WikiDer > Реакция предотвращения заклинивания

Jamming avoidance response
Два соседних Эйгенмания выполните реакцию предотвращения заклинивания: когда одна рыба с электрическим разрядом 400 Гц встречает вторую рыбу с той же частотой, одна рыба сдвигает свою частоту вверх, а другая - вниз.

Реакция предотвращения заклинивания (БАНКА) - это поведение некоторых видов слабоэлектрическая рыба. JAR возникает, когда встречаются две электрические рыбы с волновыми разрядами - если их разряд частоты очень похожи, каждая рыба будет изменять свою частоту выброса, чтобы увеличить разницу между частотами выброса двух рыб. Поступая так, обе рыбы предотвращают заклинивание их чувства электрорецепция.

Наиболее интенсивно это поведение изучалось в южноамериканец разновидность Eigenmannia virescens. Такое поведение присутствует и в других Gymnotiformes Такие как Аптеронотус, а также в Африканский разновидность Gymnarchus niloticus. JAR был одним из первых сложных поведенческих реакций в позвоночное животное чтобы его нейронная схема была полностью определена. Таким образом, JAR имеет особое значение в области нейроэтология.

Открытие

Реакция избегания помех была обнаружена Акирой Ватанабе и Кимихисой Такеда в 1963 году.[1] во время работы в Токийский медицинский и стоматологический университет. Используемая ими рыба была неустановленного вида. Эйгенмания, который имеет квази-синусоидальный волнообразный разряд около 300 Гц. Они обнаружили, что когда синусоидальный электрический стимул испускается из электрод рядом с рыбой, если частота стимула находится в пределах 5 Гц от частоты разряда электрических органов рыбы (EOD), рыба изменит свою частоту EOD, чтобы увеличить разницу между своей собственной частотой и частотой стимула. Стимулы выше частоты EOD рыбы будут «подталкивать» частоту EOD вниз, в то время как частоты ниже частоты рыбы будут подталкивать частоту EOD вверх с максимальным изменением около ± 6,5 Гц.

Это поведение было названо «реакцией избегания помех» несколько лет спустя, в 1972 году, в статье Теодора Буллока, Роберта Хамстры-младшего и Хеннинга Шайха.[2]

JAR был обнаружен в далеком Gymnarchus niloticus к Вальтер Хайлигенберг в 1975 г.[3] показывая, что поведение имело конвергентно развивающийся в двух отдельных линиях.

Поведение

Эйгенмания и другие слабоэлектрические рыбы все используют активная электролокация - они могут обнаруживать объекты, создавая электрическое поле и обнаруживая искажения в поле, вызванные помехами от объекта. Электрические рыбы используют электрический орган для создания электрических полей, и они обнаруживают поля с помощью специальных электрорецептивных органов в коже.

Все рыбы, выполняющие JAR, являются рыбами, испускающими волны, которые излучают устойчивые квазисинусоидальные разряды. Для рода Eigenmannia частоты колеблются от 240 до 600 Гц.[4] Частота EOD очень стабильна, обычно с отклонением менее 0,3% за 10-минутный промежуток времени.[5]

Если соседнее электрическое поле разряжается синусоидально близко к частоте EOD рыбы, это вызовет сенсорную путаницу у рыбы, заклинивая ее и препятствуя эффективному электролокации. Эйгенмания обычно находятся в диапазоне электрического поля от трех до пяти особей в любое время.[6] Если много рыб находится рядом друг с другом, каждой рыбе было бы полезно различать свой собственный сигнал и сигнал других; это можно сделать, увеличив разность частот между их разрядами. Таким образом, похоже, что функция JAR состоит в том, чтобы избежать сенсорной путаницы среди соседних рыб.

Чтобы определить, насколько близка частота стимула к частоте разряда, рыба сравнивает две частоты, используя свои электрорецептивные органы, а не сравнивает частоту разряда с внутренним кардиостимулятором; другими словами, JAR полагается только на сенсорную информацию. Это было определено экспериментально путем отключения электрического органа рыбы с помощью кураре, а затем стимулировать рыбу двумя внешними частотами. JAR, измеренный по электромоторным нейронам спинного мозга, зависел только от частоты внешних стимулов, а не от частоты кардиостимулятора.[7]

Нейробиология

Путь в Gymnotiformes

Большая часть пути JAR у южноамериканских Gymnotiformes была разработана с использованием Eigenmannia virescens как модельная система.

Сенсорное кодирование

Когда частота стимула и частота разряда близки друг к другу, две амплитудно-временные волны претерпевают вмешательство, и органы электрорецепции будут воспринимать одиночную волну с промежуточной частотой. Кроме того, комбинированная волна стимул-EOD будет иметь ритм, с частотой биений, равной разности частот между стимулом и EOD.

Gymnotiforms имеют два класса электрорецептивных органов: ампулярные рецепторы и клубневые рецепторы. Ампулярные рецепторы реагируют на низкочастотную стимуляцию менее 40 Гц, и их роль в JAR в настоящее время неизвестна. Клубневые рецепторы реагируют на более высокие частоты, лучше всего срабатывая вблизи нормальной частоты EOD рыбы. Сами клубневые рецепторы бывают двух типов: Т-единица и Р-единица. Т-блок срабатывает синхронно с частотой сигнала, вызывая пик на каждом цикле формы волны. P-блоки, как правило, стреляют, когда амплитуда увеличивается, и стреляют меньше, когда она уменьшается. В условиях глушения P-блок срабатывает на пиках амплитуды цикла биений, где две волны конструктивно интерферируют. Таким образом, комбинированный сигнал стимул-EOD заставит Т-единицы срабатывать на промежуточной частоте и заставит срабатывание P-единиц периодически увеличиваться и уменьшаться с ритмом.[8]

Обработка в мозгу

T-единицы временного кодирования сходятся на нейроны называемые сферическими клетками в лепестке электросенсорной боковой линии (ELL). Комбинируя информацию из нескольких Т-единиц, сферическая ячейка еще более точно кодирует время. P-единицы, кодирующие амплитуду, сходятся в пирамидных ячейках, также в ELL. Существуют два типа пирамидных клеток: 1) возбуждающие Е-единицы, которые активируются сильнее при стимуляции Р-единицами, и 2) тормозные I-единицы, которые активируются. меньше при стимуляции тормозящими интернейронами, активируемыми P-единицами.[9]

Сферические клетки и пирамидные клетки затем проецируются на полукруглый тор (TS), структура с множеством пластинок или слоев. ТС находится в средний мозг. Здесь интегрируется информация о фазе и амплитуде, чтобы определить, больше или меньше частота стимула, чем частота EOD. Избирательные по знакам нейроны в более глубоких слоях TS селективны в зависимости от того, положительна или отрицательна разность частот; любая заданная избирательная по знаку ячейка будет срабатывать в одном случае, но не в другом.[10]

Выход

Знак-селективные клетки вводятся в электросенсорное ядро ​​(nE) в промежуточный мозг,[11] который затем проецируется на два разных пути. Нейроны, селективные в отношении положительной разницы (стимул> EOD), стимулируют ядро, формирующее предварительную стимуляцию (PPn-G), в то время как нейроны, селективные в отношении отрицательной разницы (стимул

Путь в Гимнарх

Нейронный путь JAR в Африке Гимнарх почти идентичен таковому у Gymnotiformes, с небольшими отличиями. S-единицы в Гимнарх являются кодировщиками времени, такими как T-единицы в Gymnotiformes. O-единицы кодируют интенсивность сигнала, как P-единицы в Gymnotiformes, но реагируют в более узком диапазоне интенсивностей.[12]

В Гимнарх, разности фаз между EOD и стимулом рассчитываются в лепестке электросенсорной боковой линии (ELL), а не в полукруглой поверхности тора (TS).

Филогения и эволюция

Есть два основных заказы слабоэлектрической рыбы, Gymnotiformes из Южная Америка и Osteoglossiformes из Африке. Электрорецепция скорее всего возникли независимо в двух родословных. Слабоэлектрические рыбы бывают либо импульсными, либо волновыми разрядниками; большинство из них - импульсные разрядники, которые не выполняют JAR. Волновой разряд эволюционировал в два таксона: 1) надсемейство Apteronotoidea (отряд Gymnotiformes), и 2) вид Gymnarchus niloticus (порядок Osteoglossiformes). Примечательный роды в Apteronotoidea, которые выполняют JAR, включают Эйгенмания и Аптеронотус.

Хотя они разработали JAR отдельно, южноамериканские и африканские таксоны конвергентно развивающийся почти идентичные нейронные вычислительные механизмы и поведенческие реакции, позволяющие избежать помех, с небольшими отличиями.[13]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Ватанабе А., Такеда К. (1963) Изменение частоты разряда под действием переменного тока у слабой электрической рыбы. J. Exp. Биол. 40: 57-66.
  2. ^ Баллок, Т.Х., Хамстра-младший, Р., Шайх, Х. (1972) Реакция избегания помех высокочастотной электрической рыбы. J. comp. Physiol. 77: 1-22.
  3. ^ Heiligenberg, W. (1975) Электролокация и предотвращение заклинивания электрических рыб Gymnarchus niloticus (Gymnarchidae, Mormyriformes). J. comp. Physiol. А 103: 55-67.
  4. ^ Хопкинс, К. (1974) Электрическая коммуникация: функции в социальном поведении Eigenmannia virescens. Поведение 50: 270-305.
  5. ^ Буллок, Т., Хамстра-младший, Р., Шайх, Х. (1972) Реакция высокочастотной электрической рыбы на предотвращение заклинивания. J. Comp. Physiol. 77: 1-22.
  6. ^ Тан, Э., Низар, Дж., Каррера-Дж., Э., Форчун, Э. (2005) Электросенсорное вмешательство в естественные скопления видов слабоэлектрических рыб, Eigenmannia virescens. Поведенческие исследования мозга 164: 83-92.
  7. ^ Scheich, H., Bullock, T., Hamstra Jr., R. (1973) J. Neurophysiol. 36: 39-60.
  8. ^ Scheich, H., Bullock, T., Hamstra, Jr., R. (1973) Кодирующие свойства двух классов афферентных нервных волокон: высокочастотные электрорецепторы в электрических рыбках, Эйгенмания. J. Neurophysiol. 36: 39-60.
  9. ^ Bastian, J., Heiligenberg, W. (1980) Нейронные корреляты реакции предотвращения помех Eigenmannia. J. Comp. Physiol. А 136: 135-152.
  10. ^ Хейлигенберг, В., Роуз, Г. (1985) Вычисления фазы и амплитуды в среднем мозге электрической рыбы: внутриклеточные исследования нейронов, участвующих в реакции избегания помех Eigenmannia. Журнал неврологии 5-2: 515-531.
  11. ^ Bastian, J., Heiligenberg, W. (1980) Нейронные корреляты реакции предотвращения помех Eigenmannia. J. Comp. Physiol. А 136: 135-152.
  12. ^ Буллок, Т., Беренд, К., Хейлигенберг, В. (1975) Сравнение реакций избегания глушения у электрических рыб Gymnotid и Gymnarchid: случай конвергентной эволюции поведения и его сенсорной основы. J. Comp. Physiol. 103: 97-121.
  13. ^ Кавасаки, М. (1975) Независимо развитые реакции избегания заклинивания у электрических рыб Gymnotid и Gymnarchid: случай конвергентной эволюции поведения и его сенсорной основы. J. Comp. Physiol. 103: 97-121.

Рекомендации

  • Хайлигенберг, В. (1977) Принципы электролокации и предотвращения заклинивания у электрических рыб: нейроэтологический подход. Исследования функции мозга, Vol. 1. Берлин-Нью-Йорк: Springer-Verlag.
  • Хейлигенберг, В. (1990) Электрические системы в рыбе. Synapse 6: 196-206.
  • Хайлигенберг, В. (1991) Нейронные сети в электрических рыбах. MIT Press: Кембридж, Массачусетс.
  • Кавасаки, М. (2009) Эволюция систем временного кодирования у слабоэлектрических рыб. Зоологическая наука 26: 587-599.