondern Tasthaare waren, die noch in Bürstenform an der Basis vieler Vogelschnäbel stehen.^[17]Mikroraptor hat eine sehr entwickelte Form, die von modernen Vögeln nicht zu unterscheiden ist: Flugfedern mit hohlem Schaft, Bärte und sogar eine asymmetrische Fahne. Es wird allgemein angenommen, dass der ursprüngliche Typ der Isolierung diente und ein Fell bildete, um den Wärmeverlust bei Warmblütern zu begrenzen. Der fortschrittlichste Typ scheint im Kontext einer zunehmenden Flugfähigkeit entwickelt worden zu sein.

Mikroraptor hatte moderne Federn

Es ist unklar, wie die Entwicklung von einem Typ zum anderen stattfand. Richard Prüm hat 2001 eine Typologie für die Entwicklung der Federn erstellt, die von Level 1: einzelne Haare, Level 2: Federn, Level 3a: Schaft mit Bärten und Flügel, Level 3b: Federn mit Bärten, Level 3ab: Schaft mit Flügel und Bärten reicht bis Level 4: Widerhaken mit Haken und schließlich Level 5a: asymmetrischer Flügel und Level 5b: asymmetrischer Flügel mit Plume an der Basis.

Die Schwanzfedern von Epidexipteryx passen nicht in die Standardtypologie

Die Evolution verlief, wie die Typologie bereits widerspiegelt, nicht in einer einzigen geraden Linie. Es ist unklar, ob zwei separate Entwicklungslinien von Level 2 zu 3a und 3b verliefen oder ob eine abgeleitete Form von der anderen abstammte. Es ist auch nicht bekannt, woher Level 3ab kommt: 3a, 3b oder direkt von Level 2. Die Fossilien zeigen auch alle möglichen Zwischenformen und Kombinationen und seit 2001 wurden auch Typen entdeckt, die nicht in die Typologie von Prüm passen, wie der lange Stacheln von Beipiaosaurus und die Bandfedern von Epidexipteryx; im Frankreich ist in Bernstein einen Typ mit Schaft und Bärten gefunden, aber noch keine Fahne.^[18] Biene Similicaudipteryx die Fossilien zeigen, dass sich Federn mit einer bandartigen Basis und einer federartigen Spitze während des Wachstums am Schwanz in Federn mit einer vollständig federartigen Fahne verwandelten.^[19] Laut Prum könnte der Unterschied durch a . verursacht worden sein Mauserphase.^[20] Im Jahr 2016 ein Exemplar aus Myanmar berichtet, DIP-V-15103, ein in Bernstein konservierter Schwanz eines jungen Coelurosauriers mit Federn. Dies zeigt eine Art Vorstufe von Level 3ab, indem Bartbärte vorhanden waren, aber noch nicht zu einer durchgehenden Fahne verbunden waren. Dies wurde als Beweis dafür gewertet, dass Level 3ab von Level 3a abstammt. Der Schaft trug auch manchmal Bärte. Zwei parallele Federreihen verliefen über die Schwanzspitze und jede Seite hatte eine Federreihe, während die Unterseite ohne Federn war. Die Federn wurden auf Höhe der Gelenkflächen der Wirbel und auf Höhe der Wirbelmitte angebracht.^[21] Ein zweiter Fund, das 2017 beschriebene Exemplar HPG 15-1, zeigte eine weitere Komplexität in der Evolution: in Bernstein ein sehr junger Vogel, der zu den Enantiornithes gefunden. Neben ausgewachsenen Flugfedern hatte dieser trotz seiner vermuteten evolutionären Position Borsten der Stufe 1 an Schwanz und Hinterbeinen.^[22]

Beipiaosurus könnte ein sein Anomalie im Stammbaum

Beipiaosaurus ist generell ein anderer Fall. Die Gruppe, zu der diese Art gehört, die Therizinosaurier, würde aus der Methode der phylogenetische Klammerung Es wird vermutet, dass sie Federn haben, aber tatsächlich wurden nur Federn gefunden. Dies kann auf verschiedene Weise erklärt werden: Die Therizinosaurier nahmen im Stammbaum eine grundlegendere Stellung ein, als die meisten kladistischen Analysen vermuten ließen; die Stiftfedern sind sekundär wieder verloren gegangen; was mit Federn verwechselt wurde, sind tatsächlich stark modifizierte Federkielfedern; die stiftfedern waren da, wurden aber einfach noch nicht gefunden. Nur neue Daten können klären, welche dieser Alternativen die richtige ist; 2009 wurde eine Studie veröffentlicht, die ergab, dass die Therizinosauria tiefer im Stammbaum stecken.^[23]

Laut einer Studie von Wang Xiaolin ab 2009 gibt es eigentlich keine echten Level 1 Haare und sie waren immer mehr oder weniger in Federn verbunden.

Die großen Schwanzfedern von Jinfengopteryx wäre Showfedern gewesen

Obwohl die am weitesten entwickelten Arten von Stiftfedern, Level 5, anscheinend für den Flug oder zumindest Gleitflug verwendet wurden, ist die Funktion der Level 3 und 4 Federn umstritten. Diese treten in zwei Gruppen tiefer im Stammbaum auf Maniraptor: das Oviraptosaurie und der Deinonychosauria, zusammen die KladePennoraptor prägend.^[24] Nach der gängigen Interpretation konnten die ältesten Mitglieder dieser Gruppen nicht fliegen und die Federn wurden als Federn anzeigen (Federn anzeigen). Zu einem Fächer am Schwanzrücken oder auf den Unterarmen gebündelt, mussten sie dazu dienen, den anderen zu beeindrucken Sex oder bluffen von Personen des gleichen Geschlechts. Da sie so genau an den richtigen Stellen waren, um Auftrieb und Richtung zu geben, war dies der Grund dafür, dass spätere Divisionen, einschließlich der Vögel, genau innerhalb der Maniraptora die Fähigkeit zum Fliegen entwickelten; eine solche Evolution eines Organs, das später für ganz andere Zwecke verwendet wird, nennt man Exaptation.

Eine alternative Möglichkeit besteht darin, die auch für die Flugfähigkeit zu nutzen phylogenetische Klammerung dann wäre es wahrscheinlicher, dass der letzte gemeinsame Vorfahre der Eumaniraptora, die Gruppe, zu der die Vögel und die Deinonychosauria gehören, war eine fliegende Form. Es wurde sogar vermutet, dass der Vorfahre der Maniraptora als Ganzes fliegen könnte. Später hätten größere Maniraptoren diese Fähigkeit verloren. Dann sind die Schwungfedern an Armen und Schwanz vermutlich direkt zum Fliegen entwickelt und ihre Funktion als Schaufeder zweitrangig.

Familienstammbaum

Mit Wangs vereinfachter Typologie kann das folgende Kladogramm gebildet werden, einer von vielen möglichen Stammbäumen, die neuere Studien ergeben haben:

Welche Tiergruppen hatten Federn?

Trotz der Funde in den 1990er Jahren blieben die meisten Paläontologen sehr vorsichtig mit der Annahme von Federn. Dennoch wurden Hinweise auf Warmblüter nicht als ausreichend angesehen, um auf das Vorhandensein von Gefieder zu schließen. Die Hypothese, dass andere Theropoden als nur die Coelurosaurier oder größere Gruppen von Dinosauriern gefiedert waren, wurde als interessante, aber unbegründete Spekulation abgetan.

psittacosaurus hatte Borsten am Schwanz

Zu Beginn des 21. Jahrhunderts zwangen uns neue Entdeckungen erneut zu großzügigeren Ansichten. Im Jahr 2002 wurde ein Fossil von psittacosaurus beschrieben, dass es lange Borsten am Schwanz hatte. Deshalb war dieser Fund so wichtig, dass psittacosaurus ist kein Theropode, sondern gehört zu einem ganz anderen Zweig des Dinosaurier-Stammbaums. Die Dinosaurier als Ganzes lassen sich in zwei Gruppen einteilen: die ornitischia und der Saurischia. Die Theropoden sind Saurischia; psittacosaurus ist Mitglied der Ornithischia. Anwendung der Methode der phylogenetische Klammerung würde daher die Schlussfolgerung erzwingen, dass alle Dinosaurier gefiedert waren, es sei denn, spezielle Beweise deuten auf etwas anderes hin. Das kann Größe sein – vermutlich hatten nur kleine Dinosaurier Federn – oder Hautabdrücke mit Schuppen. In den meisten Gruppen sind die für Großtiere tatsächlich bekannt; Bei der Sauropoda Auch Schuppenabdrücke des Jungen wurden gefunden.

Tianyulong hatte einen Mantel

Diese weitreichenden Folgen wurden vorerst durch die Homologie der "bürstenartigen Strukturen" und Federn: Sie könnten auch separat entwickelte Merkmale sein, und die anomale Bürstenform wurde als Hinweis darauf angesehen. Im Jahr 2009 wurde jedoch ein zweiter Ornithian mit einer Körperbedeckung beschrieben: Tianyulong. Diese Art war an sich nicht besonders nah psittacosaurus verwandt, was auf eine weite Verbreitung des Merkmals innerhalb von Ornithischia hinweist. Außerdem bestand das Fell nicht aus Borsten, sondern aus haarähnlichen Strukturen, die sich nicht wesentlich von den bereits vorhandenen unterschieden Sinosauropteryx wurden gefunden; allenfalls unterschieden sie sich davon dadurch, dass sie ohnehin nicht in Federn gebündelt waren, sondern deutlich lockere Haare bildeten. Die einfachste Erklärung für dieses Muster ist, dass Dinosaurier ursprünglich ein Fell hatten. Damit würde die Vorstellung von „gefiederten Dinosauriern“ überflüssig, da der Besitz solcher Strukturen keine Ausnahme wäre, sondern den Normalzustand darstellen würde. Vielleicht könnte es enger als Hinweis auf den Besitz von Federfedern allein interpretiert werden. Sollte sich jedoch herausstellen, dass die sogenannte Paulsche Hypothese richtig ist, dass alle Maniraptora mit Federn Vögel sind, dann ist auch diese Option überflüssig.

Haarähnliche Strukturen, die Fell bilden, wurden auch in einer Gruppe gefunden, die möglicherweise eng mit den Dinosauriern verwandt ist: die Flugsaurier. Gibt es Homologie, so folgt aus phylogenetische Klammerung dass überhaupt ein Mantel Ornithodira war anwesend. Es ist jedoch auch möglich, dass die Flugsaurier tiefer im Stammbaum standen; in diesem Fall für einen großen Teil der Archosauriformes von einer solchen Körperbedeckung ist auszugehen. Dies wird durch die Tatsache bestätigt, dass die regulatorischen Gene des Federwachstums in basalen Mitgliedern dieser Gruppe weitgehend ihre heutige Struktur erreicht hatten.^[25] Diese Methode wurde sogar auf die federförmigen Rückenschuppen ausgedehnt longisquama, die den Analysen zufolge nicht einmal innerhalb der Archosauromorpha befindet sich. Auf diese Weise wird das Merkmal im Ganzen diapsida muss eher die Regel als die Ausnahme gewesen sein, was wiederum erklärt, warum die meisten Paläontologen so vorsichtig mit Schlussfolgerungen in diesem Punkt sind. Eine Homologie mit den Haaren der Synapsida, zu denen auch die Säugetiere gehören, wird zumindest allgemein abgelehnt, auch weil die Eiweißstruktur des Hornmaterials von Federn, bestehend aus Beta-Keratin, ist ganz anders als bei Haaren. Eine Studie aus dem Jahr 2015 kam aus statistischen Analysen zu dem Schluss, dass unter der Annahme, dass Arten mit bekannten großflächigen Hautabdrücken überhaupt keine Federn oder Haare hatten, es unwahrscheinlich war, dass der letzte gemeinsame Vorfahre der Dinosaurier dies tat entwickelten sich einige Male unabhängig voneinander, als dass sie immer verloren gingen. Diese letzte Überlegung legt natürlich nahe, dass diese Arten möglicherweise doch eine Art Fell hatten. Außerdem steigt die Wahrscheinlichkeit einer originalen Dinosaurierhautbedeckung, wenn das Fell von Flugsauriern in die Analyse miteinbezogen wird.^[26]

Zusätzlich zu neuen Entdeckungen, die auf das Vorhandensein von Körperbedeckung in sehr breiten Gruppen hindeuten, gab es auch Funde, die auf das Vorhandensein von Federn in einer breiteren Gruppe von Theropoda hinweisen. Im Jahr 2010 wurde die AllosauroidConcavenator veröffentlicht, deren Unterarm anscheinend Befestigungspunkte für Flugfedern oder zumindest eine Art gehörnter Stacheln hat, die den Federn homolog sind. Im Jahr 2012 wurden expandierte Filamente gemeldet bei Sciurumimus, ein kleiner Theropode, der möglicherweise zu den Megalosauroidea. Diese Funde zeigen den Beginn der Evolution der (Arm-)Federn im Stammbaum bis zum Aufspaltungspunkt der of Tetanuren.

Wie sahen "gefiederte Dinosaurier" aus?

Eine typische primitive Interpretation von Archaeopteryx mit wilden Federn, Reptilienkopf und freiliegendem zweiten Finger

Es wird oft angenommen, dass Tiere aus "prähistorischer Zeit" einen sichtbar "primitiven" Eindruck gemacht hätten. Lebewesen aller Zeiten waren jedoch einigermaßen an ihre Umgebung und Lebensweise angepasst – sonst wären sie sofort ausgestorben. Die ersten Federn werden keine fehlerhafte Form gehabt haben, oder zumindest nicht lange. Es gibt keine Hinweise auf die wild gelockten Federn, mit denen einige Illustratoren ihre "gefiederten Dinosaurier" geschmückt haben. Es ist jedoch plausibel, dass bei frühen Arten ein größerer Teil des Körpers noch mit Schuppen versehen war; bei modernen Vögeln sind diese hauptsächlich auf die Füße beschränkt. Oft wird der Kopf ohne Federn dargestellt, so dass der Kopf des Reptils einen markanten Kontrast zum Gefieder bildet. Bei allen Fossilien, bei denen dies beobachtet werden kann, scheinen sich die Federn jedoch bis zum Schnabel zu erstrecken. Außerdem wurde angenommen, dass die langen hervorstehenden Finger am Flügel keine Federn tragen würden, aber auch dies erweist sich zumindest für die Maniraptora als nachweislich falsch: Jedenfalls trug der zweite Finger lange Federfedern. Dergelijke lange veren zijn bij basale leden van die groep ook aangetroffen op de kop, het uiteinde van de staart en achteraan de kuiten. Dat laatste is wel gezien als een aanpassing om ook de achterpoten als vleugels te laten functioneren, de zogenaamde "tetrapteryxhypothese". De overige veren, kennelijk voornamelijk pluimen, vormden een platte vacht om het lichaam warm te houden en waren net als bij de huidige vogels achter elkaar in langwerpige banen geplaatst.

De kleurtekening van Sinosauropteryx zoals uit fossiel bewijs vastgesteld

Voor de kleuren van de veren zijn er maar beperkte aanwijzingen. Sinosauropteryx lijkt een bandering te hebben gehad van afwisselende donkere en lichtere stroken op de staart maar dat is ook wel verklaard als een conserveringsartefact. Een studie uit 2010 naar de bewaard gebleven resten van melanosomen in de vacht van het dier concludeerde dat de staart kastanjebruin of roodbruin was met witte ringen.^[27] Hetzelfde jaar, door een onderzoek waarbij men melanine aantrof, werd bij Anchiornis een bandering van witte en zwarte strepen op de individuele penveren van armen en poten vastgesteld.^[28] Ook de vondst van protoveren in barnsteen toonde naast de driedimensionale vorm mede kleuren.^[29] Specimen DIP-V-15103 is op het oog kastanjebruin van boven en wit van onderen. Een experimentele studie uit 2013 concludeerde dat melanosomen het fossiliseringsproces konden doorstaan, zij het dat hun positie kon veranderen, zodat men voorzichtig moet zijn met het trekken van conclusies over de tekening bij het levende dier.^[30] Op nog grotere voorzichtigheid drong een studie uit 2014 aan, die concludeerde dat het lastig was om bij fossielen te bepalen of het oorspronkelijk ging om bedekkende lagen bacteriën op de veren dan wel melanosomen in de veren en erop wees dat bij levende dieren bruine feomelanosomen altijd met zuiver zwarte melanosomen gemengd zijn zodat het identificeren van een bepaald type weinig zegt over de werkelijke kleur.^[31][32][33] Daarbij is gesteld dat de verschillende soorten melaninen lastig betrouwbaar uit elkaar te houden zijn, zelfs bij levende dieren, dat het mogelijk is dat uitgestorven groepen geheel nieuwe typen pigmenten ontwikkelden en dat veel huidige vogels opzettelijk ter camouflage de tint van hun verenkleed met aardpigmenten, "vogelcosmetica", veranderen.^[34]

Omdat huidige vogels vaak zeer felle kleuren tonen en het vermogen kleuren te zien bij de meeste reptielen erg goed is ontwikkeld — ze kunnen vaak ultraviolet waarnemen en zijn daarnaast tetrachroom met vier typen kegeltjes zodat ze een extra kleurdimensie zien — worden in illustraties ook de "gevederde dinosauriërs" vaak met opvallende en verzadigde kleuren afgebeeld. Dit sluit aan bij de hypothese dat de penveren als pronkveren geëvolueerd zijn.^[35] De tetrachromie werd in 2017 bevestigd door de vondst van een gefossiliseerd vogeloog uit het vroege Krijt.^[36] De precieze keuze is natuurlijk speculatief; rood, geel en blauw zijn tinten die de tegenwoordige vogels vaak tonen. Felle gele, oranje en rode tinten waren voornamelijk afhankelijk van de consumptie van plantaardig caroteen; die waren dus het waarschijnlijkst bij groepen met een herbivore of omnivore levenswijze zoals vermoedelijk de Oviraptorosauria en wellicht de Troodontidae. Overigens zijn er aanwijzingen dat zulke carotenoïde pigmenten pas na het Krijt bij de Passeriformes voor het eerst veren kleurden.^[37]Cyaanblauwe kleuren konden door de structuur van de veren, dus door irisering worden opgewekt en zullen dus typisch bij roofdieren zijn voorgekomen. Fel groen was weer afhankelijk van een combinatie van geel caroteen en een cyane irisering. Vermoedelijk kenden ook de "gevederde dinosauriërs" al rui, het periodiek vervangen van het verenkleed, en het kan zijn dat alleen in het voortplantingsseizoen een prachtkleed getoond werd, dat een rol speelde tijdens de balts. Mogelijk was er sprake van een mate van seksuele dimorfie en hadden bijvoorbeeld dan alleen de mannetjes een prachtkleed. Het vroege bestaan van zulk een kleed werd in 2020 bevestigd door een studie die aantoonde dat in het Aptien jonge Enantiornithes al seksuele dimorfie bezaten, getuige het feit dat hun pronkveren het eerst uitkwamen.^[38] In andere seizoenen en bij de wijfjes kan dan de behoefte aan camouflage overheersend geweest zijn en werden gedempte bruine, olijfgroene of grijze schutkleuren getoond waarbij strepen en spikkels de contouren braken. Hetzelfde onderzoek dat de kleuren bij Sinosauropteryx vaststelde, vond bij de zeer basale vogel Confuciusornis een vlekkenpatroon van zwart, wit en oranjebruin. Waarschijnlijk werd daarbij een zekere tegenschaduwing toegepast, donker van boven en licht van onder, waardoor een dier veel moeilijker waarneembaar is als een apart object en misschien werd de vorm bij het verschuilen voor een roofdier verder verhuld door die met het opzetten van de veren te veranderen. De meer oorspronkelijke haarachtige "protoveren" leenden zich minder voor al deze functies en die worden vaak als een saaie bruine vacht afgebeeld. Dat laatste werd bevestigd door een studie uit 2014 die concludeerde dat echte penveren een veel grotere variatie in de structuur van de melanosomen toonden dan protoveren. Aangezien bij huidige vogels de genen die dit reguleren meteen ook de stofwisseling mede regelen, zou dit een aanwijzing zijn dat het metabolisme bij het ontstaan van de Maniraptora plots verhoogd werd.^[39]

Bekende "gevederde dinosauriërs"

Fossiel NGMC 91, mogelijk een exemplaar van Sinornithosaurus

Van de volgende dinosauriërs, die volgens de standaardfylogenie buiten de groep van de vogels vallen (dus basaler zijn dan Archaeopteryx), zijn er inmiddels bewijzen dat ze (een primitief soort) veren hadden, de asterisk geeft de gevallen aan met aanhechtingspunten of wegens de staartvorm vermoede staartwaaiers:

1. Avimimus* (1981)^[40][41]
2. Pelecanimimus (1994)?
3. Sinosauropteryx (1996)^[42]
4. Protarchaeopteryx (1997)^[43]
5. Caudipteryx (1998)^[44]
6. Rahonavis* (1998)^[45]
7. Shuvuuia (1999)^[46]
8. Sinornithosaurus (1999)^[47]
9. Beipiaosaurus (1999)^[48]
10. Microraptor (2000)^[49]
11. Nomingia* (2000)^[50]
12. Cryptovolans (2002)^[51]
13. Scansoriopteryx (2002)^[52]
14. Epidendrosaurus (2002)^[53]
15. Psittacosaurus? (2002)^[54]
16. Yixianosaurus (2003)^[55]
17. Dilong (2004)^[56]
18. Pedopenna (2005)^[57]
19. Jinfengopteryx (2005)^[58][59]
20. Juravenator (2006)?
21. Sinocalliopteryx (2007)^[60]
22. Velociraptor* (2007)^[61]
23. Epidexipteryx (2008)^[62]
24. Anchiornis (2009)^[63]
25. Tianyulong (2009)^[64]
26. Similicaudipteryx (2010)
27. Concavenator* (2010)
28. Yutyrannus (2012)
29. Sciurumimus (2012)
30. Dromiceiomimus (2012)
31. Eosinopteryx (2013)
32. Aurornis (2013)
33. Jianchangosaurus (2013)
34. Kulindapteryx / Daurosaurus / Kulindadromeus (2014)
35. Changyuraptor (2014)
36. Deinocheirus* (2014)
37. Yi (2015)
38. Zhenyuanlong (2015)
39. Dakotaraptor* (2015)
40. Apatoraptor* (2016)
41. Jianianhualong (2017)
42. Serikornis (2017)
43. Caihong (2018)
44. Xingtianosaurus (2019)
45. Ambopteryx (2019)
46. Dineobellator* (2020)
47. Ubirajara (2020)

Externe links

• [3] - over de oorsprong en evolutie van veren.