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Polyploïdie
Formen der Polyploidie

Polyploidie ist ein Mutation in den zahlen Chromosomen Biene EukaryotenOrganismen. Diese zahlenmäßige Abweichung des Chromosomenbestandes aufgrund einer Veränderung der Anzahl der Chromosomen oder Teilen davon wird auch als bezeichnet Ploidie-Mutation oder Genommutation.

Beim regulären Kernphasenwechsel in dem Lebenszyklus von eukaryontischen Organismen mit sexuelle Fortpflanzung Ist da ein zytologischer Wechsel von a haploide Phase, die mit den Produkten von a . beginnt Meiose oder Reduktionsteilung, und ein diploide Phase, die mit a beginnt Zygote, das Fusionsprodukt von Gameten. Im haploiden Kernphase Gibt es einen einzigen Chromosomensatz in der Zellkerne, und in der diploiden Kernphase gibt es einen doppelten Chromosomensatz in den Zellkernen. Man spricht jedoch von a polyploid eukaryotische Zelle oder Organismus wenn der Zellkern mehr als zwei Sätze hat homologe Chromosomen enthält. Im Zellkern gibt es oft mehr als zwei Kopien der homologen Chromosomen jedes Chromosoms. Die Anzahl der in der Zelle vorhandenen Sätze wird zu Ploidiegrad erwähnt. Ist diese Zahl größer als zwei, liegt Polyploidie vor.

Es gibt zwei Hauptkategorien von Polyploidie: euploidie und Aneuploidie.[1] Von euploidie man spricht, wenn die Zunahme oder Abnahme vollständige Chromosomensätze betrifft. Von Aneuploidie man spricht, wenn nur wenige Chromosomen fehlen oder überzählig sind. Es könnte die sein Geschlechtschromosomen (heterosomal) oder für die Autosomen (die anderen Chromosomen).

Polyploidie ist bei Tieren selten und bei Pflanzen häufig.

Euploidie und Aneuploidie

Bildung von Eupolyploiden
und diploidisierung
direkter Vorfahre
 diploide Genom: ZZ 
Speziation oder Speziation (Evolution)
diploide Arten ein
Genom: AA
diploide Arten B
Genom: BB
 ↙
 Autopoly
ploidie
Bastardisierung
(Hybridisierung)
Autopoly
ploidie
↓ 
autotetraploid
AAA
hybrid
AB
autotetraploid
BBBB
 ↘
Bastardisierunghybridogen
Polyploidie
 
triploid
AAA
amphidiploid
AABB
diploidisierungdiploidisierungdiploidisierung
diploide Arten
AA
diploide Arten
AB
diploide
BB
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Polyploidie ist eine Folge von Ploidie-Mutationen, bei dem entweder zu viele Chromosomen oder zu wenige Chromosomen im Zellkern vorhanden sind. Diese Mutationen werden durch eine Fehlfunktion in der Struktur von verursacht Mikrotubuli während der Mitose oder der Meiose. Dies hat wiederum eine Konsequenz für die korrekte Verteilung der Chromosomen über die Tochterzellen, aber es hat keinen Einfluss auf die Genzusammensetzung oder die Struktur der Chromosomen selbst. Bei der Polyploidie lassen sich zwei Hauptgruppen unterscheiden: euploidie und Aneuploidie.

euploidie

Biene euploidie (Zunahme oder Reduktion betrifft komplette Chromosomensätze) Anhand der Herkunft der Chromosomensätze lassen sich zwei Formen unterscheiden: Auto(poly)ploidie und allo(poly)ploidie:

Aneuploidie

Biene Aneuploidie sind zum Beispiel nur wenige Chromosomen über- oder untergeordnet Geschlechtschromosomen (Heterosomen). Aneuploidie ist eine unvollständige Trennung der Paare von homologe Chromosomen; das kann daran liegen Nicht-Disjunktion während der Meiose. In Abwesenheit eines ganzen Chromosomenpaares heißt es Nullisomie, Biene Monosomie fehlt nur ein Chromosom eines bestimmten Paares, in Trisomie gibt es ein zusätzliches Chromosom, mit Tetrasomie und Pentasomie es gibt zwei bzw. drei zusätzliche Chromosomen für ein bestimmtes Chromosomenpaar.[2]

Biene Mosaik-Triploidie (Mosaik) ist nur ein Teil des Körpers triploid. Die Triploidie entsteht nach der Befruchtung in einem Stadium, in dem der Embryo bereits vielzellig ist. Es gibt verschiedene Karyotypen möglich zum Beispiel XXX/XX oder XXY/XY. Die Lebenserwartung hängt vom Anteil des triploiden Gewebes ab.

Bestimmung des Ploidiegrades

Die Anzahl der Chromosomen kann sein Lichtmikroskop gezählt werden. Seit einigen Jahren ist das Gewicht der DNA im Zellkern, aus dem die Chromosomenzahl abgeleitet werden kann. Das Verhalten der Chromosomen im Anaphase des Meiose gibt Hinweise auf die Ploidie: Die homologen Chromosomen ordnen sich paarweise in der Äquatorebene an, bevor sie sich auf die beiden Tochterzellen verteilen. Gibt es anstelle von Paaren Dreier- (Triaden) oder Vierer- (Tetraden) Gruppen, so liegt ein Triploid bzw. tetraploid. Stammen die Chromosomensätze jedoch nicht von derselben Spezies, findet diese höhere Gruppierung nicht statt.

Eine korrekte Interpretation ist nur bei Kenntnis der anderen Taxa der verwandten Gruppe möglich, beispielsweise der anderen Varietäten der Art oder der anderen Arten der Untergattung oder Gattung. Die Basenzahl wird anhand der Chromosomennummern bestimmt: X die grundlegende Anzahl der Chromosomen innerhalb der verwandten Gruppe. Für Arten ohne Mutationen im Ploidiegrad, dann 2 Geldtnein = 2X, die diploide Chromosomenzahl ist gleich der doppelten Basenzahl.

Häufige Grade der Polypoidie sind triploid (3 Sätze, anorthoploid), tetraploid (4 Sätze), pentaploid (5 Sätze, anorthoploid), hexaploid (6 Sätze), oktoploid (8 Sätze), decaploid (10 Sätze) und dodecaploid (12 Sätze). Ploidietypen nach der Anzahl der Chromosomensätze im Zellkerne mit Beispielen sind:

PolypoidieSätzeKommentar
triploid3 Sätze, anorthoploidkommen häufig in Pflanzen vor (z. kernlosWassermelone), selten bei Amphibien, im Allgemeinen in der StammTardigrada (Bärtierchen)[3]
tetraploid4 Sätze; 2nein=4Xkommen häufig in Pflanzen vor (z. breiter stacheliger Farn, Baumwolle Gossypium hirsutum), Salmoniden,[4]
pentaploid5 Sätze, anorthoploidnur bei Hybriden zu finden
hexaploid6 Sätze; 2nein=6Xsind z.B. breiter Eichenfarn, Weizen, Kiwi[5]
oktoploid8 Sätze; 2nein=8Xz.B. weißer stör, Dahlien
dekaploid10 Sätze; 2nein=10XzB sicher Erdbeeren
dodecaploid12 Sätze; 2nein=12Xz.B. die Pflanze Celosia argentea oder das invasive Englisches Schlammgras[6] oder die Amphibie Xenopus rudenzoriensis.

Polyploidie verhindern

Polyploidie bei Tieren

Polyploidie (außer als genetische Anomalie) ist bei Tieren relativ selten.

Triploidie tritt beispielsweise (selten) auf in Amphibien, aber im Allgemeinen in der StammTardigrada (Bärtierchen).[3]

Beim Menschen kann ein genetischer Fehler Triploidie verursachen. Die meisten Embryos sterben bereits während der Schwangerschaft und werden tot geboren. Etwa einer von 50.000 wird lebend geboren, ist aber auch nicht sehr lebensfähig und lebt selten länger als ein paar Monate. Sehr selten ist das Reife erreicht. Das Prognose für Kinder mit Digynie (oder mit Mosaik-Triploidie) ist etwas günstiger.

  • Diandrie (Typ I/Hyperandrische Triploidie) - Zwei Genome stammen vom Vater und eines von der Mutter (XYY). Dies wird durch die Befruchtung mit zwei Samenzellen oder durch eine Samenzelle mit einem diploiden Kern verursacht. Der Embryo wird normalerweise während der Schwangerschaft abgestoßen.
  • Digyny (Typ II/Hypergyne Triploidie) - Es gibt zwei weibliche Genome und ein männliches (XXY). Dies wird durch einen Teilungsfehler bei der Bildung der Eier verursacht, oder durch Intrazytoplasmatische Spermieninjektion. Bei der Geburt überleben die Kinder oft nur wenige Monate.

Tetraploidie tritt auf in Lachs und Saugkarpfen, Oktoploidie in der weißer stör.

Polyploidie bei höheren Pflanzen

Polyploidie kommt bei Pflanzen sehr häufig vor. Viele Arten haben sich durch Polyploidie entwickelt. Polyploide sind oft morphologisch anerkannt von[7] größere Zellen und damit größere Organe auf dickeren und relativ kürzeren, dunkleren, stärker behaarten Blättern, auf größeren Stomata und Epidermiszellen mit mehr Chloroplasten und zu größeren bigger Spuren und Pollenkörner.

bei vielen blühende Plfanzen und Farne Es wurden antike Polyploidisierungen gefunden, die zeigen, dass die Polyploidisierung im evolutionären Sinne keine Sackgasse ist, denn dann wären diese Linien längst ausgestorben. Manche Forscher gehen sogar davon aus alle Angiospermen sind das Ergebnis einer Polyploidisierung.[8]

Biene Anorthoploidie haben die Typen und Hybriden ein seltsam Anzahl der Chromosomensätze. Diese haben Probleme bei der Bildung von Geschlechtszellen, da die Chromosomen über beide haploiden Zellen nicht proportional sind Tochterzellen kann geteilt werden durch Nicht-Disjunktion. Den Geschlechtszellen wird eine relativ willkürliche Anzahl von Chromosomen zugeordnet und sind in der Regel nicht Düngung fähig. Die Verdoppelung aller Chromosomensätze macht einen diploiden Hybriden zu einem allo-tetraploiden, der nicht mehr unter Nicht-Disjunktion leidet und oft wieder fruchtbare Nachkommen hervorbringen kann.

Evolution und Taxonomie

Polyploidie und Evolution

Während der zwanzigstes Jahrhundert es herrschte Unklarheit darüber, ob Hybridisierung und Polyploidisierung als wesentliche evolutionäre Kräfte oder als "evolutionäres Rauschen" ohne Bedeutung für die Evolution.

Molekulare Techniken haben jedoch gezeigt, dass eine polyploide Spezies oft mehrfach gebildet wird und genetisch ist besonders vielfältig durch die Einbindung von genetische Vielfalt von mehreren Bevölkerungen ihrer diploiden Vorfahren. Außerdem polyploid genommen sehr dynamisch und generieren viele neue Variationen.

Besonders bei Pflanzen, Artbildung durch Hybridisierung und Alloploidie ein wichtiger Prozess, der einer großen Anzahl von Arten zugrunde liegt. Wenn zwei Arten gekreuzt werden, Hybridisierung oft nicht genug, um zur Normalität zurückzukehren fruchtbar Nachkommen zu zeugen, denn aufgrund von Nicht-Disjunktion der Chromosomen können die Geschlechtszellen nicht gebildet werden. Die Verdoppelung aller Chromosomensätze macht einen diploiden Hybriden zu einem allo-tetraploiden, der nicht mehr unter Nicht-Disjunktion leidet und oft wieder fruchtbare Nachkommen hervorbringen kann. Insbesondere bei Pflanzen liegt dieser Prozess einer Vielzahl von Arten zugrunde.

bei vielen blühende Plfanzen und Farne Es wurden antike Polyploidisierungen gefunden, die zeigen, dass die Polyploidisierung im evolutionären Sinne keine Sackgasse ist, denn dann wären diese Linien längst ausgestorben. Manche Forscher gehen sogar davon aus alle Angiospermen sind das Ergebnis einer Polyploidisierung.[9]

Polyploidie und Taxonomie

Polyploidie ist eine in der Taxonomie und Phylogenie verwendet Konzept innerhalb von Verwandtschaftsgruppen um Beziehungen innerhalb verwandter Gruppen zu erforschen Taxa zu klären. Irgendwie (oder anders .) Taxon) heißt polyploid, wenn die Anzahl der Chromosomen nein der Geschlechtszellen oder der Gametophyt ist ein Plural der Basiszahl X. Darin ist X in einer vollständigen, "nah verwandten Gruppe" gleich dem niedrigsten n-Wert des Geschlechtszellen- oder Gametophyten-Chromosomensatzes.[10] Eine "nahe verwandte Gruppe" von Arten umfasst normalerweise a Serie oder Sektion, manchmal für a Sex.

X: Basenzahl der Chromosomen (= Basenzahl), von der plausibel ist, dass dies auch die ursprüngliche Zahl innerhalb der Verwandtschaftsgruppe ist.
nein: die haploide Chromosomenzahl der Geschlechtszellen oder Gametophyten (bei Pflanzen)

Es somatisch (oder sporophytisch) Anzahl der Chromosomen 2n ist daher gleich 2x und damit die niedrigste Anzahl somatischer Chromosomen der verwandten Verwandtschaftsgruppe.

In einigen Blumen wird bei der Art angegeben, ob es Bastarde oder (Allo-)Polyploide. Oft Bastarde steril Allopolyploide nicht, so dass der Unterschied unter anderem in den Sporen oder den Pollen zu sehen ist.

Genomformeln

Die verschiedenen Chromosomensätze lassen sich übersichtlich und kurz mit dem Genomformel. Dies ist eine Zeichenfolge in Großbuchstaben mit einem Buchstaben für jeden Chromosomensatz. Ist eine alloploide Spezies aus den beiden diploiden Spezies A entstanden (mit der Genomformel AA) und B (mit der Genomformel BB) dann die Genomformel des Alloploiden AABB.[11]

Ein Beispiel für allopolyploide Hexaploidie-Formen Weizen, das Chromosomensätze von drei verschiedenen Vorfahrenarten aufweist, die oft als . bezeichnet werden AABBDD.

  • Es Genom von einkorn (2n = 14) wird durch A dargestellt und Einkornpflanzen haben AA.
  • Das Genom der wilden diploiden Grasart (2n = 14) wird durch B repräsentiert und Pflanzen haben BB.
  • Das Genom der Hartweizen wird mit AB dargestellt und Pflanzen haben AABB.
  • Das Genom des Diploiden Aegilops squarrosa (2n = 14) wird durch D repräsentiert und Pflanzen haben DD.
  • Das Genom der normaler Weizen wird mit ABD angezeigt und Pflanzen haben AABBDD.
europäisch Nadelfarne und ihre bastarde

Als weiteres Beispiel ist die Nadelfarne genommen:

  • Das weicher NadelfarnPolystichum setiferum ist diploid mit der Genomformel SS
  • Das LanzenfarnP. lonchitis ist diploid mit der Genomformel LL
  • die Mischung aus beidem, s. ×lonchitiform, erhält ein Genom von beiden Elternteilen und hat somit die Genomformel LS
  • Das steifer NadelfarnP. aculeatum ist tetraploid, entsteht durch Genomverdopplung aus dem obigen Hybrid und hat die Genomformel LLSS
  • P. brauni ist ein (segmentaler) Autotetraploid mit der Genomformel BBBB
  • P. brauni bildet Hybriden einschließlich des steifen Nadelfarns: s. ×luerssenii mit Genomformel BBLS

Im Allgemeinen ist die Pflanze nicht zur normalen sexuellen Fortpflanzung fähig, wenn die Genomformel nicht in zwei gleiche Teile geteilt werden kann (LS, BBLS). Wenn du kannst (ll, soso, LSLS, BBBB), können fruchtbar Gameten werden gebildet (mit diesen "halben" Genomformeln als Genom).

Haploide und diploide Kernphase

am selbst sexuell reproduktiv Organismen ist auch ohne Polyploidie im in Lebenszyklus immer eine Variation von Ploidiegrad. Da ist ein Kernphasenwechsel: ein haploide Kernphase (gekennzeichnet durch nein) wechselt mit a diploide Kernphase (gekennzeichnet durch 2n). Bei der Verschmelzung von 2 haploiden Gameten (so wie ein Eizelle und ein Samenzelle) erzeugt ein diploides Zygote: das Düngung. Hier ist die Nummer Chromosomen im Kern der Zygote doppelt so viele wie bei den Gameten.

Es gibt eine sehr große Variation in Lebenszyklen. Abhängig von Wachstum und Entwicklung die in der haploiden Phase und/oder in der diploiden Phase stattfindet, können die Kernphasen in eine, zwei oder manchmal sogar drei unterteilt werden Generationen das abwechselnd.

Unregelmäßigkeiten im Lebenszyklus, insbesondere bei der Bildung der Gameten oder bei der Befruchtung (zB Hybridisierung), können zur Entwicklung einer Polyploidie führen.

Siehe auch

Lebenszyklus von sich selbst sexuell reproduktiv Organismen
Reproduktion:sexuelle Fortpflanzung · asexuelle Reproduktion (apomixis · Automix · binäre Division · jungfräuliche Fortpflanzung Parthenogenese · vegetative Vermehrung) · Knospung · männlich (♂) · weiblich (♀) · einseitig · hermaphroditisch () · Geschlechterverteilung · einhäusig (Dichogamie · Protandrie · Protogynie) · zweihäusig
Metamorphose:Gestaltwandeln (vollständige Metamorphose - unvollständige Metamorphose) · Ei · Larve · Nymphe · instar · Unterbild · Bild · Puppe · abwerfen
Schmarotzertum:Parasit · Vektor · Zwischenwirt · Zwischenwerk · wert / Gastgeber · Wirtspflanze · Endoparasit · Ektoparasit
Meilensteine:Gamet (Eizelle, Samenzelle) → Düngung (PlasmogamieKaryogamie) → ZygoteMeiose (Reduktionsabteilung)
Generationenwechsel:monogenetischer Zyklus · digenetischer Zyklus · trigenetischer Zyklus · Gametophore · Gametophyt · Gametogenese · Generation · Spore · Sporophyt · Vorkeime
Kernphasenwechsel:« Kernphase · Haplophase · Diplophase » · « haplophasischer Zyklus haplont · diplophasischer Zyklus · diplohaplophasischer/heterophasischer Zyklus diplohaplont » · « Glückseligkeit · diploidie · dikaryon »
meiotische Teilung:Gametische Meiose · mittlere oder sporische Meiose · zygotische Meiose
ploidie:Glückseligkeit · diploidie (diploidisierung) · Triploidie · Tetraploidie · Hexaploidie · Oktoploidie · euploidie (Alloploidie · Autoploidie) · Aneuploidie
Vielzahl von Einzelpersonen:haplobiont · dilobiont