WikiDer > Уральская сова

Уральская сова
Статус сохранения
Наименьшие опасения (МСОП 3.1)[1]
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Авес
Заказ:	Strigiformes
Семья:	Strigidae
Род:	Strix
Разновидность:	S. uralensis
Биномиальное имя
Strix uralensis Паллада, 1771

В Уральская сова (Strix uralensis) является довольно большим ночной образ жизни сова. Он является членом настоящая сова семья, Strigidae. Уральская сова - представитель рода Strix, это также происхождение фамилии в Линнеевская таксономия.^[2] Как его общее название, так и научное название относятся к Уральские горы из Россия где типовой образец был собран. Однако этот вид имеет чрезвычайно широкое распространение, которое простирается на запад на большую часть Скандинавия, горный Восточная Европа, а иногда и Центральная Европа через Палеарктика широко через Россия так далеко на восток как Сахалин и повсюду Япония.^[1][3] Уральская сова может включать до 15 подвидов, но, скорее всего, их количество может быть немного меньше с учетом клинальные вариации.^[4]

Этот лес сова типично ассоциируется с огромным тайга леса в Евросибири, хотя он относится к другим типам лесов, в том числе смешанные леса и умеренный лиственный лес.^[4][5] Уральская сова - что-то вроде диетического универсал как и многие члены Strix род, но он обычно локально зависит от небольших млекопитающие, особенно маленькие грызуны Такие как полевки.^[3][6] Что касается репродуктивных привычек, уральские совы, как правило, энергично защищают определенную территорию, на которой они исторически гнездились, на различных естественных местах гнездования, включая дупла деревьев и пни и гнезда, изначально построенные другими птицы но сейчас многие части ассортимента адаптированы к гнезда сделан биологи и защитники природы.^[7][8] Успех размножения часто сильно коррелирует с жертвы.^[9] Филин считается в целом стабильным видом птиц, имеющим охранный статус согласно МСОП как наименее опасные виды.^[1] Несмотря на некоторое локальное снижение и вымирания, Уральской сове помогли Центральная Европа к реинтродукции.^[10]

Описание

Как большинство Strix вид, у него широкая округлая голова с соответственно круглым лицевым диском, за исключением крошечного V-образного углубления. Уральская сова имеет исключительно длинный для совы хвост с клиновидным кончиком. По цвету они имеют тенденцию быть от простого бледно-серо-коричневого до беловатого в целом (с более подробным описанием их вариаций по подвидам), с немного более темным серо-коричневым или коричневым цветом спины и спины с контрастирующими беловатыми отметинами. Нижняя часть тела от бледно-кремово-охристого до серо-коричневого цвета, жирно (хотя иногда и более тонко) наложена темно-коричневыми прожилками, без поперечин. Известно множество вариаций общей окраски оперения как на уровне подвидов, так и на индивидуальном уровне. Однако уральская сова обычно выглядит как довольно бледная серо-коричневая сова с отчетливыми прожилками внизу.^[3][4][7] В полете уральская сова демонстрирует в основном бледно-белое подкрылье с тяжелыми темными полосами вокруг заднего края и кончика, в то время как длинный белый кончик хвоста часто кажется опущенным вниз.^[7] Их стиль полета напоминает канюк но с более глубокими и расслабленными взмахами крыльев, с их стилем полета, часто создающим впечатление довольно большой птицы.^[7] Глаза темно-коричневые, относительно маленькие и близко расположенные друг к другу, что, по мнению авторов, придает им менее «жестокий» вид, чем у обычного человека. большая серая сова (Strix nebulosa).^[4][7] Глаза напоминают миндаль как по форме, так и по цвету.^[3] В законопроект желтоватого цвета, с грязно-желтым зерном. Между тем, лапки и пальцы покрыты сероватым оперением, а когти желтовато-коричневые с более темными кончиками.^[3][4]

Уральская сова - довольно крупный вид. Взрослые особи имеют общую длину от 50 до 62 см (от 20 до 24 дюймов), что может сделать их примерно восьмью самыми длинными видами сов в мире (хотя многие совы в среднем тяжелее).^[4][11][12] Размах крыльев может варьироваться от 110 до 134 см (от 3 футов 7 дюймов до 4 футов 5 дюймов).^[3][11] Как большинство хищные птицы, Уральская сова отображает обратный половой диморфизм по размеру, причем самка в среднем немного больше самца.^[4] Как сообщается, размер когтя и масса тела - лучший способ различить два пола уральской совы, кроме поведенческой дихотомии, основанной на наблюдениях в Финляндия.^[13] Вес варьируется в европейской части диапазона. Известно, что самцы весят от 451 до 1050 г (от 0,994 до 2,315 фунта), а женщины - от 569 до 1454 г (от 1,254 до 3,206 фунта).^[14][15][16] Voous оценил типичный вес мужчин и женщин в 720 г (1,59 фунта) и 870 г (1,92 фунта) соответственно.^[3] Это один из самых крупных видов в Strix род, будучи примерно на 25% меньше, чем большая серая сова, последний, безусловно, является крупнейшим из существующих Strix виды во всех методах измерения. Сообщается о массе тела у некоторых южноазиатских видов, таких как коричневая деревянная сова (Strix leptogrammica) и пятнистая сова (Strix selopato) (а также аналогичные по размеру, но невзвешенные пестрая сова (Strix ocellata)) показывают, что они в целом совпадают по массе с уральской совой или даже несколько тяжелее, несмотря на несколько меньшую длину.^[14][17] Несмотря на отсутствие опубликованных значений веса для взрослых, Сова отца Давида (Стрикс Давиди), похоже, тоже размером с уральскую сову.^[18] Среди стандартных измерений у обоих полов хорда крыла может измерять от 267 до 400 мм (от 10,5 до 15,7 дюйма) по всему диапазону, а длина хвостовой части может от 201 до 320 мм (от 7,9 до 12,6 дюйма). Среди современных сов только большая серая сова обязательно имеет более длинный хвост. Хотя измеряется реже, предплюсна может составлять от 44 до 58,5 мм (от 1,73 до 2,30 дюйма), а в Северная Европа, то общий счет длина от 38 до 45 мм (от 1,5 до 1,8 дюйма).^{[4][15][19][20]} У взрослых сов размер стопы может достигать 14,3 см (5,6 дюйма).^[13]

Вокализации и морфология уха

Песня мужчины представляет собой глубокую ритмическую серию нот с короткой паузой после первых двух нот, которые по-разному транскрибируются как виху. huw-huhuwo или же хуу-ху-хуу. Фраза повторяется с интервалом в несколько секунд.^[4] Песня самца может восприниматься человеком на расстоянии до 2 км (1,2 мили), но обычно считается не такой уж большой.^[21] Пиковое время пения в Финляндии весной с 10 до 12 часов, а более интенсивное - с 1 до 3 часов утра, что отличается от пикового времени посещения гнезд.^[22] У самки похожая песня, но более хриплая и чуть более высокая, что придает ей более «лающий» оттенок.^[4] Нередко уральские филины во время ухаживания сойдутся дуэтом.^[4] Вдобавок глубокий, хриплый цапля-подобно Куват или же Коррвик вероятно используется как контактный звонок.^[4][7] Они более вытянутые и жесткие, чем Кьюик запись сделана коричневые совы (Strix aluco).^[4][7] Молодые просят хрипло chrrreh крики, опять же похожие на крики молодых коричневых сов, но более глубокие.^[3][4][7] Пик вокального поведения обычно наступает ранней весной, пока птенцы не покидают гнездо, чаще всего во время инкубации и гнездования в форме встречного крика добычи.^[21] Сигнал тревоги, который обычно доносится во время территориальных обходов самца, по совпадению аналогичен территориальной песне самца. ушастая сова (Asio Flammeus), который считается несколько глухим звуком. Сигнал тревоги слышен на расстоянии до 1500 м (4900 футов). Уральская сова также может похвастаться зрелищным изображением.^[21][23] Всего шведский биолог сообщил, что уральские совы произнесли около девяти различных криков.^{[21][24][25][26]} Несмотря на диапазон криков, этот вид обычно очень тихий для большой совы и может не издавать звуки даже в часы пик в течение, возможно, почти 2 дней.^[7]

Уши уральской совы довольно большие, в среднем около 24 мм (0,94 дюйма) слева и 27 мм (1,1 дюйма) справа, при этом размер предушного кожного лоскута составляет около 13 мм (0,51 дюйма). Фактически, их уши являются одними из самых больших, зафиксированных у сов.^[3][27][28] Хорошо развитый лицевой диск в сочетании с большими ушами показывает важность звука для охоты для этой и других сов, которые охотятся в бореальные зоны. В то время как уральская сова была слишком развита на слух по сравнению с другими Strix такой как Пёстрая сова (Strix varia) он оказался недостаточно развитым по сравнению с совами, более ограниченными местами обитания истинного северного типа, такими как серая сова и северная сова (Эголий похоронный).^[27][28][29]

Виды путаницы

Уральская сова - довольно своеобразная птица, но ее можно спутать с другими совами, особенно с другими в Strix род.^[4][30] В неясыть намного меньше, с заметно более коротким хвостом и относительно большей головой. У рыжевато-коричневого вида, который встречается по-разному в серых, коричневых и красных морфах, нижняя часть тела имеет темные полосы и поперечные полосы, в отличие от тяжелых, но прямых полос уральской совы.^[4][29] В большая серая сова крупнее, чем уральская сова, с огромной головой и относительно еще меньшими желтыми глазами, в то время как их лицевой диск имеет сильный концентрические линии. По окраске большой серый явно более однородный и несколько темно-сероватый, чем белый филин.^[4][29][30] Маловероятно, что вид, который ошибется с ушной совой, - это Евразийский филин (Бубон Бубон), который намного крупнее (значительно больше, самая тяжелая и самая длинная крылатая сова в Европе) с выступающими пучками ушей, квадратной (не округлой) формой головы и оранжевыми глазами, а также с совершенно разными отметинами.^[4][30] Ушастые совы (Asio otus) намного меньше и тоньше, с заметными пучками на ушах, оранжевыми глазами и более заметными темными отметинами.^[4] Более похожий, чем какой-либо в Европе, близкородственный Сова отца Давида не встречается в том же диапазоне, что (другие?) Уральские совы, но имеет более темное оперение, также с лицевым диском, отмеченным более темными концентрическими линиями.^[4][18] Из-за частичного дневного поведения в теплые месяцы некоторые авторы считают, что его можно спутать с совершенно другим внешним видом (но таким же большим и длиннохвостым). ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis).^[3][31]

Таксономия

Образец уральской совы с таксайдкой рядом с парой его близких родственников, неясыть.

Уральскую сову назвал Питер Саймон Паллас в 1771 г. Strix uralensis, из-за того, что типовой образец был собран в Уральские горы классифицировать. Хотя Урал находится примерно в середине ареала вида, некоторые авторы, такие как Карел Воус посетовал, что более подходящее слово, чем Уральская сова, не было получено от английского распространенное имя.^[3] На других языках вид обозначается как Слагуггла, или «атакующая сова», в Шведский, Габичцкауз, или же "ястреб-тетеревятник", в Немецкий или как «длиннохвостая сова» по-русски.^{[3][10][31][32]} Уральская сова входит в состав Strix рода, которых довольно часто называют лесными совами.^[12] По консервативным оценкам, в настоящее время в этом роде представлено около 18 видов, как правило, это совы среднего и крупного размера, для которых характерно круглая голова и отсутствие пучков ушей, которые приспосабливаются к жизни в лесных частях различных климатических зон.^[17][33] Четыре совы родом из неотропы иногда дополнительно включаются в Strix род, но некоторые авторитетные источники также включили их в отдельный, но родственный род, Чиккаба.^[34][35] Strix Совы имеют обширную летопись окаменелостей и давно широко распространены.^[36] Генетическое родство настоящие совы несколько запутан, и различные генетические тесты по-разному показали, что Strix совы относятся к разрозненным родам, таким как Pulsatrix, Бубо и Asio.^{[4][15][35][37]}

В неясыть считается близким родственником уральской совы. Авторы предположили, что происхождение видового разделения последовало Плейстоцен континентальные оледенения выделил юго-западную или южную группу в умеренный лес (т.е. желто-коричневый) от восточного, населяющего холод, бореальные хребты (т.е. Урал). Видовой образец отражается и у других видов птиц, т.е. Европейский зеленый дятел (Picus viridus) из более северных трансконтинентальных седой дятел (Picus canus). После отступления континентальных ледяных масс хребты в последнее время пересекали друг друга.^[3][28][38] Хотя подробности истории жизни коричневой и уральской совы во многом совпадают, тем не менее, у этих видов есть ряд особенностей. морфологический различия и во многом адаптированы к разным климат, время активности и среды обитания.^[3][26] На основе Strix ископаемые виды из Средний плейстоцен (учитывая имя Strix intermedia) в различных Чехия, Австрия и Венгрия Выявление из костей ног и крыльев указывает на животное промежуточной формы и размера между уральскими и коричневыми совами.^{[39][40][41][42]} Тем не менее, окаменелости более крупных и других по пропорциям Strix сова, чем смуглая сова, идентифицированная как Strix brevis, из Германии и Венгрии до плейстоцена (т.е. Пьяченцы), а также диагностированные окаменелости белой совы из разрозненных южных отложений в Сардиния от Ранний плейстоцен И в Средний плейстоцен депозиты в Паннонский бассейн а также намного позже, в начале Голоцен издалека на запад в Бельгия, Франция и Швейцария предлагают более сложную историю эволюции и распространения.^{[3][40][41][42][43][44]} А гибридный был записан в неволе между самцом уральской совы и самкой желто-коричневой совы, которая сумела произвести на свет двух потомков, которые были промежуточными по размеру и имели более сложную песню, которая также имела некоторые общие характеристики с вокализацией обоих видов.^[45]

Некоторые виды в Америке, например, Пёстрая сова, иногда думают, что они настолько тесно связаны с крайностями, что Урал и запретные и пятнистые совы (Strix occidentalis), считались потенциально частью видовой комплекс или даже в пределах одного вида.^[46] Однако нет никаких доказательств или вероятности того, что Strix совы между Америкой и Евразией когда-либо формировали непрерывную популяцию, учитывая их адаптацию к хорошо засаженным деревьями территориям, а также тот факт, что полосатая неясыть более экологично похожа на более распространенную желтовато-коричневую сову, несмотря на то, что она имеет промежуточный размер между коричневыми и уральскими совами (ближе по размеру к последнему), и что рыжевато-коричневый цвет нигде не встречается близко к границе между Северной Америкой и Россией, как Урал.^{[3][47][48][49]} Безусловно, самым неоднозначным аспектом отношений Уральской совы является Сова отца Давида который исторически и в настоящее время считается либо изолированным подвидом уральской совы, либо отдельным видом. Считается, что Père David's, скорее всего, ледниковый реликт горного леса западный Китай где растительный и животный мир часто напоминает доледниковую жизнь.^[3][28][50] Недавнее исследование показало, что сова Пер Давида является допустимым видом, основываясь на различиях внешнего вида, голоса и истории жизни, хотя генетические исследования показали несколько запутанное разнообразие между расами комплекса видов уральских сов.^[18][51] Это было признано Контрольный список птиц мира Клементса^[52] но BirdLife International^[53] и МСОП^[54] до сих пор причисляют его к подвидам уральской совы.

Подвиды

Взрослый подвид с хорошо прожилками, но в остальном бледный. S. u. Liturata это широко распространено в Европе, здесь, в Швеции.

По крайней мере, 15 подвидов были признаны некоторыми авторитетами, хотя некоторые считают, что может быть всего восемь действительных подвидов (как указано ниже), если не включить сову Пер Давида.^[4][15][19] Изучение филогеографическая генетика Уральских сов в Европе показали, что они встречаются примерно в 5 различных генетических кластерах, которые не соответствуют так, как ожидалось, подвидам, и, кроме того, генетический обмен значительный там, где ареалы подвидов совпадают. Филогеографические данные указывают на непрерывную популяцию в не столь далекой истории и дискредитируют общую классификацию вида как ледниковый реликт, при этом изоляция населения, вероятно, во многом связана с вмешательством человека.^[55]

• S. u. uralensis (Паллада , 1771) - этот подвид, как полагают, встречается во внутренней части Дальний Восток России, Сибирь к Якутия и Охотский берег на юг к Средняя Волга, Южный Урал, Тюмень и Ялуторовский. В хорда крыла мужчин составляет от 334 до 375 мм (от 13,1 до 14,8 дюйма), а у женщин - от 348 до 380 мм (от 13,7 до 15,0 дюймов). Небольшая выборка самцов весила от 500 до 712 г (от 1,102 до 1,570 фунта), а одна самка весила 950 г (2,09 фунта).^[4][15] В номинальной расе встречаются светлые и темные морфы, причем первых гораздо больше. Этот подвид, вероятно, является самой бледной формой уральской совы, причем некоторые сибирские совы настолько беловатые и слабо выражены, что на мгновение можно предположить Снежная Сова (Bubo scandianus).^[7] Типичная светлая морфа имеет лицевой диск от грязно-беловатого до бледно-охристо-серого цвета, а ободок вокруг диска состоит из рядов маленьких темных пятен. Верх бледно-серовато-коричневого цвета, с крапинками, пятнами и прожилками, с различными беловатыми и тусклыми прожилками, а на лопатках довольно большая область белого цвета. Горло беловатое, нижняя сторона от очень бледно-серовато-коричневого до грязно-беловатого цвета с тяжелыми, но не темно-коричневыми прожилками. Оперение на лапках и пальцах от бледно-серовато-коричневого до грязно-беловато-кремового цвета.^[4][31]

• S. u. Liturata (Тенгмальм, 1795) - Эта раса встречается в Северная Европа с востока Норвегия, Лапландия и в другом месте в Швеция, во всем диапазоне в Финляндия, в Балтийский регион (в основном северные Беларусь), восточная Польша, то восточные Альпы вниз, самый восточный Карпаты, к востоку от Волга. Птицы этой расы иногда переходят в восточную часть ареала с номинальным подвидом. Хорда крыла мужчин составляет от 342 до 368 мм (от 13,5 до 14,5 дюйма), а у женщин - от 349 до 382 мм (от 13,7 до 15,0 дюйма). Длина хвоста от 253 до 282 мм (от 10,0 до 11,1 дюйма). Известная масса тела мужчин составляет от 451 до 900 г (от 0,994 до 1,984 фунта).^[4][15][29] Несмотря на то, что линейно меньше, чем S. u. Marcoura, большая выборка самок уральской совы в г. Финляндия показали, что они были на удивление примерно на 16% тяжелее, чем в Румынии, с 542 в среднем 1031 г (2,273 фунта) с диапазоном от 785 до 1350 г (от 1,731 до 2,976 фунта).^[56] Некоторые самки этого подвида могут весить всего 520 г (1,15 фунта) и, в отличие от вида уральских сов в целом, могут демонстрировать некоторый уровень соответствия. Правило Бергмана.^[15] Эта раса довольно похожа по внешнему виду на номинальную форму, но в среднем немного темнее, с более богатыми, темно-коричневыми полосами внизу у большинства птиц, которые доходят до нижнего края лицевого диска, и, как правило, менее обширными белыми пятнами и пятнами на спине и мантия.^[4][15]

Уральская сова большой, темной и богато окрашенной расы, S. u. макроура, как показано на Словакия.

• S. u. макроура (Волк, 1810) - Эта раса, которая приближается, но обычно встречается в разных областях, чем S. u. Liturata является родным для западные карпаты, Трансильванские Альпы и на юг к Западные Балканы. У обоих полов хорда крыла может варьироваться от 354 до 415 мм (от 13,9 до 16,3 дюйма). Длина хвоста от 282 до 315 мм (от 11,1 до 12,4 дюйма). Если судить по линейным измерениям, это самая крупная раса уральской совы, несмотря на то, что у нее самый южный ареал среди всех рас в Европе.^[4][15][29] В Румыния40 мужчин весили в среднем 706 г (1,556 фунта) с диапазоном от 503 до 950 г (1,109–2,094 фунта), а 57 женщин весили в среднем 863 г (1,903 фунта), с диапазоном от 569 до 1307 фунтов. г (от 1,254 до 2,881 фунта).^[14] Однако для этой расы известны как отдельные самцы, так и самки, которые были тяжелее самого крупного в приведенной выше выборке.^[15] Вероятно, это самая темная из рас породы уральских сов. Типичный взрослый человек покрыт коричневатым охрейный на лицевом диске и на нижней стороне, которая также имеет очень широкую и черноватый полосы. Между тем, у типичной птицы спина темно-серо-коричневая, что контрастирует с белыми участками крыльев.^[4] Темные морфы тоже не редкость. В выборке 522 S. u. макроура, 11,7% были темными морфами, тогда как ранее считалось, что только около 6% были темными морфами. Локально даже 15% птиц могут иметь темную форму. Темные морфы в целом имеют насыщенный темно-шоколадно-коричневый цвет, особенно на лицевом диске. Мантия темных морфов темно-кофейно-коричневая с слегка отличными серо-коричневыми прожилками, без белых пятен, которые наблюдаются в этой области у других уральских сов. На нижней стороне обычно видны темные шоколадно-коричневые полосы поверх средне-коричневого основного цвета.^[3][57]

• S. u. yenisseensis (Бутурлин, 1915) - Эта раса встречается в Среднесибирское плато к Забайкальский и северо-запад Монголия но в последних двух районах они в основном регистрируются как зимние бродяги. В хорда крыла мужчин составляет от 328 до 350 мм (от 12,9 до 13,8 дюйма), а у женщин - от 348 до 370 мм (от 13,7 до 14,6 дюйма). Длина хвоста от 235 до 282 мм (от 9,3 до 11,1 дюйма). Эта раса довольно похожа на номинальный подвид, но, как правило, в целом немного менее беловатая и, как правило, намного меньше ее, а также большинства европейских уральских сов.^[15][19][20] Известно, что встречаются гибриды между этим и указанным подвидом.^[15][19]

• S. u. никольский (Бутурлин, 1907) - Согласно некоторым источникам, эта раса включает ранее признанные подвиды S. u. Даурика, S. u. тайбанай и S. u. коренсис.^[4] Эта раса встречается в Забайкальский север и восток к Витим, Сахалин и на юг к Корейский полуостров. Эта раса довольно мала, она меньше, чем все расы к западу от нее, и лишь немного больше, чем уральские совы в Японии. В хорда крыла мужчин составляет от 293 до 335 мм (от 11,5 до 13,2 дюйма), а у женщин - от 317 до 355 мм (от 12,5 до 14,0 дюймов). Один самец весил 630 г (1,39 фунта), а небольшая выборка самок весила от 608 до 842 г (от 1,340 до 1,856 фунта).^[4][15][19] Эта раса больше, чем другие русские подвиды, похожа на S. u. Liturata в Европе, но раздельно по распределению. По сравнению с этой гонкой, а также с иногда пересекающимися S. u. yenisseensis, в S. u. никольский голова, затылок и плечи обычно имеют коричневатый цвет (что свидетельствует о мыс), который сильнее контрастирует с более светлыми участками.^[4][20][19]

В районе Гора Чаусу, Уральская сова расы S. u. fuscescens.

• S. u. fuscescens (Temminck & Шлегель, 1847) - Это Японский раса встречается с западных и южных Хонсю к Кюсю. Эта гонка совсем небольшая. Несмотря на то, что ее иногда называют самой маленькой расой, она кажется немного крупнее, чем уральские совы, найденные в Хоккайдо.^[3][19] В хорда крыла мужчин составляет от 301 до 311 мм (от 11,9 до 12,2 дюйма), а у женщин - от 315 до 332 мм (от 12,4 до 13,1 дюйма).^[4][15][19] Верхняя часть тела отмечена отчетливым желтовато-рыжевато-коричневым цветом. Между тем низ тела желтовато-ржавый с темно-коричневыми прожилками и часто покрывается округлыми белыми пятнами. Оперение пальцев и лапок полностью коричневатое.^[4][19]
• S. u. hondoensis (Кларк 1907) - Эта гонка может включать S. u. японика.^[4] Если он включает японика, эта раса встречается повсюду Хоккайдо вниз через северный и центральный Хонсю. Напротив Правило Бергманасеверные совы на Хоккайдо - самые маленькие, и даже самые маленькие из известных уральских сов, тогда как южные совы немного крупнее. В остальном птицы с разных островов внешне похожи. В хорда крыла мужчин составляет от 249 до 322 мм (от 9,8 до 12,7 дюйма), а у женщин - от 295 до 347 мм (от 11,6 до 13,7 дюйма). Длина хвоста на Хоккайдо составляет от 201 до 235 мм (от 7,9 до 9,3 дюйма), а на Хонсю - от 220 до 244 мм (от 8,7 до 9,6 дюйма).^[4][15][19] По сравнению с другими японскими птицами (т.е. S. u. fuscescens) и, действительно, большинство других рас в целом имеют довольно ржаво-коричневый цвет, в то время как у большинства особей на голове, спине и спине почти нет белых пятен.^[4][19]

Распределение

Уральская неясыть имеет большое распространение. В континентальной Европе его современное распространение весьма неравномерно, вид встречается в Центральная Европа на юго-востоке Германия, центральные и восточные районы Чехия, южный Австрия, все кроме западных Словения, и точечно, но широко в нескольких областях западных, южных и северо-восточных Польша.^{[1][4][17][58][59][60][61]} Распределение в Германия особенно туманный (и, возможно, ему помогает реинтродукции ответвление от хорошо известных Баварский популяции), с доказательствами того, что уральские совы, по-видимому, жили (и, возможно, гнездились) значительно дальше от известных в настоящее время мест обитания в Эгге далеко на запад и загадочным образом повернувшись скорее на север в Harz и Люнебургская пустошь.^[4][58][62] В Восточная Европа, вид встречается в восточной Хорватия, Босния и Герцеговина, западный Сербия, горы западно-центральные Болгария, центральные горы Румыния, много Словакия, юго-запад Украина, южный и восточный Литва, северный Беларусь, восточная Латвия и большая часть Эстония.^{[1][4][17][58]} В Скандинавия, распространение его довольно широко, но встречается только в юго-восточной части Норвегия, поскольку уральских сов можно встретить в большинстве Швеция и Финляндия но отсутствует на северных участках, а также на юге Швеции (в основном на территории полуострова).^[1][17][29] Его диапазон в Россия обширен, но отсутствует в районах, где среда обитания неблагоприятна. В западных и Европейская Россия, он находится так далеко на юг, примерно как Брянск, Москва и северный Самара на север непрерывно Калининград, южная часть Кольский полуостров и Архангельск.^[1][31] В одноименном Уральский регион, он находится примерно из Коми на юг к Каменск-Уральский.^[1][31] В общем районе Сибирь, уральская неясыть широко прекращает свой типичный ареал в подножие горы из Горный Алтай на запад и найден на севере примерно до Батагай на востоке.^[1][31][63] Распространение вида непрерывно до Дальний Восток России до насколько Охотский берег и Магадан, Хабаровский край и Сахалин.^[1][31][19] За пределами России ареал уральской совы продолжается на северо-восток. Монголия, Северо-Восточный Китай внутри страны почти до Пекин и до Шаньдун и во всем Корейский полуостров.^{[1][4][19][64][65]} Уральская сова также распространена по всем пяти регионам. главные острова из Япония (т.е. отсутствует только в Окинава/Острова Рюкю На юг).^[1][19][11] Сообщалось о бродяжничестве в Европе и России, что может быть причиной появления этого вида почти по всей Германии. Более того, существует 16 записей о том, что виды обращались до северной Италия.^[3][66]

Среда обитания

Уральские совы часто предпочитают лесистые местности с большими взрослыми деревьями.

Уральские совы обычно встречаются половозрелыми, но не слишком плотными. девственный лес, которые могут быть по-разному хвойный, смешанный или же лиственный области. Обычно они предпочитают находиться рядом с открытие. Они часто скомпрометированы лесом болота с влажным грунтом под ногами зарастает смесью ель, ольха и / или береза или влажным пустошь с разбросанными деревьями.^[3][4][7] Преобладающие деревья на большей части ареала часто ель, ель и сосна леса на севере и ольха, бук и береза со смесями вышеупомянутых хвойных пород на юге.^[4] Нередко их адаптируют к высокогорному лесу в горы, но в отдаленных диких землях они могут одинаково хорошо адаптироваться к районам, расположенным ниже уровня моря.^[3][7]

в Карпаты, они предпочитают почти исключительно бук- преобладающие леса, обычно на высоте от 250 до 450 м (от 820 до 1480 футов) над уровнем моря. Характеристики лесов этих лесов с преобладанием бука показали, что в ходе управления лесным хозяйством было показано, что для сохранения лесов им требуется не менее 100 га (250 акров) леса, а возраст части лесов должен быть не менее 45-60 лет. Карпатские уральские совы обычно встречаются далеко от человеческие жилища и опушка леса не окружены лесом и обычно избегают участков леса с крутыми склонами. склоны или с плотным подлесок. Карпатские птицы часто предпочитали районы с поляны которые несут промежутки между деревьями, часто около 25 м (82 фута) или около того и обычно с обильным сломанные деревья. Молодые совы после расселения у птиц Карпат демонстрируют менее сильные предпочтения в отношении среды обитания и могут использоваться лесные коридоры которые часто связаны с оставшимися идеальными местами обитания. Как сообщается, страны Словакия, Словения тогда Румыния имеют самую обширную идеальную среду обитания в Карпатах и, как следствие, самую высокую локальную плотность уральских сов, возможно, во всей Европе.^{[7][67][68][69]} Лес с преобладанием бук также, по-видимому, предпочитали вновь введенные уральские совы в Баварский лес, опять же при старости, предпочтение отдается обильному пребыванию на солнце. Баварские совы встречались в областях, которые также часто были богаты большими млекопитающие поскольку их предпочтения в отношении доступа к участкам леса с сломанными деревьями и проемами часто совпадали.^[70] Далее на север в Латвиязаселенные леса обычно были намного старше, чем преобладали в региональной среде, обычно предпочтение отдавалось лесным участкам с деревьями не менее 80 лет.^[71] Финское население, по-видимому, чаще всего встречается в ель преобладающий лес, обычно имеющий незаметно обособленные предпочтения в отношении леса, кроме сочувствующий виды сов, кроме северная сова, которые также предпочитали еловые участки, но встречались чаще, когда доминирующих уральских сов мало.^[72] в тайга западных Финляндия, было обнаружено, что биоразнообразие в окрестностях гнезд Уральской совы была постоянно выше, чем за пределами этих окрестностей, что делает Уральскую сову, возможно, «краеугольные камни»Для местных экосистема.^[73] Речные леса с березой и тополь часто используются в тайга а также ель или же ель леса (горная тайга) в Река Уссури площадь.^[4][7] Обычно в северных странах, таких как Финляндия и Западная Россия, при этом Лапландия Уральская сова, вероятно, достигнет самой северной части своего ареала, она адаптируется к Субарктический области, возможно, до линия дерева но не адаптируется так хорошо, как большая серая сова в районы карликовый лес к югу от тундраобычно нуждаются в более высоких и зрелых лесах к югу от этого.^[3][7][29]

Исторически сложилось так, что они обычно встречаются в отдаленных, мало нарушенных районах, вдали от мест проживания людей.^[4][7] Уральская сова в значительной степени ограничена в районах, где фрагментация леса произошло или парк-подобные настройки преобладают, в отличие от меньших, более адаптивных неясыть который благоприятно адаптируется к таким местам.^[3][7] Напротив, в некоторых пригородный области России, такие как столичный парки и сады Известно, что когда среда обитания благоприятна и поощряются популяции добычи, белая сова успешно встречается. Некоторые поселки и города, в которых проживают некоторые популяции уральских сов, являются Чкалов, Киров, Барнаул, Красноярск и Иркутск, а иногда и Ленинград и Москва.^[3][74] Изменения гнездовых привычек из-за возведения гнезда почти позволил уральским совам гнездиться необычно близко к человеческим жилищам в западной части ареала, особенно в Финляндия.^[7] Исключительный рекорд синантропизация у этого вида для Европы отмечен в Кошице, Словакия где в период с ноября по июнь наблюдалось явное увеличение неизвестного количества сов на 10-15 лет.^[75] По крайней мере, одна Уральская неясыть была зарегистрирована для приучения к городу Любляна в Словения но не было никаких доказательств того, что он был способен разводить или создавать территорию, учитывая ограниченный характер лесов в окрестностях.^[76]

Поведение

Уральскую сову часто считают ночной образ жизни с пиками активности на Сумерки и как раз перед Рассвет. Однако в целом и поскольку он в основном живет тайга В зоне, где очень длинные летние дни являются нормой против обширной темноты зимой, уральские совы нередко полностью активны в светлое время суток в теплые месяцы, вынашивая детенышей. Предположительно зимой они в основном активны в ночное время. Таким образом, вид правильнее классифицировать как катемерный как и большая часть их основных добыча.^{[3][4][77][78]} На широкий диапазон продолжительности активности и частичную адаптацию к дневной активности дополнительно указывают относительно маленькие глаза, которыми обладает этот вид.^[3] Это сильно контрастирует с неясыть, который почти всегда полностью ведет ночной образ жизни.^[3][79] Днем уральские совы могут отдыхать на насесте, который чаще всего представляет собой ветвь рядом со стволом дерева или в густой листве.^[4] Обычно уральские совы не слишком стесняются и к ним можно подойти довольно близко.^[4] Исторически европейский орнитологи часто считают этот вид довольно неуловимым и трудным для наблюдения. Однако, поскольку этот вид привык к гнездовым ящикам ближе к местам, где часто бывают люди, особенно в Фенноскандия, встречи резко увеличились.^[3][79]

Территориальность и движения

Уральская сова очень территориальный и жилые виды, которые, как правило, держатся на одном и том же домашнем ареале в течение года.^[4] Хотя большинство северный совы, такие как большая серая сова и северная сова, обычно даются кочевничество и вторжения, и почти все население следит за популяционный цикл Из своей основной добычи филин редко покидает свой ареал, даже когда численность добычи уменьшается. Помимо больших серых видов, таких как Урал, большинство видов в Strix род сов как сильно территориальный, так и немигрирующий.^[29][80] Территории обычно поддерживаются песнями, которые чаще всего произносит мужчина из пары резидентов. Это нормальное явление для сов почти во всех частях света.^[3][7] Вероятно, из-за его естественной редкости, из первых рук известно очень мало свидетельств территориальных драк между взрослыми особями, но они, вероятно, происходят, поскольку уральские совы могут быть довольно агрессивными совами (или, по крайней мере, в контексте защиты своих гнезд).^[3][7][29] Однако, согласно исследованию, проведенному на юге Польши, уральские совы, как правило, менее агрессивны в сезоны, когда не размножаются, чем коричневые совы по отношению к другим совам, и могут быть немного терпимы к более мелким видам сов на своем домашнем ареале, в то время как коричневые - менее агрессивны.^[78] То, что Урал немного менее агрессивно территориален, чем смуглая сова, также подтверждается исследованием, проведенным в Словении, когда смуглые тауни более энергично перекликались с записанными разговорами и проводили более агрессивные атаки на таксистые экземпляры уральских, северных и сов своего вида, чем уральские совы, на любой из тех же заявленных раздражителей.^[81] Что касается передвижения, то в отличие от взрослых особей, ведущих малоподвижный образ жизни, неполовозрелые особи могут преодолевать расстояния до 150 км (93 миль). Случайные особи могут забредать дальше и оставаться на какое-то время в местах зимовки.^[4] Небольшое количество заблудших молодых уральских сов может нерегулярно встречаться в Юго-Восточная Европа за пределами типичного ареала вида.^[4][29] Сообщалось о некоторых косвенных доказательствах того, что уральские совы спускались с горы в Японии, когда снегопад было тяжело.^[82] В суровые зимы сибирское население несколько перемещается на юг, поскольку количество хищных животных резко падает, а сами совы рискуют замерзнуть.^{[3][4][29][31]}

Диетическая биология

Это довольно мощный вид сов. Однако, как и совы почти всех размеров, в основном он предпочитает добывать небольшую добычу относительно себя, особенно мелкую. млекопитающие. В подавляющем большинстве диетических исследований от 50 до 95% пищи принадлежит млекопитающим.^[3][4][6][7] Добыча состоит в основном из различных видов грызун, хотя землеройки и локально родинки также может быть обычным источником пищи.^[3][4][7] Кроме того, любые виды мелких млекопитающих размером до зайцы (хотя, как правило, молодые), тоже довольно часто могут приниматься, а также различное количество птицы, амфибии и беспозвоночные, с рептилии и, возможно рыбы очень редкая добыча.^[3][6][29] Известно, что по всему широкому распространению уральская сова добывает более 200 видов добычи, из которых более 80 - млекопитающие.^{[3][6][29][83][84]} В ходе обобщающего исследования рациона в трех европейских исследовательских областях за четыре разных года было обнаружено, что средняя масса тела жертвы, взятой на одно гнездо, оценивается в диапазоне от 17,1 до 125 г (от 0,60 до 4,41 унции) при среднем значении 43,83 г (1,546 г). унция).^[83]

Большинство охотничьих усилий предпринимается с окуня.^[4] Обычно они предпочитают добычу, которая попадает в открытые участки леса, а не ту, которая часто посещает лесную подстилку.^[7][85] В Словакия, в добавление к поляны и луга near tall forests, Ural owls have been somewhat acclimated to hunting in open areas that are human sourced, including areas of forest fragmentation и даже agricultural areas and small towns if they are adjacent to mature forest patches.^[6] Little direct study has gone into the hunting methods of this predator. It is quite possible that is to some extent a still-hunter, perching for some time on a prominent tree until prey becomes apparent into the vicinity.^[86] Однако в Скандинавия, Ural owls were reported to hunt more like тетеревятники rather than the more still-hunting tawny owls, with a perch-hunting method wherein they fly in brief spurts from perch to perch, with the flights meant to be inconspicuous until prey is detected. Ural owls are not known to attack prey from active flight, instead nearly always dropping down on it directly from its perch.^{[3][29][87][88]} В Япония, experimental studies of semi-captive Ural owls were undertaken to observe how the owls select which areas to hunt in and which prey to select. When experimentally exposed to patches where prey was present and patches where prey was not present, Ural owls would forage in both but would seem to learn which patches were more likely to have food and subsequently forage more extensively around them. When the same biologists observed the foraging patterns on field mice and also voles, they similar learned and showed a preference for the patches that held larger species over smaller ones. On evidence, though prey selection is largely opportunistic, rodents at risk of starvation in the Japanese studies were more likely to risk foraging in relatively open spots of the ground, so therefore would be preferentially selected by the Ural owls. Based on the Japanese studies, Ural owls seem to be to improve their resource utilization patterns as they accumulate experience within their environment.^[87][89][90] Different studies in Japan showed that the Ural owls are capable of hunting prey that is hiding in shallow снег or near the snow’s surface during winter but полевки прячется в subnivean zone, ephemeral tunnels made under deep snow by the voles, are largely inaccessible to these owls.^[91] Surplus food may be stored at the nest or at nearby depots.^[4] The first verified record of уборка мусора на падаль was recorded when a Ural owl fed on the carcass of a косуля (Capreolus capreolus), although an earlier record exists of a Ural owl visiting a волк's kill (though it was not clear that the owl fed in that case).^[92][93]

Млекопитающие

Vole species commonly taken as prey include the рыжая полевка.

Полевки, small-to-medium-sized rodents with characteristically short tails, are often considered the most significant portion of the diet in almost every part of the distribution. Generally, in several parts to the west of their range, the Ural owl is associated with two vole prey species in particular, field voles (Microtus agrestis) и рыжие полевки (Миодес глареолус). These voles tend to be solitary and fairly widely dispersed but habituate to favorable habitats for the Ural owls, such as the opener margins of extensive forested areas, and can quite numerous when vole populations peak.^{[94][95][96][97][98]} Per study in Finland, Ural owls took field and bank voles that averaged larger than the average weight of those captured in the field by biologist, i.e. the weight of those caught by owls was estimated at 28.59 g (1.008 oz) for field voles vs 26.44 g (0.933 oz) for bank voles, while those caught by biologists averaged 22.78 g (0.804 oz) for fields vs 18.75 g (0.661 oz) for banks. 56% of the field voles those caught by Ural owls were reproductively active, while 44% of bank voles were active as such.^[96] Гельминты did not appear to make field voles more vulnerable to predation but male field voles were far more often caught by Ural owls than females, 76% of those caught in a study in Finland being male of those caught around vole nests, with 52% of the ones caught in fields being male. However, pregnant female field voles were found to be more vulnerable than other age female voles.^[99] More socially inclined and concentrated voles such as common voles (Microtus arvalis) tend to occur in more extensive open areas so forest-dwelling owls such as the Ural tend hunt them relatively scarcely, but only relative to many other predators.^[100] The largest known dietary study to date occurred in Финляндия, with 5995 prey items examined across several study years. According to this data, a much larger vole was preferred in the diet where available, the Европейская водяная полевка (Арвикола амфибиус). With an estimated mean weight of 177 g (6.2 oz), the water vole constituted an estimated 22.15% of the prey by number and 52.2% of the биомасса, against 19.5% by number and 18% of the biomass being made up by field voles. The average estimated prey weight overall within the study was estimated at 71.7 g (2.53 oz).^[101] Another, albeit smaller, central Finnish study showed field voles leading by number over water voles, 42.7% against 33.9%, among 1739 prey items respectively, but with the two species constituting 17.4% and 69.1% of the prey biomass.^[102] Southern Finnish studies showed sharp shifts in the import of vole prey due to their популяционные циклы. In southern Finland, of 3351 prey items in a peak vole year, 58.43% by number and 42.8% by biomass of the prey was made of by field voles, followed by bank vole at 12.41% by number (but only 5.73% by biomass) and water voles at 22.24% by biomass (but only 10.1% by number). In the same study area during a poor vole year, amongst 860 prey items, voles trailed other prey such as birds and землеройки by number, but water voles were taken more or less in the same numbers here as in the peak vole years.^[83] Another study estimated the mean weight of Finnish Ural owl prey as 78.1 g (2.75 oz).^[103] Similar dietary habits were found for Ural owls in Sweden, in 2309 prey items, water voles made up 33.1% of prey by number and 60% of the biomass, field voles composed 30.8% by number and 14.5% of the biomass and bank voles made up 11.8% of the prey by number and 3.3% of the biomass.^[88][104] Фотоловушки recording captured 187 prey items for Ural owls in 5 nests in Вермландский уезд, Sweden found that voles were secondary in delivery rates to обыкновенная землеройка (Sorex araneus) and various birds with the small size of such prey requiring frequent deliveries although this was offset with fair numbers of young hares apparently available to these owls.^[105]

As the Ural owl ranges south, prey populations tend to become slightly less cyclical but also apparent access to large prey such as water vole appears to be reduced.^[29][106] In the relatively northerly Латвия, of 2615 prey items, voles constituted just over half the diet and the prey base was relatively diverse. For Latvian owls, the main prey species were bank vole (at 18.09% by number, 9.2% by biomass), field vole (17.13% by number, 13.85% by biomass) thence Европейский крот (Talpa europaea) (9.83% by number, 12.3% biomass), the latter at a mature mass of about 90 g (3.2 oz)).^[83] В Беларусь, Microtus species were quite regular prey in vole peak years, at 45% by number and 29.9% biomass, against crash years when they were merely 6.7% by number and 4% by biomass while the less cyclical bank voles were 29% by number and 20.4% in biomass in peak years and 38.1% by number, 23.8% by biomass in crash years. Furthermore in Belarus, shrews and moles went from 6.4% to 14.3% by number during the peak and crash years (biomass in crash years was 13.1% though only 2.2% of this was from shrews).^[107] в Beskids юго-запада Польша, the mean prey mass of 1039 prey items was a quite low 27.5 g (0.97 oz) with the main prey species being the bank vole, making up an average of 27.7% of prey by number and 25% of the biomass (average estimated weight 24.3 g (0.86 oz)), common voles constituting on average 24.9% of the prey by number and 25.8% of biomass (average estimated weight 27.5 g (0.97 oz)), yellow-necked mouse (Apodemus flavicollis) on average 15.73% of prey number and 17.4% of biomass (average estimated weight 30 g (1.1 oz)) and Европейская сосновая полевка (Microtus subterraneus) at an average of 8.9% of the prey numbers and 5.8% biomass (average estimated weight 17.3 g (0.61 oz)). Outside of voles and field mice, other prey appears to be largely negligible in the Polish Beskids.^[108] В Словакия, amongst 2134 prey items, the main prey species were the yellow-necked mouse (21.8%), common vole (18.3%), bank vole (14.3%), striped field mouse (Apodemus agrarius) (4.9%) and European pine vole (4.7%).^[6] In the reintroduced Ural owls of the Bavarian forest among a small sample of 117 prey items, similar small rodent types were appearing to be largely selected, such as Аподем species (16.2%), field voles (15.3%), bank vole (13.6%) as well as unidentified voles.^[109] Diets of the Ural owls towards the southeast part of the Europe range have mainly been recorded in Словения. The broadest study found that of 1268 prey items, 45.9% of the diet was voles, particularly the bank vole (38.1% by number, 26.24% by biomass), with another 34.2% made up of by Аподем species (as well as 28.2% of the biomass) and a large portion of соня, especially the large edible dormouse (Glis Glis), at 6% by number and 25.5% by biomass. More locally in a smaller block within Slovenia, up to 58.8% by number and 94.4% by biomass in the Ural owl’s diet is compromised by the edible dormouse, whose adult body mass can vary from 62 to 340 g (2.2 to 12.0 oz).^{[83][110][111][112]}

Further east and out of Europe, the general reliance on small rodents for Ural owls is fairly consistent. In one of the most westerly studies, from Мордовия, Россия, of 426 prey items the main prey species were common voles (41.8%), bank voles (31.4%), tundra voles (Microtus oeconomus) (5.9%) and Уральская полевая мышь (Apodemus uralensis) (3.1%).^[113] At five study sites in the Уральские горы region, among 870 prey items, 75.2% were mammals. 29.54% of the diet in the Urals were bank vole, 16.55% were common vole, 5.52% were деревянная мышь (Apodemus sylvaticus) and 4.83% were unidentified Миоды voles.^[114] Further east, the general reliance on Миоды, also known collectively as red-backed voles, outside of the far-ranging bank vole seems to increase somewhat.^[115] Much further east in the Pacific coastal Приморский край, 1163 total prey items were examined. Here rodents of similar character, though largely of different species, were largely taken by Ural owls, such as the northern red-backed vole (Миодес рутилус) (39.2% by number), reed vole (Microtus fortis) (24.24%), Аподем sp. (9.7%), Корейская полевая мышь (Apodemus peninsulae) (3.52%).^[116] In the isles of Япония, the smallish local races of Ural owls seem to assume the dietary generalist Strix сова ecological niche to some extent, in a similar way the tawny owl does to the west, however the primary portions of its diet are still assumed by many of the same prey genera taken elsewhere. в Yatsugatake Mountains, 1026 small mammals were identified at 17 Ural owl nest of which Аподем species compromised 71%, followed by voles, at 24%, and Японская землеройка (Urotrichus talpoides), at 5%.^[91] В Koshimizu, Хоккайдо, of 266 prey items from 111 total pellets, the diet led by grey red-backed vole (Миодес руфоканус) (25.2%), large Japanese field mouse (Apodemus speciosus) (17.7%), and маленькая японская полевая мышь (Apodemus argenteus) (15.8%).^[117]

Although not common as prey, a young mountain hare can be productive prey for an Ural owl.

Землеройки of nearly 20 species are taken more or less throughout the Ural owl’s range. Although not significant typically in the prey mass for the owls, the taking of shrews may allow the owls to stave off hunger.^{[6][101][108][116][117][118][119]} The smallest mammal and vertebrate prey known to be taken by Ural owls is the Евразийская наименее бурозубка (Sorex minutissimus), which has a median adult body mass of about 2.5 g (0.088 oz).^[101] Other small mammals taken normally in rather low volume by Ural owls are летучие мыши, flying squirrels и ласки.^{[6][101][116][117]} Larger mammals are taken as well by Ural owls, and can be considered occasional supplemental prey despite often being significant in the prey biomass. The species takes mammalian prey larger than the typical voles and mice far less so than in larger owls such as eagle-owls.^[3][120] Among these are a few species of белка, most of which weigh more than 200 g (7.1 oz) as adults, in Europe exclusively the far-ranging Красная белка (Sciurus vulgaris), а также крысы, especially the 300 g (11 oz) коричневая крыса (Раттус норвегикус) which made up nearly 20% of the diet in a Hokkaido study.^{[116][91][117]} Взрослый ежики of a couple species are opportunistically taken at times in Europe and European hedgehogs (Erinaceus europaeus) taken in Finland were estimated to average about 652 g (1.437 lb).^[6][101] Введено ондатры (Ondatra zibethicus), which weigh on average an estimated 1,000 g (2.2 lb) when caught, are also taken in Finnish studies.^[102] They have been known to prey upon the Японская гигантская белка-летяга (Petaurista leucogenys), which weighs around a median of 1,150 g (2.54 lb).^[121] One large mammalian prey widely associated with Ural owls are hares, though they seldom occur in substantial numbers in the diet, they appear to be opportunistically taken in most parts of the range. As much as nearly 25% of their biomass may be hares and hares are the largest known prey to be taken by Ural owls.^[3][105] While hunting hares, Ural owls usually focus their hunts on relatively young specimens. In Europe, both European hares (Lepus europaeus) and, especially, mountain hares (Лепус тимидус) may be hunted. The mean size of mountain hares taken in Finland have variously been estimated at 173 to 2,000 g (0.381 to 4.409 lb), with a common median being about 500 g (1.1 lb). Exceptionally, Ural owls may take even adult mountain hares, which average about 2,900 g (6.4 lb), but this may be unconfirmed.^{[83][101][102][122][123][124]} Japanese hares (Lepus brachyurus) may also be taken in Japan as well.^[125]

Other prey

In some parts of Slovakia, Ural owls have come to specialize at preying on Eurasian collared doves.

The second most important prey group behind mammals (albeit considerably behind) is птицы. Birds are also the most diverse prey group in the Ural owl’s diet, with well over 100 avian prey species recorded.^[3][6][83] Birds usually compromise less than 10% of the dietary intake by number in studies from Europe.^[6][83] Exceptionally high numbers, relatively speaking, were reported in Фенноскандия, especially when vole numbers go down. In bad vole years in Finland, of 860 prey items, 32.2% by number and 40.25% by biomass were birds. Особенно, дрозды из Турдус genus were the most reported prey genera in these years, averaging 19.4% by number and 23.6% of the biomass.^[83] В Вермландский уезд, Sweden, birds amounted to 25.6% of the prey by number and 32.67% of the biomass. A wide diversity of birds were reported, thrushes being again the most often identified.^[105] For central and southern Europe, the reintroduced population of the Баварский лес of Germany may show the highest results for birds at merely 11.1%.^[109] However, in the diet study within in the city of Кошице, Словакия, urban-adapted Ural owls were found to be relying almost solely on голуби и голуби for foods, namely the Eurasian collared dove (Streptopelia decaocto) и сизый голубь (Columba Livia) which constituted 76.7% and 13.4% of the contents of 16 pellets, respectively.^[75] In Russia, birds were far more significant overall in the Урал over other known studies, amounting to 17.01% of the 870 total prey items across different years and 47.6% among 146 prey items more locally near towns and villages in Пермский край.^[114][116] In Japan, birds are somewhat more prominent in the diet of Ural owls compared to European data, usually compromising over 10% of the foods.^[91][117] The most birds reported in the diet of Japanese Ural owls were from 36 pellets found in Сакаиде, Кагава, which mainly comprised small birds, in particular the Евразийский древесный воробей (Прохожий Монтанус) (at 78.6% by number) and the white-cheeked starling (Spodiopsar cineraceus) (3.6%).^[126]

The hunting of birds by the Ural owl seems almost entirely based on opportunity as there is little evidence that they track down birds of any particular type, just merely upon the chance of encounter or detection.^[3][87][89] Дрозды are probably taken in many parts of the range due to their relative commonality in the habitat types used by Ural owls while other воробьиные that are widely taken also often have similar habitat preferences such as Мухоловки Старого Света, зяблики и сиськи.^{[6][105][84][116]} Most passerines, and indeed most identified birds overall, are in between the size of a chaffinch (Fringilla coelebs), at a mean weight of 23.9 g (0.84 oz) and a Евразийская сойка (Garrulus glandarius), at a mean weight of 160 g (5.6 oz).^[3][7][14] Bird prey may occasionally range down to the size of the 5.2 g (0.18 oz) goldcrest (Regulus Regulus), which is Europe’s smallest bird species.^[7][14] The mean estimated weight of birds taken in Finland was estimated at 83.4 g (2.94 oz), being slightly higher than the weight estimated of mammals taken there.^[101] A diversity of Corvids may be taken, ranging in size from azure-winged magpies (Cyanopica cyanus), at 96 g (3.4 oz), to carrion crows (Corvus corone), at 570 g (1.26 lb), but usually turn up in low numbers in dietary studies and these owls are far less prolific corvid hunters than some diurnal predators such as Accipiters.^{[3][6][100][84][114][127]} Other than pigeons and doves, non-passerine bird prey are usually taken relatively infrequently, although some prey families such as птицы и дятлы are also quite widely taken.^[6][84][128] An unusual preference for relatively large bird prey was reported in study from the Урал where the most frequently identified avian prey species were the 429 g (15.1 oz) hazel grouse (Bonasa bonasia) and the 490 g (1.08 lb) hooded crow (Corvus cornix).^[14][114] On infrequent occasions, Ural owls may be able to overtake bird prey of up to approximately their own size or somewhat larger, i.e. up to or slightly over 1,000 g (2.2 lb) in average body mass, such as adult кряква (Анас платиринхос), обыкновенный золотой глаз (Bucephala clangula), тетерев (Тетрао тетрикс), common pheasant (Phasianus colchicus), курица (Gallus gallus domesticus), черная цапля (Никтикоракс nycticorax) и немного accipitrids as well as, so far as is known, only young specimens of the larger still глухарь (Тетрао урогаллус).^{[6][84][113][105][117][129]} Outside of aforementioned families other infrequently taken bird prey has included кукушки, козодои, кулики, крачки, ролики и hoopoes.^{[6][84][101][117]}

Due likely in no small part to the scarcity of herpetological prey diversity in the temperate and often frigid haunts of Ural owls, рептилии are very infrequent prey for this species.^[107][105] However, sometimes лягушки may be taken when an Ural owl opportunes upon one in the warmer months of the year. Usually, in nearly any part of the range, frogs and other амфибии constitute less than 6% of the regional diets for the species.^{[3][6][122][79][130]} In the small Swedish study from Вермландский уезд, an exceptional 12.2% of delivered prey was обыкновенные лягушки (Rana temporaria).^[105] In spite of historic records of fish scales being found seldomly in some pellets, there is no known reportage of confirmed predation on fish by Ural owls in dietary studies.^[3][7][29] There is little evidence that in most of the range that Ural owls invest much time into pursuing or feeding on насекомые и другие беспозвоночные, since the food reward is low for a fairly large owl to habitually hunt such prey, which may weigh only about 0.2 g (0.0071 oz).^[3][105] However, occasionally, concentrations of insects such as woodboring beetles may attract an owl.^[7][29] в Баварский лес, more than 6% of the diet consisted of insects, mostly unidentified beetles.^[109] Despite most studies from Japan showing up to about 95% of the foods being mammals and secondarily birds, sometimes more extensive association with insect prey is reported. в Префектура Кагава, an exceptional 24% of the diet consisted of insects and furthermore in Киото, Ural owls were observed to be routinely pursuing and eating Japanese rhinoceros beetles (Allomyrina dichotoma).^[131] В Приморский край, Ural owls were further recorded as preying upon Daurian crayfish (Cambaroides dauricus).^[116]

Interspecific predatory relationships

Ural owls regularly live concurrently in different parts of their range with other owl species. Наиболее sympatric species also share a preference for small млекопитающие, во многом полевки, especially when they occur in relatively northerly temperate places such as the haunts of the Ural owls.^[3][29] Thus, the Ural owl is frequently considered to be a competitor with sympatric owl species.^[3][29] Most especially, the Ural owl has often being compared and studied in areas of sympatry with its close cousin, the tawny owl. The tawny owl may co-exist with Ural owls today in many parts of the latter’s European distribution, including southern Фенноскандия, восточный и Центральная Европа и Европейская Россия.^[1][3][88] The dietary habits of the two species are largely concurrent, as in Uppland, Швеция, where prey species and groups were almost identical in rank of importance to their diets (i.e. field vole, water vole, Аподем species, birds and frogs).^[88] На Mount Krim в Словения, both tawny and Ural owls took the same primary prey species but the tawny owl was shown to be adaptable to alternate prey during the low part of the vole population cycle while the Ural was less adaptive to alternate prey.^[132] The diets were largely similar between tawny and Ural owls as well in the Баварский лес из Германия but the tawny species took proportionately fewer field voles and more insects, and was estimated to take prey weighing on average 43% less than that taken by Ural owls.^[109] In Finland, food niche breadth for Ural owls overlapped about 73% with the tawny owl but the mean prey size was more than twice as much for the Ural owl, 38.4 g (1.35 oz) for tawny vs 78.1 g (2.75 oz) for Ural, and the tawny owl was recorded to take non-mammalian prey significantly more so than Ural owls.^[103] В Беларусь, tawny owl prey sizes were between 31 and 49% smaller on average (utilizing two different calculation methods) than those of Ural owl but the smaller species had a considerably greater food niche breadth, which averaged 12.96 for tawnys and 5.48 for Urals.^[100] Compared to the tawny owl, the Ural owl is considerably larger in size and talon size (which is about 30% greater in the Ural), with the talon shape further indicating their different ecological roles, being proportionately shorter and more curved in tawny owls in accordance with its more varied diet and heavier and straighter in the Ural owl for dispatching relatively larger mammals.^[3][72] It is known that when ranges overlap between tawny and Ural owls, the Ural owl tends to dominate and sometimes kill the tawny owl.^{[88][103][133]} В Словения, Ural owls actually responded more consistently to recorded calls of tawny owls (40% of call exposures causing a vocal or physical response) than to recordings of calls of their own species (34% of call exposures eliciting a response).^[134] However, cases of interspecific killing between the species are fairly infrequent, and recent study indicates that the tawny owl’s relatively checkered distribution in northerly areas such as Фенноскандия is not likely due to this competition but rather due to the regional habitat type favoring the Ural owl. The tawny owl is not as well suited to тайга habitats as is the Ural species and locally are less suited to alternate nest sites (i.e. nesting in areas lacking tree cavities или же гнезда, whereas the Ural can locally also use old bird nests and tree stumps).^{[88][103][135]} Warming average temperatures в Фенноскандия have appeared to effect many owl species negatively due to the limiting nature on vole cycles, but the tawny owl, being confined to the south, has had the most decreased effect locally due to the lowering vole numbers (and despite their general ability to adapt to different prey) while the Ural owl, in central Finland at least, is not yet showing as drastic a negative effect due to this.^[136] Similarly, the tawny owl and Ural owl are largely segregated by высотный диапазон and habitat in eastern Europe (т.е. Карпаты) и Польша, with little evidence that this is due to interspecific competition or predation but rather the suitably of the montane habitats. Here the tawny owl tends to occur at lower elevations while the Ural owl occupies the предгорье леса на возвышенностях. Generally, despite higher densities of the Ural in some mountainous parts of central and eastern Europe, the tawny owl is far more numerous in all countries of that region than the Ural owl.^{[137][138][139]} В Словакия, 13.3% of Ural owl territories overlapped with those of tawny owls, a relatively low overlap given the overall environment.^[140] Despite the Ural owl’s presumed dominance, in Словения, a tawny owl was observed to fiercely attack a Ural owl until it left the vicinity, though it is not clear whether this was a territorial encounter or antipredator моббинг.^[138] In Poland, during post-dispersal in winter tawny owls were able to temporarily utilize parts of Ural owl territories, taking advantage of the Ural owls less aggressive behaviour outside of the breeding season.^[133]

A Ural owl being ringed. Для Strix owl, it has quite formidable talons which aid it in food capture and interspecies conflicts.

Ural owls do not generally occur with other Strix owls excepting the tawny owl but overlap in much of their range also with the great grey owl, which furthermore ranges farther north and into the Америка также. Despite its large size, the great grey owl is a dietary specialist on voles, relying almost exclusively on them. Its dietary restrictions are indicated by its foot morphology, with the great grey owl possessing talons that are conspicuously finer, smaller and less powerful looking than those of the Ural owl despite the slightly larger overall foot size (in correspondence with its body mass) of the great grey.^[3][103] В рамках тайга that both the great grey and Ural owls prefer, great grey owls have been shown to nest in a wide diversity of locations, with more nest types overall than the Ural, but it does not normally use tree cavities as do the other two European Strix owls and seldom occurs in areas where хвойные породы are not dominant anywhere in its range, such as riparian zones where forest can diversify to become mixed with deciduous trees.^{[101][103][122]} The difference in nest site usage and narrower dietary habits of the great grey are thought to mitigate most serious competition between the great grey and Ural owls.^{[77][103][79]} A larger owl than either species, however, is the Евразийский филин. The Ural owl is considerably smaller-bodied (around three times lighter), with a wingspan around 35% smaller and smaller talons and feet, so a competitive advantage is apparent even between the species’ morphology.^[3][120] The eagle-owl also takes a large number of small prey such as полевки but is conspicuously more variable in alternate foods. Across a similar but generally much broader distribution (both in широта и долгота), eagle-owls take about three times as many prey species as do Ural owls, including much more species from all prey taxon, and also occur in a broader range of habitat types. Being much larger and (based on morphology) presumably much more powerful, the eagle-owl is able to take much larger prey than the Ural owl.^{[3][141][142][143]} More locally, in Finland, the Ural owl took proportionately more European water voles, overall birds and amphibians than did the eagle-owls but took far fewer птицы.^[79] The eagle-owls are likely avoided when possible by the Ural. Upon evidence, Ural owls are fairly regular in occurrence in Северная Остроботния, where eagle-owls are rare to absent, but in South Ostrobothnia the Urals are scarce, possibly because the eagle-owls are relatively common.^[120] However, habitat differences may be segregate the two species as well. In Finland, the eagle-owl appears to prefer сосна-dominated forest while the Ural prefers ель-dominated forests.^[72] Elsewhere, eagle-owls may frequent rocky areas where available (for nesting) and often hunt in more diverse and often more open areas, and in such areas Ural owls are rare to absent.^[141][144] Being smaller than the great grey owl and Eurasian eagle-owl, it is projected that the Ural owl can live off of less food overall than them. It is estimated that over a 6 month period, an Ural owl needs about 22.8 kg (50 lb) of food while a great grey owl needs about 27.4 kg (60 lb) and an eagle-owl needs about 54.8 kg (121 lb).^[79] The Ural owl has the potential to encounter other larger owls such as the Снежная Сова (Bubo scandiacus) in winter and the Blakiston's fish owl (Bubo Blakistoni) in the far east of the range, but are unlikely to interact extensively given the differences in habitat usage.^[7][11][65]

Apart from the aforementioned species, most other owl species that the Ural owl encounters in its range are significantly smaller. Furthermore, the Ural owl tends to dominate these species when encounters occur and so may be avoided.^[133] One species that often shares similar habitat and prey preferences with the Ural owl is the северная сова. However, based on territory spacing, the boreal owls can appear to more strictly avoid the tawny owl, which is known to be highly aggressive in its territorial behaviour year-around while studies have indicated territorial exclusion by Ural owls is largely confined to the breeding season.^[81] It was hypothesized, however, in forested southern Польша that boreal owls selected nest sites not out of avoidance of tawny owls but based on the availability of suitable nesting sites. In the south Poland study, tawny owls usually occurred more so in ель-ель лесной массив.^[133] В Словения, it was theorized that boreal owls incidentally benefited from the exclusion of tawny owls by dominant Ural owls when the three species occurred in adjacent habitats.^[137] However, evidence indicates that the boreal owls faces higher mortality when they nest too close to Ural owls, i.e. within about 2 km (1.2 mi).^[145] A similar relationship has been detected between the Ural owl and the Eurasian pygmy owl (Glaucidium passerinum), a species less than half the size of a boreal owl.^[29][14] However, the pygmy owl usually selected different forest types than Ural owls in areas of sympatry, in particular ель woodland, wherein the Ural tends to be rare or absent. However, ecological interactions were detected in Slovenia, as the pygmy owl was observed to display antipredator behaviour against Ural owls.^[138] Despite the different preferred forest habitat, 46.3% of ranges of Ural and Eurasian pygmy owls overlapped in Slovakia.^[140] Quite little is known about the ecological interactions between the Ural owl and the северная ястребиная сова (Сурния улула), еще один boreal owl, despite a shared propensity for utilizing коряги as nest sites. Hawk owls are also routine vole predators but share more ecological characteristics with the great grey owl than the Ural owls, in particular their nomadic behaviours and irruptive movements. Furthermore, hawk-owl’s stronger tendency for diurnality may further provide a degree of partitioning.^[3][29][72]

The best known aspect of interspecific interactions with other owls and assorted other predators is interspecific predations. The Ural owl is at times vulnerable to predation by larger predators when encounters occur. Undoubtedly, the most dangerous predator is likely the Евразийский филин.^[3][146] Other predators known to prey upon Ural owls have included золотые орлы (Aquila chrysaetos), восточный имперский орел (Aquila heliaca), mountain hawk-eagle (Nisaetus nipalensis) и Евразийская рысь (Рысь рысь), а также дневных хищников, которые лишь немного крупнее, в том числе ястреб-тетеревятник и малый подорлик (Clanga pomarina).^{[146][147][148][149][150][151]} В большинстве случаев, упомянутых выше, возраст пойманной хищниками уральской совы обычно не указывается (хотя любой из первых трех крупных орлов наверняка способен поразить уральских сов потенциально любого возраста). В некоторых случаях известно, что тетеревятники убивают родительских уральских сов, по всей видимости, вне конкуренции (несмотря на различные основные источники пищи) и откладывают яйца в гнездо, в котором все еще находятся совиные яйца.^[3][29][146] Особо отмечалось, что хищники поедали молодых уральских сов, как правило, примерно в молодом возрасте или вскоре после расселения (особенно тех, которые использовались в реинтродукции) дополнительно включены красные лисы (Vulpes vulpes), Куницы сосновые европейские (Martes martes) и большие серые совы.^{[3][146][152][153]} В Приморский край, Азиатские барсуки (Meles leucurus) и енотовидные собаки (Nyctereutes procyonoides) также упоминаются как потенциальные или вероятные хищники гнезд уральской совы.^[116] В одном задокументированном случае уральская сова, по наблюдениям, пыталась охотиться на неродного Американская норка (Неовисон Визон) было замечено, что противостояние проиграло, когда норка перевернула столы, очевидно одолев, убив и съев сову.^[154] Хотя случаи нападения хищников на уральских сов широко распространены, относительное количество таких случаев очень мало и единично. К югу от Арктики его можно считать соперничающим с большой серой совой как вид сов, который является вторым наименее уязвимым для хищников после хищник вершины филины.^[3][29][146] Уральская сова сама по себе является довольно грозным хищником для более мелких видов сов, хотя и не столь плодовитым убийцей, как филины и северные ястребы-тетеревятники. Известно, что уральские совы охотятся на сов. Индийская сова (Otus lettia), сова с воротником (Отус баккамоена), северные ястребиные совы, коричневые сычи, евразийские карликовые совы, северные совы и ушастые совы.^{[3][6][29][84][116][138][146]} Дневные хищники также иногда уязвимы для хищников уральских сов, в том числе серые канюки (Бутастур индика), Евразийский перепелятник (Accipiter nisus), обыкновенная пустельга (Falco tinniculus) и даже очевидных взрослых северных тетеревятников. Таким образом, уральская сова в сочетании с очень низким известным уровнем естественных хищников, по-видимому, занимает такое же положение во внутригильдейской иерархии хищников, что и тетеревятник.^{[84][83][113][116]} В Финляндии и более мелкие совы, и дневные хищные птицы, такие как перепелятники и даже канюки, по-видимому, избегают гнездиться рядом с уральскими совами.^[155][156] Кроме того, известно, что уральские совы успешно отгоняли активно гнездящихся тетеревятников, а также Европейские медовые канюки (Pernis apivorus), обыкновенные канюки (Buteo buteo) и черные воздушные змеи (Milvus migrans), чтобы потребовать себе гнезда.^{[29][155][157]} Несмотря на их потенциальное хищничество на более мелких мезохищники, когда скворечники для Европейские мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) были экспериментально размещены в районе гнезд моллюсков, продуктивность снизилась, и, возможно, это связано с частым привлечением мезохищников к соответствующей кормовой базе сов.^[158] Напротив, экспериментальные наземные гнезда, построенные исследователями из случайных птичьих яиц в центральной Финляндии, оказались случайно защищены от яростного присутствия уральских сов. На финской территории, расположенной почти непосредственно под уральским гнездом, никто не преследовал вообще, в то время как в тех, что расположены на расстоянии 100 м (330 футов) от них, 8,3% были хищниками, а те, кто находился в пределах 200–400 м (660–1310 футов), испытали средний уровень хищничества 58,3%. На большом расстоянии, на высоте 500–900 м (1600–3000 футов) все наземные гнезда были предвидены.^[159]

Разведение

Парное размещение

Уральская сова обычно спаривается на всю жизнь и сохраняет территорию в течение нескольких лет. Удержание товарища в Фенноскандия было обнаружено, что в среднем 98-100% у самцов и 90-95% у самок, что делает их одними из самых моногамных хищных птиц любого отряда (или, по крайней мере, хорошо изученных видов хищных птиц).^{[160][161][162]} Территории уральских сов в среднем примерно в 3 раза больше, чем у серых. В Швеции около 3000 пар уральцев находятся на расстоянии 150 000 км.² (58000 квадратных миль) площадь.^[3][4] В Финляндии гнезда обычно находятся на расстоянии 2–4 км (1,2–2,5 мили) друг от друга в дикой местности.^[7] По финским данным, уральская сова была вторым по количеству найденных гнезд для сов в 1985–1989 годах, уступив 901 гнезду северной сове с 2265 гнездами.^[161] В Хорватия, на разных участках в среднем от 1,1 до 5,4 пар на 10 км² (3,9 кв. Миль) с примерно 700-1000 гнездящимися парами, оставшимися в примерно 37% Хорватии, которая все еще покрыта лесами. Пик населения Хорватии был зафиксирован в Национальный парк Плитвицкие озера, преимущественно в смешанных ель-бук горный лес, в котором содержится около 38 гнездящихся пар.^[5] Размножение в Словении происходит на средней высоте 850 м (2790 футов), причем высота над уровнем моря менее важна, чем среда обитания. В Словении использовались многие типы лесов, но ель-бук наиболее часто использовались смешанные леса. Самая высокая плотность в Словении была около 2-3 пар на 10 км.² (3,9 кв. Миль) для Mount Krim и около 4-5 пар на 10 км² (3,9 кв. Миль) для Снежник.^[163] В 2016 году было подсчитано, что в Словении находится 400-700 пар.^[164] Обследование вида в Силезские Бескиды было сделано, где численность населения может представлять недавний рост населения. После трех попыток размножения плотность оценивалась в 0,6-0,9 пары на 10 км.² (3,9 квадратных миль), что в 3-10 раз ниже, чем в других близлежащих районах Восточной Европы, таких как Низкие Бескиды и Бещады.^[165] Была обнаружена низкая плотность населения для Национальный парк Пенины, Польша с 0,9-1,3 на 10 км² (3,9 кв. Миль).^[166] Средняя плотность в Польше Краковско-Ченстоховская возвышенность была 1 пара на 10 км² (3,9 кв. Миль).^[167] В северной части Моравия, Чехия, 3-5 пар были зарегистрированы на рубеже 21 века, почти определенное увеличение численности.^[168][169] Рост населения отмечен в Roztocze площадь Украина, несмотря на то, что лес был смешанным, а не преобладающим подвидом бука, сейчас до 1,7 пар на 10 км² (3,9 кв. Миль).^[170] Где ставили скворечники для уральских сов в Самарская область показаны совы, поселившиеся в ящиках на среднем расстоянии 1,5 км (0,93 мили); против которого среднее расстояние всех установленных боксов составило 1,11 км (0,69 мили).^[171]

Характеристики гнезда

Уральская сова в Словакия сидит на своем гнезде, в дупле натурального дерева.

Взрослая Уральская неясыть выходит из гнездо в Сибири, использование которого увеличило популяции вида.

Возможные места гнездования включают в себя большие естественные ямы в деревьях, полости, оставленные отломанными большими ветвями, полые стволы, в которых были сломаны навесы (или «дымоходы»), трещины или дыры в скалы или между камнями и ямами в здания.^[3][4] Скалы деревьев и пни, используемые преимущественно в Центральной и Восточной Европе, довольно часто встречаются. береза ​​обыкновенная (Fagus sylvatica) или иногда дуб обыкновенный (Quercus robur).^[29][164] Также уральские совы могут регулярно использовать палочные гнезда более крупных птиц, таких как различные Accipitrids, в частности построенные ястребами-тетеревятниками и канюками, а также черный аист (Ciconia nigra) гнезда, обыкновенный ворон (Corvus corax) гнезда и белка dreys, хотя мухи и гнезда более мелких птиц, таких как перепелятники и вороны могут представлять опасность регулярного обрушения, поскольку они могут быть слишком маленькими и, возможно, ненадежными.^[3][4] В высшей степени необычное с точки зрения регионального ареала место гнездования зафиксировано в г. Словакия, в Východoslovenská Plains, низина пойма, в старом гнезде канюка.^[172] Гнездо может находиться в окрестностях небольших городов, как было зафиксировано в южных районах. Сахалин, если в регионе есть подходящая среда обитания и доступ к добыче.^[173] В одном случае в Норвегия, уральская сова использовала дыра в осина обыкновенная (Populus tremula) в том же дереве, где обыкновенные кроханы (Mergus Merganser) использовали другое отверстие.^[174] В некоторых частях своего диапазона они могут использовать гнездовые ящики, с тенденцией к размещению гнездовых ящиков, которые, возможно, наиболее постоянно используются в Фенноскандия.^[4] Виды предпочитают большие гнезда с отверстием диаметром около 16 см (6,3 дюйма).^[4] Известно, что в других местах использовалось около 29% гнездовых ящиков, установленных в Словении.^[164] В России Алтайский край, Река Бия В период с 2010 по 2012 год использовалось 15,2-48,9% построенных гнездовых ящиков с годовыми колебаниями, которые можно объяснить циклами использования основных источников пищи.^[8] В Самарская область из 74 гнездовых ящиков, установленных на 4 исследуемых участках к 2009 г., 41,9% использовались уральскими совами (около 14,9% использовались различными другими животными). В Самаре около 20,6% пар уральской совы в исследуемом блоке по-прежнему использовали естественные места гнездования, несмотря на наличие гнездовых ящиков.^[171] Рядом с предыдущим участком, в лесном массиве за пределами Бийск из Алтайский крайВыявлено 8 территорий, все 6 гнезд найдены в гнездах, построенных акципитридами.^[8] Использование 15 гнездовых ящиков в Академгородок, Россия за три года исследования сильно различалась, предположительно, в зависимости от циклов популяции жертв: от 0% до 50% ежегодно.^[175] Побочная выгода была продемонстрирована для нескольких жук виды, а иногда и другие насекомые, которые гнездятся в субстрате гнездовых ящиков, даже в районах, где беспозвоночные редки или находятся под угрозой исчезновения.^{[176][177][178]}

Из 250 гнезд, зарегистрированных в Финляндии за почти столетие, больше всего приходилось на пни (34,3%), затем следуют птичьи гнезда (28,5%), ящики для гнезд (23,1%), дупла деревьев (11,35%) и меньшее количество на земле или на камнях. лицо или здание. 53% финских пней находились в ель и 38% в осина, от 1,2 до 10 м (от 3,9 до 32,8 футов) в высоту, в среднем 4,5 м (15 футов). Пни предпочитали в северной и центральной части Финляндии. 67% гнезд финских дуплистов были отломаны от ветвей березы, хотя черный дятел (Dryocopus martius) также иногда использовались сгнившие и расширяющиеся ямы с высотой гнезд в полостях от 1,5 до 12 м (от 4,9 до 39,4 футов). Полости предпочитали в южной части Финляндии. Ящики для гнезд Значение возросло после 1960 г., и к 1969 г. 50% зарегистрированного использования гнезд во всей Финляндии приходилось на гнездовые ящики.^[179] В Словении 56,2% зарегистрированных гнезд находились в дупла деревьев, еще около 20% - на пнях, на высоте от 1 до 10 м (от 3,3 до 32,8 футов) над землей (в среднем 5,2 м (17 футов)). Реже словенские совы гнездятся в старых гнездах хищных птиц (16-19%). ^[163][164] В Словакиялеса с преобладанием бука выбирались примерно в 74% случаев. Среди 27 словацких гнезд 59,3% были на буке обыкновенной, 14,8% - на буке. ель, 11,1% в ель и 14,8% - другие лиственные деревья.^[140] Гнезда на пнях отмечены дважды в Хоккайдо но в остальном японские уральские совы, кажется, редко используют такие места гнездования, отдавая предпочтение дуплам деревьев, птичьим гнездам и ящикам с небольшими доказательствами сильного предпочтения какого-либо одного типа гнезд.^[180][181] Даже в пиковые годы полевок некоторые части могут быть неспособны к размножению из-за отсутствия подходящих мест для гнезд.^[7] Помимо не поддающейся количественной оценке угрозы глобального потепления, исчезновение старых лесов с мертвыми деревьями с обширными дуплами является основной угрозой для вида. Это особенно часто встречается во время управление лесами Исторически сложилось так, что практика лесных управлений часто благоприятствовала развитию серых сов и наносила ущерб популяциям уральских сов.^[3][7][182] Однако в Hedmark, Норвегияустановка 80 гнездовий не увеличила популяцию белой совы в стране, использовалось только 4 гнезда. Таким образом, отсутствие успеха для норвежских популяций, по-видимому, не связано с отсутствием гнездовий, а, как предполагается, в большей степени коррелирует с их бедной популяцией добычи.^[183] Предыдущие исследования в центральной и восточной Норвегии, несколько западнее, чем считалось ранее, но не в широком диапазоне, при этом размер кладки был меньше, в среднем 2,85, в Скандинавии по сравнению с 2,93 в Швеции, 3 в южной Финляндии и 3,92 в северной Финляндии.^[184]

Яйца и молодняк

Белое яйцо уральской совы округлой формы.

Размер кладки обычно составляет 3-4 (редко от 1 до 6), при этом яйца чисто-белые и довольно округлые.^[4] Средние сроки кладки яиц в Фенноскандия с середины марта до конца апреля.^[185] В горной Словении, что несколько удивительно, это немного позже, с конца марта до начала июня.^[164] Средний размер сцепления составил 2,93 дюйма Швеция.^[104] Средний размер муфты в Финляндия составляла 2,24, но могла колебаться в среднем от 2,08 до 3,98 в плохие и хорошие годы для добычи полевок.^{[185][186][187]} Средний размер кладки в Словении составляет около 3,3.^[164] Другое словенское исследование показало довольно низкий средний размер кладки, равный 2,4, с доказательствами того, что кладка уменьшилась из-за ограниченного доступа к пище в начале сезона размножения.^[188] Размер сцепления в небольшом образце от Нижний Новгород Россия оказалась в среднем 3,6.^[189] Средний размер сцепления в скворечниках Самарская область было 2,4.^[171] Размеры яиц обычно составляют от 46,5 до 52,3 мм (1,83–2,06 дюйма) в высоту и от 39 до 44 мм (от 1,5 до 1,7 дюйма) в диаметре, а яйца в свежем виде в среднем весят около 47 г (1,7 унции). Согласно исследованиям, проведенным в южной Финляндии, среди 59 изученных самок размер яиц варьируется на 22,4% в течение года цикла, а масса самых крупных яиц примерно в два раза превышает массу самых маленьких, что является очень значительным отклонением.^[190] Яйца откладываются прямо на дно поверхности гнезда примерно с 2-дневными интервалами.^[4] Самки в одиночку насиживают яйца, обычно начиная с первого яйца, и все время кормятся самками.^[4] У 108 самок уральской совы из Финляндии начало инкубации варьировалось индивидуально, при этом синхронное вылупление было неблагоприятным для общей продуктивности. Доказательства того, что самки повторяли время начала инкубации ежегодно, были умеренно сильными (повторяемость 26%), так что это может быть эволюционным признаком.^[191] Инкубация длится от 28 до 35 дней и в среднем примерно на 6 дней дольше, чем инкубационный период коричневой неясыти.^[4][192] Птенцы вылупляются одновременно с откладыванием яиц (около 2 дней), а самки остаются до вылупления оперения.^[4] Пушистый цыпленок белого цвета; на стадии, когда они обычно покидают гнездо (или стадия мезоптилей), пух становится бледно-грязно-беловатым с полосами серовато-коричневого цвета на голове, затылке, спине и нижней части тела.^[4] Птенцы покидают гнездо в возрасте примерно 35 дней и могут летать в 45 дней. За ними кормят и ухаживают еще около 2 месяцев после выхода из гнезд.

Молодой мезоптильный филин вскоре после выхода из гнезда в Волость Албу, Эстония.

Родительское поведение и характеристики

Молодые уральские совы официально достигают половой зрелости через год после обретения независимости.^[4] Однако на юге Финляндии было обнаружено, что впервые гнездящиеся самки обычно не пытались гнездиться, если это был плохой год для полевок, и наибольший процент (около 40%) впервые начал попытки размножения в промежуточные годы (между плохим и хорошим годом полевки. ), что часто происходило только в возрасте 3-4 лет.^[193] Такой же типичный возраст (3-4 года) был обнаружен в центральной части Швеции, несмотря на то, что самки часто бывали на территории в течение первого года жизни.^[182] При изучении пера линька Было подтверждено, что некоторые самки уральской совы размножаются на 2 или 3 году жизни, но большинство из них не размножаются до 4 или 5 лет.^[194] Напротив, финское исследование показало, что для уральских сов обоих полов средний возраст начала размножения составляет 2,9 года, а средняя продолжительность размножения - 3,3 года.^[195] Более того, в Финляндии было показано, что самки, начавшие размножаться в 2 или 3 года, имеют более высокую репродуктивную «приспособленность», чем самки, начавшие размножаться в 4 года и старше. В Финляндии самки откладывали яйца в среднем 2,7 раза за свою жизнь и производили в среднем 6,7 птенцов за репродуктивную жизнь (при этом самые продуктивные самки производили до 33 птенцов).^[196] В финских исследованиях пики активности вынашивания, обычно с 9-14 посещениями в день, приходятся на поздний вечер, весной и летом, при уходе за молодняком, с более слабым временем пика активности ранним утром, оба приурочены к времени пика активности добычи.^[22] Хорошо известно, что мать уральской совы грозно защищает свой выводок.^[3] В Финляндии повторяемость защитного поведения самок при гнездовании составила 52,4%, начиная с лая и бегства, затем пролетая мимо предполагаемой угрозы и заканчивая атаками и мощными ударами. Согласно этому исследованию, те самки, которые откладывали яйца раньше, в среднем защищали свое гнездо более энергично, чем те, кто отложил кладку позже.^[195] Сила и свирепость нападения привели к его общепринятому названию на шведском языке (Слагуггла или «нападающая сова»), и их атаки потенциально могут причинить тяжкий физический вред даже животному размером с человека. По крайней мере, в некоторых случаях люди теряют один глаз или были ослепленный, со сломанным глазницы или же глазные яблоки добывается атаками Пятидесятницы.^{[29][159][195][197]} Из-за ее нападений процент хищников уральской совы часто исключительно низок.^[195] Считалось, что частичная линька перьев самками не сильно повлияла на ее способности к размышлению, так как в основном это было приурочено к периодам, когда самка (и ее выводок потомства) почти полностью кормились самцом пары.^[198]

Успех в разведении

Выводки с более чем тремя птенцами иногда имеют сиблицид на исследование в южной Финляндии, но в противном случае случаи сиблицида редки.^[186] Более крупные кладки кажутся страховым поведением, поскольку авторы показали, что в выводках из четырех или около того младший брат с большей вероятностью погибнет раньше или позже до обретения независимости.^[191] Продуктивность в значительной степени связана с доступом к добыче, и этот эффект наиболее изучен в Фенноскандия из-за резких трехлетних колебаний добычи полевок, по-видимому, возникают большие различия в продуктивности.^[29] Уровень рождаемости может варьироваться от нуля до 2,9 в разные годы в зависимости от количества жертв в Швеции, в среднем 1,03–1,12 птенцов на пару и 2,68 птенцов на успешную пару. Однако в Швеции было подсчитано, что в среднем 62% сов не доживают до своего первого года по сравнению с годовой смертностью взрослых самок, которая оценивается в 10,5%.^[104][182] Аналогичным образом, в южной Финляндии от 29 до 58 гнездящихся пар ежегодно размножались в одном и том же районе исследования и могли дать от 1,17 до 3,21 птенцов в зависимости от цикла добычи (в среднем 3,5 птенца на успешные попытки в годы старших полевок против 1,79 на успешное гнездо в низкие годы). год полевки). Финские исследования показали, что 21,7% всех кладок не вылупились, а 4,3% полностью погибли после вылупления.^[185][199] Выводимость на юге Финляндии составляет в среднем 87% за все годы.^[190] В более широком смысле, в 2009-2011 гг. В Финляндии было зарегистрировано от 422 до 1710 территорий, при этом количество успешных гнезд ежегодно колебалось от 168 до 1341.^[199] Динамика численности популяции более или менее отражалась таковой у финской коричневой неясыти, но размер расплода в среднем на 0,68 больше, чем у уральской.^[199] Перспективы размножения, как правило, невысоки во время нижней точки трехлетнего цикла добычи полевок Урала в южной Финляндии, но парадоксальным образом, когда высокий год полевки сменяется низким, количество попыток кладки выше, но скорость гнездования отказ выше.^[200] Например, в рамках финского исследования 144 яйца были обнаружены в 63 гнездах во время фазы низкой полевки, в фазе увеличения - 1212 яиц из 338 гнезд и в фазе пика - 1259 яиц из 345 гнезд. Однако это исследование показало, что низкое пополнение из кладок было обнаружено как в период роста, так и в пиковый период, а осложнения и индивидуальные вариации каждой пары могут вызвать вариации, которые не учитывались предыдущими теориями.^[201] Успех размножения в южной Финляндии также был обусловлен возрастом матери-уральской совы: 3-5-летние самки были менее продуктивными, чем 6-9-летние, а более старшие самки старше 10 лет имели тенденцию откладывать яйца. более крупные и округлые яйца.^[186] В Финляндии пары, получающие дополнительное питание, гнездятся на 1 неделю раньше и производят на 0,6 яиц больше, чем те, которые этого не делали, поэтому ограничение в питании, по-видимому, влияет на продуктивность вида.^[202] Самцов было несколько больше в Финляндии среди оперившихся молодых особей (56%), но выживаемость представителей обоих полов была практически одинаковой, а масса тела у обоих полов в среднем составляла примерно на 6% больше в хорошие годы полевок.^[203] Исследования 274 взрослых финских самок показали, что 18% из них произвели примерно половину птенцов.^[196] Попытки разведения в Нижний Новгород В России было произведено в среднем 3,1 птенца, который покинул гнездо.^[189]

Несмотря на то, что он находится южнее, чем многие вышеупомянутые исследования (т.е. из Фенноскандии), в Эстония очень изменчивый коэффициент успешности размножения наблюдался одновременно во время популяционных циклов добычи.^[106] В Словении около 80% попыток разведения удается произвести хотя бы одного птенца.^[164] Другое словенское исследование показало, что общий успех размножения почти на 5% выше из-за пика численности съедобной сони в конце лета (июль или позже).^[139] 7 гнезд в Подкарпатское воеводство, Польша было показано, что они способны давать в среднем 2,8 птенца в хороший год, но в плохой для грызунов год найти гнездо не удалось.^[204] Результаты показали, что родительские уральские совы, особенно взрослая самка, могут корректировать свой цикл размножения, чтобы обеспечить максимальную выживаемость своего потомства, учитывая опыт, накопленный в течение их относительно долгой жизни, и относительно успешно справляются с такими проблемами, как паразитизм и заражение гнезд. коробки, если они используются.^[205] Пост-расселение молодняка из Венский лес в Австрия были отслежены по радио и показали среднее расстояние распространения 8778 м (28 799 футов) от места выброса, и было показано, что уровень смертности составляет около 23%.^[206]

Положение дел

Уральская неясыть не густонаселенная птица, но местами встречается не так уж редко.^[4] В МСОП По оценкам, во всем мире в дикой природе живет от 350 000 до 1 200 000 особей.^[1] Наибольшее сокращение в недавней истории было зарегистрировано в районах, где из лесов были удалены дуплистые и сломанные деревья.^[4][207] В Эстонияв управляемом лесу почти всегда бывает меньше уральских сов, чем в нетронутом лесу, из-за уменьшения количества коряг и других естественных пустот.^[167][208] Однако общие тенденции положительны для большинства популяций европейской белой совы.^[1][140] Возведение гнездовых ящиков вызвало рост населения в некоторых частях ареала, особенно в Финляндии.^[4][179] В Восточной Европе это один из наиболее стабильных видов сов, хотя в целом он гораздо менее многочисленен, чем некоторые (т. ушастый, и маленькие совы (Афина Ноктуа)).^[209] В недавней истории уральских сов в центральной и восточной Европе было обнаружено несколько приростов и экспансий, синхронно с другими видами сов, которые считаются северными видами (т. Е. великий серый, северный, Евразийский пигмей). Предыдущие записи указывали, что в 1980-х годах основными популяциями уральских сов в горах западных Карпат (по оценкам, около 1000 пар) и на севере Беларуси (от 50 до 100 пар). К 1990-м годам численность выросла до 1000-1500 пар в западных Карпатах и ​​до 220-1350 пар в северной Беларуси. К 2005 году их численность достигла 3500 пар в Карпатах и ​​резко увеличилась до 2700-4300 пар в Беларуси. В Чешской Республике, частично из-за преднамеренного реинтродукции, численность упала с 1-5 пар в 1985-89 годах до 25-40 пар к 2001-2003 годам. На отдельных участках юго-востока Польши, Беларуси и Латвии плотность колебалась от 1-2 пар на 100 км.² (39 квадратных миль) до 10 пар на 100 км² (39 кв. Миль). В этих трех странах северное население сейчас намного более плотно, чем южное, то есть 5-8,1 пары на 100 км.² (39 квадратных миль) на севере до 3,1-3,6 пар на 100 км² (39 квадратных миль) на юге.^{[210][211][212]} Выявлено расширение ареала уральских сов в западных регионах. Украина (в общем районе Розточский биосферный заповедник и Яворовский национальный парк). в 2005-07 гг. до 1,7-2 пар на 10 км.² (3,9 кв. Мили), тогда как в прошлом (то есть до 1990-х годов) этот вид был редким бродяжником в этой области. Эта плотность этого украинского населения выше, чем, по-видимому, большинства в Скандинавии и Беларуси, но ниже, чем в юго-западной Польше и Словении; в то время как является ли это приростом населения или просто перемещением населения, неизвестно, равно как и его связь с лесным хозяйством.^[213] В некоторых частях Словакия, Такие как Slanské vrchy, Вихорлат и Ондавское нагорье плотность пар может достигать пары на квадратный километр, что, возможно, является самым высоким показателем для всего вида.^[140] 400-500 словенских пар 1973-1994 гг., По состоянию на 2006 г. оценивается в 1400-2500 пар. в Оравский район Словакии, население могло увеличиться в пять раз за вышеуказанные годы.^[140] Хотя многие виды сов (Филин, ушастый, северный) в Финляндии в период 1982-2007 гг. в целом сократились, а количество уральских сов увеличилось примерно на 1% (исключить из этих оценок было слишком сложно для анализа северных кочевых видов сов).^[214] Во всех отношениях, кроме количества окольцованных птенцов (в которых он также следует за евразийским пигмеем), было замечено, что Урал является вторым по частоте встречаемости гнездящейся совой после северной совы в Финляндии: обнаружено 2545 территорий, обнаружено 1786 гнезд и 4722 птенцы окольцованы.^[215] Рост населения был обнаружен в Москва район, где сохранились высокие древостои, несмотря на довольно развитую окружающую среду поблизости.^[216]

Полярная сова сидит зимой на столбе в Словакии. По мере расширения ареала длиннохвостая неясыть становится все более уязвимой к причинам антропогенной смертности.

Иногда уральские совы уязвимы для столкновения с искусственными объектами. В большинстве частей ареала они менее уязвимы, чем многие другие крупные хищные птицы (отчасти из-за их предпочтения в удаленных лесах), но, безусловно, некоторые из них, вероятно, будут считаться таковыми. Многие такие смертельные случаи происходят из-за столкновений проводов и поражение электрическим током, которые, вероятно, будут расти, особенно по мере того, как население расширяется и перемещается в районы, более близкие к местам проживания людей.^{[217][218][219]} Другие смертельные случаи в результате столкновений, например, со стеклянными зданиями и, в широком смысле, с различными автомобилями, тоже потенциально могут возрасти.^{[220][221][222]} Хотя исторически в определенной степени преследованиеУральские совы были избавлены от худшего, возможно, благодаря тому, что они гнездились в отдаленных лесах и, возможно, были в целом менее хищными по отношению к мелкой домашней птице, промысловым зверям и т. П., Чем большие хищные птицы, такие как евразийские филины, беркуты и северные ястребы-тетеревятники. из которых подвергались жестоким преследованиям и, таким образом, сокращались.^{[223][224][225]} Как и другие дикие птицы, уральские совы могут быть уязвимы к некоторой степени смертности из-за болезней и инфекций, но они вряд ли нанесут ущерб общей популяции.^[29] Случай бактериального инфекционного заболевания Туляремия наблюдалась у обыкновенной совы, как и Вирус Усуту в одной птице.^[226][227] 71,4% из 14 диких уральских сов в Японии имели паразитов крови, в то время как меньшее, но все еще присутствующее число Скребни и круглые черви были обнаружены в известных европейских данных.^{[228][229][230]} Многие японские уральские совы также оказались уязвимы для кусать вшей.^[231]

Реинтродукция

Реинтродукции видов были предприняты в разных частях Европы. Безусловно, лучше всего задокументировано реинтродукция полярной совы в Богемский лес, который колеблется между странами и регионами Бавария в Германия, то Чехия и Верхняя Австрия. Ранее вид был вымерший здесь к 1926 г. (к 1910 г. на австрийской стороне). Установление племенного поголовья в неволе произошло в период с 1972 по 2005 гг. (Происходило из 7 разных стран и являлось смесью двух основных европейских подвидов). Для этой племенной программы изначально было выпущено 212 молодых уральских сов. Во время исследования были произведены экспериментальные интродукции в гнезда желто-коричневых сов, хотя это потенциально подвергало их риску гибридизации. В остальном отцовство составляли относительно недавно основанные уральские совы. Было показано, что и коричневые, и уральские совы способны успешно выращивать молодые уральские выводки. Пища также была предложена парам в ближайших загонах, и было установлено 60 гнездовых ящиков, чтобы компенсировать нехватку гнездовых участков, особенно в районах вторичный лес. 33 Уральские совы были обнаружены мертвыми, еще 4 были ослаблены или ранены до состояния, когда не могли продолжать жить в дикой природе. Большая часть смертности была вызвана поражение электрическим током или были сбит машиной но некоторые были незаконно расстреляны. Первое дикое размножение уральской пары в Богемском лесу произошло в 1985 году, но первое успешное размножение произошло только в 1989 году (пара произвела 4 потомства). В период с 1981 по 2005 гг. Было зарегистрировано 49 выводков, 31 из которых были успешными, из них получилось 59 детенышей (в среднем 1,3 на все попытки, 1,9 на успешную пару). К концу исследования было создано не менее 6 пар (возможно, 5-10 гнездящихся пар) с оценочной емкостью в пределах леса в 10 пар. Было сочтено, что для самоподдерживающейся размножающейся популяции необходимо как минимум 30 пар на общей территории в пределах соединенных коридоров с Богемским лесом. Таким образом, в близлежащие Шумавский национальный парк в период с 1995 по 2006 год здесь прижилось 2-3 гнездящихся пары. Все еще неопределенная пилотная программа в Мюльфиртель, Австрия могли или не могли произвести пару. В 2001 году из двух попыток реинтродукции в Австрии обе потерпели неудачу. Исходя из всей баварской реинтродукции, было сказано, что в период с 1972 по 2014 год совы дали в общей сложности 204 потомства, хотя многие из них, возможно, не выжили.^{[10][232][233][234][235][236]} Более успешным, чем австрийская часть реинтродукции баварских лесов, была реинтродукция в других местах Австрии, а именно Венский лес. В рамках этого проекта в период с 2009 по 2013 год было выпущено 67 молодых сов. Была создана сеть скворечников из 127 ящиков, и был представлен один из крупнейших в Европе насаждений бука. В Венском лесу выживаемость была высокой - около 70,5%. К 2011-2012 гг. 10 пар предприняли попытку гнездования, установив приусадебные участки в среднем около 300 га (740 акров) и давая 3,1 птенца на успешную пару.^[153][237]

Рекомендации

внешняя ссылка

Wikimedia Commons имеет СМИ, связанные с: Strix uralensis (категория)

• Центр компетенции австрийских уральских сов (по-английски)