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Nepenthes
Top Tassen von Nepenthes Maxima im Westen von Neu Guinea
Taxonomische Klassifikation
Reich: Pflanzen (Pflanzen) Stamm: Embryophytaphy (Land Pflanzen) Klasse: Spermatopsida (Samenpflanzen) Klade: blühende Plfanzen Klade: 'neue' Dikotyledonen Klade: Fortgeschrittene Dikotyledonen Auftrag: Karyophyllen Familie: Nepenthaceae
Sex
Nepenthes l. (1753)
Typtyp
Nepenthes-Brennereien
Nepenthes-Brennereien in dem Sinharaja . Waldreservat auf Sri Lanka
Synonyme
anurospermaHaller f. banduraAdans. Phyllamphoralour.
Bilder aufWikimedia Commons
Nepenthes aufWikispezies
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Nepenthes ist ein Sex von tropischfleischfressendKannenpflanzen in dem monotypisch Familie Nepenthaceae. Die meisten Typen wachsen wie Schlingpflanze oder niedrig Busch. Mit ihnen Nektar locken sie Insekten und andere Beutetiere zu ihren becher fangen, die auf dem Boden liegen oder höher in der Luft hängen. Wenn die Tiere auf dem Becherrand landen, rutschen sie leicht auf der rutschigen Oberfläche aus und fallen in den Becher. Es ist gefüllt mit a zähflüssig Flüssigkeit voller VerdauungEnzyme, die erstellt wird von Drüsen auf der Innenseite. Viele Kannenpflanzen leben in Symbiose mit anderen Organismen, von denen viele vollständig pflanzenabhängig sind.

Die meisten Arten der Gattung sind endemisch in ihrer Region. Es Vertriebsgebiet ist weitgehend in Südostasien, mit dem größten Biodiversität auf Borneo, Sumatra und der Philippinen. Eine kleine Anzahl von Arten kommt weit darüber hinaus vor, darunter auch auf Sri Lanka, Madagaskar und der Seychellen. Ihr Fleischfresser Lebensstil ermöglicht es den Pflanzen, nährstoffarm Erde zu wachsen. Die meisten Arten wachsen in tropischen Hügelwälder mit großen Temperaturunterschieden. Manche Pflanzen hingegen wachsen im Nassen Tiefland, wo es sowohl tagsüber als auch nachts warm ist.

Seit den ersten Beschreibungen im 17. Jahrhundert ist die Taxonomie der Gattung regelmäßig überarbeitet. Es gibt mehr als 160 Arten beschrieben und eine große Anzahl Sorten und Hybriden. Viele Arten und Sorten sind erfolgreich gewachsen. Dank der zunehmenden Kenntnis der Pflanzenphysiologie, waren mehrere biomimetisch Anwendungen entwickelt.

Name und Etymologie

Beschreibung des Typ TypNepenthes-Brennereien im Linné' Plantarum Spe (1753)

Der Name Nepenthes wurde 1737 von gegründet Carl von Linné veröffentlicht in Hortus Cliffortianus.^[1] Linnaeus stützte den Namen auf eine Passage in der Odyssee von Homer, in der a ägyptisch Königin der Traurigen Helena die Medizin Nepenthes pharmakon gibt.^[2] Das Wort Nepenthes besteht aus dem Altgriechischne- (νη-) und Penthos (πενθές, eine Konjugation von πένθος), was 'Nein' bzw. 'Leid' bedeutet. Linné begründete seine Namenswahl wie folgt:

Wenn das nicht Helenas ist Nepenthes ist sicherlich für alle Botaniker. Welcher Botaniker wird nicht staunen, wenn er nach einer langen Reise diese wunderbare Pflanze findet? Wenn er dieses bewundernswerte Werk des Schöpfers sieht, wird er erfreut sein, all seine Leiden zu vergessen!

— Carl von Linné^[ein]

Das Indonesisch Name für Nepenthes ist kanton sema und der Javanisch ist kanthong semar, oder "die Tüte" Semar'. Semar ist in der Indonesische Mythologie der Wächter der Insel Java. Indonesier nennen die Pflanze auch „Affenbecher“. Von Orang-Utans sind dafür bekannt, die Flüssigkeit aus den Auffangbechern zu trinken.^[4] Die becherförmigen Blätter von werden auch in anderen Sprachvarianten bezeichnet Nepenthes. Auf der Philippinen man benutzt die Volksnamesako ni hudas: 'Judas' Geldtasche'. Im 19. Jahrhundert, Nepenthes in dem Niederländisch auch bekannt als "Süßigkeitenkraut".^[5]

Artennamen

Viele Arten der Gattung haben eine wissenschaftlicher Name was sich auf die (ausschließliche) Vertriebsgebiet. So beziehen sich die Namen von N. masoalensis, N. khasiana, N. leyte und N. sibuyanensis jeweils zu den Masoala-Nationalpark im Madagaskar, das Khasi-Hügel im Indien und der philippinisch Inseln Leyte und Sibuyan. Andere Artennamen sind Tribute an Individuen. So ist N. veitchii benannt nach der Veitch-Dynastie, die die Gärtnerei gründete Veitch und Söhne Runde^[6] und ist N. attenboroughii benannt nach Sir David Attenborough, ein Liebhaber von Nepenthes-Pflanzen.^[7]

Eine beträchtliche Anzahl von Artnamen verweist auf ein charakteristisches Merkmal der Pflanze, insbesondere auf das ihrer becher fangen. Der Artname von N. jamban zum Beispiel ist Indonesisch für 'Toilette“ und bezieht sich auf die Form der Tassen.^[8]N. aristolochioides hat seinen Namen von der Ähnlichkeit der Tassen mit den Blüten der Gattung Aristolochia.^[9] Ähnliche beschreibende Namen sind N. bicalcarata ('zwei Spuren'), N. gracilis ('schlank'), N. Turnhallemph ('nackt Amphora'), N. lingulata ('kleine Zunge'), N. sanguinea ('blutrot') und N. villosa ('behaart').

Beschreibung

klettern Nepenthes albomarginata auf der malaysisch Insel Penang

Die Arten der Gattung Nepenthes sein Stauden. Die meisten wachsen als Schlingpflanze oder Schlingpflanze. Einige Arten haben a Stengel das ist robust genug, um die gesamte Anlage zu errichten.^[10] Der Stamm und die Durchsuche sind bedeckt mit Nektardrüsen und in den meisten Fällen mit Haare. Das fadenförmig, mehrzellige Haare wachsen einzeln oder gebündelt. Länge und Anzahl dieser Haare unterscheiden sich je nach Art stark.^[11]

Das Höchstalter von a Nepenthes hängt von der Art und der Umgebung ab. Wenn die Pflanze zu wenig Licht bekommt oder sich in einer zu trockenen Umgebung befindet, entwickelt sie wenig oder keine Auffangschalen. Ohne Auffangbecher ist es für die Pflanze schwierig, Nährstoffe zu bekommen. Die meisten Arten können in einem solchen Fall vorzeitig sterben.^[12]N. rajah ist nach etwa hundert Jahren ausgewachsen.^[13] Einige kultivierte Exemplare haben auch kontrollierte Umgebung ein Alter von mehr als hundert Jahren erreicht.^[14]

Möhren

Fleischfressende Pflanzen erhalten viele ihrer Nährstoffe aus eingeschlossenen Beutetiere. Die Fangbecher von Nepenthes-Pflanzen spielen daher eine wichtige Rolle in der Möhren Über.^[15] Normalerweise wurzelt die Pflanze flach, obwohl die Wurzeln oft gut entwickelt sind. Eine Anzahl von NepenthesArten können ausreichend Nährstoffe aus dem Boden beziehen, wenn die Pflanze keine Fangbecher trägt oder aus anderen Gründen keine Beute erreichen kann.^[16]

Stengel

Der Stiel verdankt seine Stärke zähen Fasern in der kortex und Markschichten.^[11] Bei den Kletterarten hat der Stamm einen maximalen Durchmesser von einem Zentimeter und kann eine Länge von fünfzehn Metern erreichen.^[12] Stängel einiger Karottensorten auf dem Knoten und kann bis zu 40 Meter hoch klettern. Andere Nepenthes-Arten wachsen als Epiphyt an einem toten Teil seiner selbst. Der lebende Teil des Stängels wird selten länger als 1,5 Meter, dennoch ist die Pflanze in großen Höhen anzutreffen. Bei einigen Arten ist der Stamm Geäst produzieren, auf denen unterschiedlich geformte Auffangbecher wachsen.^[10]

Blatt

Stöbern und Internodien von einem jungen Nepenthes Nordiana

In einer jungen Pflanze, die schwertförmige, intakte Durchsuche in einem Rosette. Bei vielen Arten ist die Internodien des Stängels, wenn die Pflanze altert. Dadurch breiten sich die Blätter in einem Klingenposition stehen. Eingesunken in kleinen Grübchen auf der Blattoberfläche wachsen haarförmige Drüsen (Hydathoden), die zur Aufnahme oder Abgabe von Wasser dienen.^[11]

Die meisten Menschen entwickeln sich später im Leben Nepenthes-Typen Ranken. Jeder Zweig wächst am Ende des mittleren Blattader. Eine Ranke ist anfangs gewunden, entrollt sich aber während des Wachstums allmählich. Ausgewachsen ist die Ranke stark und elastisch. Niedrig wachsende Ranken sind normalerweise gerade, während hohe Ranken normalerweise in einer einzigen Schleife wachsen.^[12] Bei den Kletterarten wickeln sich die Schlaufen um nahegelegene Stützpunkte. Oft enthalten die Ranken Nektardrüsen. Diese können zu einer deutlichen Verdickung der Ranken führen, insbesondere bei solchen von N. bicalcarata.^[10]

Das Blattmorphologie von Nepenthes blieb lange Zeit unverstanden. Inzwischen ist man sich einig, dass der blattförmige Teil die Blattbasis einer normalen Pflanze darstellt und die Ranke de Blattstiel. Der Fangbecher entspricht der Blattspreite, und die beiden Grate oder Flügel auf der Vorderseite entsprechen dem Blattrand. Es besteht kein Konsens darüber, welcher Teil der Tasse die eigentliche Blattspitze ist. Laut einigen Autoren ist dies Operkulum, aber es wird allgemein angenommen, dass es die Spur hinter dem Deckel.^[11]

Fangtasse

Siehe auch die Zwischenüberschriften 'Essen' und 'Antikörper'

Ein Fangbecher von Nepenthes chaniana in Entwicklung

Wenn die Bedingungen stimmen, produzieren die Blätter Auffangbecher. Diese fangen ganz klein an Tasten am Ende der Ranke oder, wenn sie fehlt, am Ende der Vene.^[12][b] Die Knospe wächst relativ schnell und hängt durch das zunehmende Gewicht. Die Ranke biegt sich so, dass die Knospe aufrecht steht. Die Knospe füllt sich dann mit Luft und verwandelt sie in eine becherförmige Aszidium mit fest verschlossenem Deckel.^[10][12] Die Tasse füllt sich mit Flüssigkeit Drüsen in der Innenwand. Bei den bunten Arten treten jetzt die ersten Farbmuster auf.

Nach ein paar Tagen wird es deckelförmig Operkulum geöffnet und der Tassenrand rollt sich nach außen zu Peristom Formen. Die Becherwand ist anfangs schwach, wird aber innerhalb weniger Tage fest. Der Becher ist sieben bis zehn Tage nach dem Öffnen vollständig entwickelt.^[17] Der Fangbecher stirbt innerhalb desselben Jahres ab. Die maximale Lebensdauer hängt nicht nur von der Umgebung ab, sondern auch von der Pflanzenart. Biene N. rafflesiana ein Fang kann höchstens einige Wochen alt sein; Biene N. bicalcarata dies beträgt in der Regel mehrere Monate.^[18]

Je nach Art wird der Fangbecher mehrere Zentimeter bis einen halben Meter hoch.^[c] Der Inhalt variiert von wenigen Millilitern bis zu mehr als zwei Litern bei den größten Exemplaren Borneo.^[20][d] Die meisten Becherfallen sind kugel-, birnen-, trichter- oder zylindrisch. Die Farbe und Form der Tasse kann stark variieren, sogar innerhalb derselben Art. Vor allem die Becher der weiter verbreiteten Arten haben einen großen phänotypische Plastizität, was bedeutet, dass ihr Aussehen den Umwelteinflüssen angepasst ist. Diese Vielfalt kann Entschlossenheit erschweren, zumal das Geschlecht Nepenthes eine große Anzahl Hybriden und Sorten zählt.

Morphologische Teile von a Nepenthes-Fängerbecher

Operkulum

Das Operculum ist eine deckelförmige Scheibe über dem Bechereingang. An der Basis ist a Spur und einige Arten haben eine zweite Ausstülpung an der Vorderseite. Das Operculum fungiert bei den meisten Arten als Regenschirm, damit kein Niederschlag den Becher überschwemmt und wertvolle Becherflüssigkeit nicht verloren geht.^[17][e] Die größte Konzentration findet sich am Boden des Operculums Nektardrüsen der Pflanze. Das birgt Potenzial Beutetiere Richtung Pokaleingang.^[17] Das Operculum spiegelt auch ultraviolett und sichtbares Licht in bestimmten Mustern erstellt von Insekten bei Annäherung an den Nektarenduft erkannt und dann zur Orientierung genutzt.^[23][f]

Peristom

Der gekräuselte Rand des Tasseneingangs, der Peristom genannt, spielt eine wichtige Rolle beim Trapping Beutetiere. In feuchter Atmosphäre sorgt die Oberflächenstruktur dafür, dass sie dauerhaft mit einer dünnen Wasserschicht bedeckt ist. Insekten und andere Tiere finden hier keinen Halt und rutschen so in die Becherfalle.^[24] Das Aussehen des Peristoms variiert je nach Art. Bei vielen Arten ist er auffallend gefärbt und mit dicken Rippen bedeckt, die bis in die Tasse reichen. Dort bilden sie spitze Zähne mit separaten Nektardrüsen dazwischen.^[17] Das Peristom ist bemerkenswert breit bei Arten wie N. ovata, während es bei anderen Arten so schmal ist, dass es schwer zu unterscheiden ist. Biene N. aristolochioides das Peristom ist vollständig im Inneren des Auffangbechers verborgen.^[25] Nur mit den Auffangbechern von N. inermis das Peristom fehlt vollständig.^[26][G]

Innerhalb

Wachsige Innenseite von Nepenthes gracilis. Draufsicht A zeigt ein dichtes Netz von aufrechten Wachsplatten (Maßstabsangabe: 5 µm). Seitenansicht B zeigt die Haftung der Platten (Skalenbezeichnung: 2 µm).

Fangtasse Nepenthes-Brennereien, mit Vorderansicht von a Nektardrüse unter dem Operkulum (A) und eine Vorderansicht und ein Querschnitt einer Enzymdrüse (B und C)

Das Innere der Tasse ist in zwei Zonen unterteilt. Die rutschige Zone beginnt direkt unterhalb des Peristoms. Dieser nimmt in der Regel ein Drittel der gesamten Innenhöhe ein.^[17] Die Oberfläche dieser Zone besteht aus polygonalen und sichelförmigen Drüsenzellen, letztere mit der konkaven Seite nach unten.^[10] Die Zellen sezernieren eine wachsartige Substanz, die die Beute daran hindert, einen Halt zu finden.^[27] Ein niedriger Feuchtigkeitsanteil verringert die Funktion des Peristoms, hat aber weniger Einfluss auf die Drüsenzellen in der Becherwand. Pflanzen in Trockengebieten haben meist ein schmales Peristom und gleichen dies mit einer stärker entwickelten Wachsschicht aus.^[28][29]

Unterhalb der rutschigen Zone befindet sich die Aufschlusszone. Hier ist das Innere mit einer Vielzahl von Drüsen bedeckt, die ganz oder teilweise unter der oberes Gewebe wachsen. Diese Drüsen produzieren die Flüssigkeit des Bechers, die dazu bestimmt ist, Beute zu ertrinken und zu verdauen. Die Flüssigkeit ist wässrig oder sirupartig, je nach Menge viskoelastischBiopolymere die es enthält. Diese Stoffe erschweren das Entweichen aus der Tasse,^[30] auch bei starker Verdünnung mit Regenwasser.^[31] Trennung der Drüsen in der Verdauungszone Enzyme ab für die Verdauung der Beute^[h] und nehmen die gelösten Nährstoffe auf.^[11][17]

Untere und obere Tasse

Die meisten NepenthesArten haben im ausgewachsenen Zustand zwei Arten von Fängern, nämlich Unterbecher und Oberbecher. Diese können sich im Aussehen stark unterscheiden.^[ich] Biene N. rafflesiana und einige andere Arten ziehen die verschiedenen Fänger derselben Pflanze zu anderen Beutearten an.

Die unteren Cups sind meist größer und runder und liegen meist mit dem Boden auf dem Boden. Sie wachsen mit der sich nach innen öffnenden Tasse^[10] und tragen vorne zwei Flügel über die gesamte Frontlänge. Diese wachsen bei vielen Arten mit der Zeit zu auffälligen Borstenkämmen heran.^[17]

Die oberen Cups sind meist kleiner, schlanker und anders gefärbt als die unteren Cups.^[20] Sie hängen über dem Boden und sind daher vor allem an älteren Pflanzen zu finden, die ausreichend in die Höhe gewachsen sind.^[j] Die Tassen wachsen mit der Tassenöffnung nach außen^[10] und haben oft eine einzelne Schleife in ihrer Rang. Dadurch können sie um einen Stützpunkt schwingen und so die Zugkraft auf den Mittelschaft reduzieren. Anstelle von Flügeln haben sie meist unauffällige Grate.^[17] Im Gegensatz zu den unteren Körbchen sind die oberen Körbchen meist zylindrisch oder erweitern sich nach oben.^[k]

Einige Arten, einschließlich N. jamban und N. ovata, tragen manchmal eine dritte Art von Fangbecher, den sogenannten Mittelbecher. Dies ist eine Zwischenform der unteren und oberen Tasse.^[10]

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  Nepenthes rafflesiana; unter der Tasse

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  Nepenthes rafflesiana; obere Tasse

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  Nepenthes ovata; unter der Tasse

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  Nepenthes ovata; mittlere Tasse

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  Nepenthes ovata; obere Tasse

Blütenstand

Männliche Blumen Nepenthes rafflesiana

Nepenthes-Arten sind immer zweihäusig, was bedeutet, dass das Männchen und das Weibchen Blütenstände stehen auf separaten Pflanzen. Normalerweise wachsen die Blumen in einem racemosethyrsus, aber manchmal in a Großes Lob. Die einzelnen Blüten sind klein und unscheinbar. Sie haben einen Durchmesser von maximal drei Millimetern und sind grün, rot oder bronzefarben schimmernd.^[32] Das Kelchblätter beiderlei Geschlechts sind mit kleinen Drüsen der süße Nektar produzieren.^[23] Männliche Blüten produzieren auch einen übelriechenden Geruch von muffig bis schimmelig.^[35]

Die Pflanze wird bestäubt durch Insekten, die durch den Duft, den die Blumen verbreiten, angelockt werden. Das sind insbesondere zweiflügelig (unter anderem Schmeißfliegen, Mücken und Mücken), Wespen, Schmetterlinge und Motten. Die Blumen haben keine bestimmte Blütezeit. Infolgedessen kommt es oft vor, dass männliche und weibliche Blüten derselben Art nicht gleichzeitig in unmittelbarer Nähe zueinander blühen. Denn alle NepenthesArten, soweit bekannt, gleich Chromosomennummer (2n=80), andere Arten werden oft befruchtet. Die Gattung hat daher eine große Anzahl von natürlichen Hybriden, insbesondere in den Gebieten mit den größten Biodiversität.^[32]

Das Saat werden normalerweise in einem länglichen gebildet Kapsel oder Kapsel, bestehend aus vier, manchmal drei Ventilen. Diese öffnen sich nach der Reifung und geben die Samen frei (Dehiszenz).^[10] Eine Kapsel enthält 100 bis 500 Samen, die durch den Wind verbreitet werden. Die Samen sind denen von sehr ähnlich Sonnentau (Drosera). Der Samenkörper ist bei den meisten Arten fadenförmig und 3 bis 25 Millimeter lang. Es besteht aus dem Embryo und der Keim weiß, und ist umgeben von den Überresten der Kern. An den beiden Enden sind dünne Flügel.^[23][l] Normalerweise keimen die Samen nach vier bis sechs Wochen.^[36]

Ausbreitung

Vertriebsgebiet

Siehe auch Liste der Nepenthes-Arten nach Verbreitungsgebieten

Siehe auch die Überschrift 'Bilder nach Verbreitungsgebiet'

Nepenthes kommt hauptsächlich in und um vor Südostasien. Der Größte Biodiversität ist zu finden auf Borneo, Sumatra und die südlichen Inseln der Philippinen. Die nördlichen Inseln der Philippinen, Celebes, Ostern Sunda-Inseln und Neu Guinea sind weniger reich an Nepenthes-Typen.^[23]

Einige Arten kommen in Australien^[m] und auf kleinen Inseln in Ozeanien. Der östlichste Nepenthes-art ist N. vieillardii im Neu-Kaledonien.

Im Westen reicht das Verbreitungsgebiet fast bis zum Festland von Afrika. Das Gebiet hier ist stark fragmentiert und weist mit fünf bekannten Arten eine geringe Artenvielfalt auf. Auf Sri Lanka Kommen N. Brennereien vor und in IndienN. khasiana. Entlang der Ostküste von Afrika Komm schon MadagaskarN. madagascariensis und N. masoalensis vor und am SeychellenN. pervillei.

Die meisten Nepenthes-Arten sind endemisch und treten in einem sehr kleinen Bereich auf. Es gibt zum Beispiel viele Arten, die nur an den Hängen eines Berges wachsen. Weil sie klein ist Lebensraum viele Arten werden erst nach langer Zeit wiederentdeckt. Der Filipino n.deaniana Zum Beispiel wurde es erst ein Jahrhundert nach der ersten Entdeckung wieder auf den Markt gebracht Daumenspitze gefunden. Es gibt etwa zehn Arten mit a Vertriebsgebiet das ist größer als ein Berg, eine Insel oder Archipel.^[23]N. mirabilis ist am weitesten verbreitet; aus dem Süden von China über die Indischer Archipel bis nach Australien.^[n]

Vertriebshistorie

Nepenthes khasiana, ein seltener Kannenpflanze (NordostIndien)

Die Verbreitung von Nepenthes über die Alte Welt ist ein extremes Beispiel für a disjunktes Verbreitungsgebiet. Es gibt keine eindeutige Erklärung für die große Distanz zwischen den fünf westlichen Arten (N. Brennereien auf Sri Lanka, N. khasiana im Indien, N. pervillei auf der Seychellen und N. madagascariensis und N. masoalensis auf Madagaskar) und die anderen Arten. Die westlichen Arten haben einige einzigartige Merkmale.^[Ö] Sie werden daher von vielen in Betracht gezogen Botaniker in den meisten basale Klade innerhalb der Gattung platziert.^[37]

Möglicherweise gewachsen Nepenthes einst ausschließlich im Westen des Superkontinents gondwana und später vom heutigen Afrika über die Seychellen bis nach Asien verbreitet.^[37] Nach einer anderen Theorie Seevögel die Samen von Südostasien in die westlichen Gebiete.^[28][38]

Lebensraum

Alle Nepenthes-Arten wachsen normalerweise auf oligotroph (nährstoffarmer) Boden.^[20] Je nach Höhe ihrer Lebensraum die Pflanzen sind in zwei Kategorien unterteilt. Die Arten in der Niederland zum Wachsen braucht man ein warmes Klima mit wenigen Temperaturschwankungen. Sie wachsen normalerweise so niedrig Sträucher. Dazu gehören die fünf westlichsten Arten, die hauptsächlich in offenen Gebieten vorkommen Sümpfe sind zu finden.^[23][p] Die meisten Nepenthes-Arten hingegen wachsen als Schlingpflanze im bergig Bereichen, vor allem in Hügelwälder.^[12] Hier ist es tagsüber warm, kühlt aber nachts stark ab. Die Trennlinie zwischen diesen Kategorien liegt 1200 Meter oberhalb Meeresspiegel. Viele Arten gedeihen in Höhenlagen mit nur geringem Rand und sind daher selten, wenn überhaupt, außerhalb ihrer 'Himmelsinsel' gefunden. Die am höchsten wachsende Art ist wahrscheinlich N. lamii. Diese harte Pflanze raus Neu Guinea wurde bis zu einer Höhe von 3520 Metern gefunden.^[39]

Nepenthes-Pflanzen wachsen normalerweise in Umgebungen mit hohem Feuchtigkeit und viele Niederschlag und Sonnenlicht. N. Ampullarien und einige andere Arten leben hauptsächlich in dichten, schattigen Wäldern, aber die meisten Arten wachsen auf Waldränder und in offenen Stücken. N. mirabilis wurde auch gefunden auf klare Schnitte und Straßenränder, während sich andere Arten an a . angepasst haben Savannenartig Umfeld.

EIN Nepenthes-Pflanze wächst normalerweise nach sauer Boden, wie Torf, Weiß Sand, Sandstein oder vulkanisch Boden. Diese Böden enthalten oft nur wenige Nährstoffe. Sie sind daher nicht notwendig, da die Pflanze genügend Beutetiere hat. Einige Arten gedeihen besonders gut in Böden, die reich an Schwermetalle, wie N. rajah. N. albomarginata gedeiht auch an Sandstränden, wo sie oft ausgesetzt ist Meerwasser. Eine kleine Anzahl von Arten braucht keinen Boden, weil sie Epiphyt kann wachsen. Dies gilt zum Beispiel für N. veitchii von Borneo und der Sumatra Typen N. ovata und N. inermis.

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  Nepenthes mirabilis auf einer felsigen Oberfläche in Preah Monivong, Kambodscha

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  Nepenthes lamii von Neu Guinea, fotografiert in 2600 Metern Höhe Meeresspiegel

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  Nepenthes ampullaria, eine der wenigen Arten, die auch in dichten Wäldern wächst

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  Nepenthes Rajah am Hang des Gunung Kinabalu auf Borneo

Schutz status

Viele NepenthesPflanzen leben in abgelegenen Gebieten, die für den Menschen schwer zugänglich sind. Trotzdem sind viele Arten von der Zerstörung bedroht und Fragmentierung ihres Lebensraums. Ebenfalls Ökotourismus und Sammler exotischer Pflanzen stellen eine wachsende Bedrohung dar. Relativ wenige Arten sind ausgestorben oder in ihrem Überleben bedroht, aber viele sind gefährdet.^[37] Insbesondere Arten mit einem kleinen Vertriebsgebiet sind gefährdet. Dies gilt zum Beispiel für N. macrophylla, die nur auf der Trusmadic auf Borneo verhindert. Das Schutz status dieser Art wird als "kritisch" eingestuft Rote Liste der IUCN.^[40]

Alle Nepenthes-Arten sind in den Listen der enthalten CITES. N. rajah und N. khasiana sind in Anhang 1 aufgeführt, was bedeutet, dass sie nicht für den Export oder Handel aus der Wildnis entnommen werden dürfen. Alle anderen Arten sind in Anhang 2 aufgeführt und dürfen nur mit einer CITES-Genehmigung durchgeführt werden.^[41]

Ökologische Beziehungen

Nepenthes jamban (links) wächst sympathisch mit N. lingulata (rechts) im Hügelwälder von Sumatra.

Die auffälligste Beziehung von a NepenthesPflanze und ihre Umgebung ist die mit ihrer Beute. Die meisten Pflanzen wachsen in einer Umgebung mit einer Vielzahl von Insekten, was zu verschiedenen Arten führt sympathisch nebeneinander leben können. Um zu konkurrieren, entwickelten einige Arten spezielle Köder- und Fangtechniken, die sie von ihren Nachbarn unterscheiden. Viele Kannenpflanzen sind a gegenseitig Beziehung zu anderen Organismen.

Essen

Keine Gruppe von Fleischfressende Pflanzen ernährt sich von so vielen Beutetiere als die Nepenthes-Typen.^[42] Alle diese Pflanzen erhalten Nahrung durch passives Raub. Die meisten Arten haben Eigenschaften, die es ihnen ermöglichen, potenzielle Beute anzuziehen, wie attraktive Farben und colors zuckerhaltigNektar der süße Geruch breitet sich aus.^[q]N. khasiana von Indien verwendet sogar blau fluoreszierend Licht, um nachts Insekten anzulocken.^[44]

Medien abspielen

Überreste eines Ertrunkenen Spitzmaus in einer Auffangschale von Nepenthes attenboroughii^[r]

Die Beutetiere werden verdaut von Enzyme die die Pflanze selbst produziert und durch produces EndophytBakterien^[37] und Pilze^[46] die in der Becherflüssigkeit leben. Auf diese Weise wird die Pflanze versorgt mit Stickstoff- und Phosphor, essentielle Elemente für das Wachstum, die dort, wo es wächst, normalerweise sehr knapp sind. Der Nektar zieht besonders an Ameisen und geflügelt Insekten Auf; sie sind die Hauptnahrungsquelle. Tiere, die Schutz suchen oder Jäger für die gefangenen Insekten sind, sind ein willkommener Beifang. Das sind hauptsächlich Arthropoden wenn Kakerlaken, Spinnen, Skorpione und Tausendfüßler.^[32] Manchmal auch Schnecken und Frösche gefangen. Von den größten Arten, wie z N. attenboroughii, N. rafflesiana und N. rajah, sind dafür bekannt, gelegentlich kleine Wirbeltiere fangen, wie Spitzmäuse, Ratten und Eidechsen.^[45][47] Kulturpflanzen haben sogar kleine Singvögel gefangen.^[48]

Die meisten Nepenthes-Arten sind Generalisten; Ihre Fangbecher können Hunderte von Insekten von Dutzenden verschiedener Arten aufnehmen. Auf Inseln mit großem Biodiversität von NepenthesArten bewohnen jedoch viele Pflanzen sympathisch nebeneinander.^[49] Einige sind daher spezialisiert. Ein paar Sumatra Arten wie N. aristolochioides, N. inermis und N. jamban haben Kanister, deren Innenwände mit einem sehr schleimig Verdauungsflüssigkeit, damit kleine Insekten, die wie bei als auch in die Tasse fliegen, Fliegenpapier gefangen werden.^[43]N. Ampullarien ist teilweise abwerten; Seine Auffangbecher und Verdauungssäfte sind auf das Sammeln und Verdauen abgestimmt Laub.^[50]N. albomarginata hat sich auf eine Beuteart spezialisiert. Er produziert genauso wie N. Ampullarien fast kein Nektar und fast ausschließlich Fänge Termiten. Die Pflanze verdankt ihren Namen dem weißen Band Haare das ist direkt unter dem Peristom wachsen aus der Tasse. Diese haben eine große Anziehungskraft auf die Termiten, die sich von ihnen ernähren. In einigen Fangbechern der Pflanze wurden Tausende von ertrunkenen Termiten gefunden.^[51]

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  EIN rotbärtige Schmeißfliege ernährt sich von der Nektar von Nepenthes rafflesiana.

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  ertrank Ameisen in einer Tasse Nepenthes rafflesiana

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  Nepenthes albomarginata ernährt sich hauptsächlich von Termiten.

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  Querschnitt eines Auffangbechers von Nepenthes Maxima mit Beutetieren

Gegenseitigkeit

In den Becherfallen von Nepenthes Bicalcarata (A) Jagd Kolobopsis schmitzi-Ameisen (B) auf die verschiedenen Insektenlarven (C).

Besonders Nepenthes-Arten haben eine myrmecotroph Beziehung, d.h. sie sind in Symbiose mit Ameisen Leben. Kolobopsis schmitzi kommt zum Beispiel nur in den Bechern und Hohlranken von N. bicalcarata. Diese Ameisen können sich in der Pflanze frei bewegen und in den Bechern Mücken und deren Larven jagen. Die Pflanze wiederum ernährt sich vom Kot der Ameisen. Außerdem halten die Ameisen die Pflanze sauber. Sie verteidigen die Pflanze auch gegen Rüsselkäfer und andere Pflanzenfresser.^[52]

Etwas Nepenthes-Arten ernähren sich von fleischfressenden Fäkalien Säugetiere. Kerivoula hardwickii ist ein Schläger dass die Fangbecher von N. rafflesiana div. elongata benutzt als Rostplatz. Eine ähnliche gegenseitige Beziehung besteht auch zwischen N. macrophylla, N. lowii und N. rajah und tupayas (Tupaia). Wenn dieses kleine Insektenfresser sich mit dem Nektar unter dem Deckel fressend, stehen sie mit den Pfoten auf dem Peristom. Dadurch kann der Kot ungehindert in den Becher fallen.^[53]

Infauna

In dem Zoologie ist Nepenthes-Infauna ein Sammelbegriff für Organismen, die zumindest einen Teil ihres Lebens in den Fangschalen von . verbringen NepenthesArten des Lebens. Hier erhalten sie Obdach, Nahrung oder Schutz. Inwieweit die Kannenpflanze von ihren Gästen profitiert, ist nicht sicher. Das Infauna ernährt sich von der von der Pflanze gefangenen Beute und wandelt sie oft in leicht verdaulichen Kot um. Außerdem bieten sie der Pflanze einen gewissen Schutz vor schädlichen Bakterien.^[46] Ob die genannten Vorteile für die Anlage immer die Nachteile genug aufwiegen kann man nicht mit Sicherheit sagen.^[54]

Das Nepenthes-Infauna besteht aus drei Kategorien: Nepenthebionten, Nepenthophilen und Nepenthexen.^[54] Oft machen diese Symbionten gemeinsam Teil einer kompletten kleinen Ökosystem in der Tasse, ähnlich wie bei a Phytotelma.

Nepenthebionten

Nepenthebionten sind Organismen, die sich darauf spezialisiert haben, in einem Fänger zu leben und mindestens eine Phase ihres Lebens davon abhängig sind. Diese Tiere werden von den Verdauungssäften nicht gestört. In vielen Fällen zielen Nepenthebionten auf einen NepenthesArten und sind nirgendwo anders zu finden. Dazu gehören die Larven verschiedener Art Mücken, die zahlreichsten Vertreter der Nepenthes-Infauna,^[s] und Fliege- und Mückenlarven. Diese Larven ernähren sich von anderen Nepenthebionten, einschließlich Algen, Bakterien, Krebstiere und andere Mikroorganismen, die sich am Boden des infaunischNahrungskette.^[32] Auch verschiedene Frösche benutzen Nepenthes- Fallen als Brutstätte für ihre Nachkommen, wie z Microhyla borneensis auf Borneo^[55] und Kalophrynus pleurostigma, ein Grasfrosch in Südostasien.^[56][57]

Neptophile

eine Jagd Krabbenspinne auf einer fangschale Nepenthes madagascariensis

Nepentophile sind Organismen, die häufig in den Auffangbechern vorkommen, aber nicht vollständig von diesen abhängig sind. Geosesarma malayanum, ein KrabbenartenSie ernährt sich von ertrunkenen Tieren im Becher. Viele Spinnen nutzen die Innenwände als Jagdrevier und haben kein Problem mit der wachsartigen Oberfläche.^[32] Das KrabbenspinnenMisumenops nepenthicola^[58] und Synema obscuripes bekommen fast ausschließlich so ihr Essen.^[59]

Nepenthexes

Nepenthexene werden nur vereinzelt in den Auffangbechern gefunden. Sie kommen nur hierher, wenn die Bedingungen für sie stimmen. Zum Beispiel, wenn die Tasse voll ist mit verfallend Beute, Fliegen scheinen hier ihre Eier abzulegen. Dadurch sind verschiedene opportunistischRaubtiere angezogen, wie Frösche und Geckos.

Antikörper

Die Tassenflüssigkeit von a Nepenthes ist steril wenn der Becher noch nicht geöffnet wurde. Weil die Operkulum noch geschlossen ist, besteht kaum Kontaminationsgefahr. Während der Entwicklung mindestens 29 Proteine erstellt, einschließlich Proteasen, Chitinasen und thaumatin-ähnliche Proteine. Diese Stoffe dienen nicht nur der Nahrungsverdauung, sondern wirken auch als Bakterizide und Fungizide.^[60]

Beim Öffnen des Bechers wird die Flüssigkeit Regenwasser, pathogen Insekten, Bakterien und Schimmelsporen. Mit den meisten NepenthesDas Operculum ist groß genug, um das meiste Regenwasser fernzuhalten. Wenn schädliche Bakterien und Pilze in die Flüssigkeit kommen, macht die Pflanze Stoffwechselprodukte Auf. Zusammen mit den vorhandenen Proteinen töten die Metaboliten diese ab Mikroorganismen oder ihr Wachstum und ihre Fortpflanzung behindern.^[61]

Botanische Geschichte

Madagassische Pflanzenarten im GeschmacksrichtungenGeschichte der Grande Isle of Madagascar (1658). Anramitaco (Nr. 43) ist auf dem linken Bild der dritten Reihe abgebildet.

Siehe auch Liste der Nepenthes-Arten, mit Autoren und Erscheinungsterminen

Etienne de Flacourt war von 1648 bis 1655 Gouverneur im Süden von Madagaskar. In seiner Freizeit studierte er die ErdkundeKultur, Flora und Fauna der Insel. Er entdeckte viele neue Arten, darunter a Nepenthes-Pflanze. 1658 veröffentlichte De Flacourt seine Erkenntnisse in seinem Werk Geschichte der Grande Isle of Madagascar. Er beschrieb die Kannenpflanze wie folgt:

Anramitaco ist eine Pflanze mit zwei el wird hoch. Aan het einde van de bladeren, die een palmlengte groot zijn, draagt de plant een holle bloem of vrucht. Deze lijkt op een kleine vaas met een deksel, wat zeer bewonderenswaardig is om te zien. Ze zijn rood of geel; de gele zijn het grootst. De inwoners van dit land vermijden het om ze te plukken. Ze zeggen dat wanneer iemand ze onderweg plukt, het die dag zeker zal regenen. Toen we dat hoorden, begonnen ik en alle andere Fransen ze te plukken, maar de regen bleef uit. Na een regenbui staan deze bloemen vol met water; elk bevat voldoende voor minstens een halfvol glas.^[t]

— Étienne de Flacourt^[62]

De Flacourt noemde de bekerplant Anramitaco; de naam die de Malagassiërs gebruikten.^[62] Dit is de oudst bekende beschrijving van een Nepenthes-soort. Later, in 1797 werd de plant door Jean Poiret formeel beschreven als Nepenthes madagascariensis.

Eerste ontdekkingen in Azië

In 1677 beschreef de Deense arts Thomas Bartholin een tweede soort: de endemischeN. distillatoria uit Sri Lanka. Bartholin noemde de plant Miranda herba, Latijn voor 'wonderlijk kruid'.^[63] Drie jaar later introduceerde de Duitse koopman Jacob Breyne de lokale naam Bandura zingalensium voor dezelfde plant. De term Bandura bleef tot Linnaeus de gangbare term voor alle bekerplanten.^[64]

Eerste afbeelding van Nepenthes distillatoria in Almagestum Botanicum (1696)

In 1683 werd door de Zweedse natuuronderzoeker Herman Niklas Grim een eerste uitvoerige beschrijving van N. distillatoria gegeven. Hij kwam tot de ontdekking dat de plant haar vangbekers zelf met vloeistof vulde. Grim noemde de plant daarom Planta mirabilis destillatoria, oftewel 'wonderlijke destillerende plant'.^[65] Een van de eerste illustraties van deze plant verscheen in 1696 in Almagestum Botanicum, door Leonard Plukenet.^[66][u]

In de tweede helft van de 17e eeuw ontdekte de Duitse botanicus Georg Everhard Rumphius twee nieuw soorten in de Indische Archipel. Hier bestaat de grootste biodiversiteit aan bekerplanten, waardoor nu niet met zekerheid is te zeggen welke soorten het betrof. De eerste die Rumphius beschreef was mogelijk N. mirabilis. Hij noemde de bekerplant Cantharifera, Latijn voor 'bierpul-drager'. De tweede plant, die hij Cantharifera alba ('witte bierpul-drager') noemde, was waarschijnlijk N. maxima. Beide soorten beschreef Rumphius in zijn Herbarium Amboinense. Deze zesdelige catalogus van de flora van het eiland Ambon werd pas vanaf 1741 gepubliceerd, bijna veertig jaar na zijn dood.^[67]

Verdere ontwikkelingen in de 18e eeuw

In 1737 introduceerde Carl Linnaeus de naam Nepenthes in zijn werk Hortus Cliffortianus.^[1] Deze naam publiceerde hij in 1753 ook in zijn Species plantarum. Hiermee werd Nepenthes de officiële botanische naam van het geslacht. Linnaeus gaf alleen een geldige beschrijving van N. distillatoria. Deze plant is daarom het typesoort van het geslacht.^[68]

De Portugese missionarisJoão de Loureiro publiceerde in 1790 een uitvoerige beschrijving van N. mirabilis in zijn werk Flora Cochinchinensis. Hij trof de plant naar eigen zeggen aan in Cochin-China (in het huidige Vietnam) en gaf haar de naam Phyllamphora mirabilis, oftewel 'wonderbaar urnvormig blad'.^[v] Loureiro beweerde dat het operculum een bewegend deel van de plantbeker is.^[69] Deze foutieve aanname werd in 1797 door Poiret herhaald in zijn beschrijving van N. distillatoria en N. madagascariensis, waarvan de laatste door hem in het geslacht Nepenthes werd geplaatst. Volgens Poiret sluit het deksel zich 's avonds, waarop de plant de beker 's nachts vult met helder water. Overdag is het deksel open en meer dan de helft van het vloeistof zou gedurende de dag verdwijnen.^[70]

In 1789 bracht Sir Joseph Banks een aantal Nepenthes-specimina naar Europa, waardoor de belangstelling voor de bekerplant toenam. Dankzij de cultivatie van Nepenthes-planten verkreeg men meer kennis en konden eerdere foutieve theorieën worden bijgesteld. Zo werd bijvoorbeeld ontdekt dat het operculum na opening niet meer beweegt en kreeg men inzicht in de werking van de verteringssappen.^[71]

19e eeuw

De Nepenthes-kas van de Veitch and Sons-kwekerijen in The Gardeners' Chronicle (16 maart 1872)

In de eerste helft van de 19e eeuw werden tien nieuwe soorten beschreven, waarvan drie^[w] door de NederlandsebotanicusPieter Willem Korthals. Hij publiceerde zijn beschrijvingen in 1839 in Over het geslacht Nepenthes; de eerste monografie die in het teken van het geslacht stond.^[72][x]

In de tweede helft van de 19e eeuw nam de belangstelling voor Nepenthes hand over hand toe. De plant werd gehouden in veel grote kwekerijen en botanische kassen van Europa en de Verenigde Staten.^[12] Er werden bijna dertig nieuwe soorten beschreven en gekweekt. De Britse botanicus Joseph Dalton Hooker leverde een aanzienlijke bijdrage, met name met soorten uit Borneo. Hij publiceerde in 1873 zijn monografie Nepenthaceae, waarin 33 soorten werden erkend. Hiervan werden er zeven voor het eerst beschreven.^[73]

Hooker splitste het geslacht in twee ondergeslachten. N. pervillei plaatste hij op basis van de afwijkende morfologie van de zaden in het monotypischeAnurosperma; de overige soorten rekende hij tot Eunepenthes.^[73] In 1895 verdeelde de Oostenrijkse botanicus Günther Beck von Mannagetta und LerchenauEunepenthes verder in de subgroepen Apruinosae, Pruinosae en Retiferae.^[74]

20e eeuw tot heden

De Schotse botanicus John Muirhead Macfarlane publiceerde in 1908 zijn monografie Nepenthaceae, waarin het hele geslacht Nepenthes grondig werd gereviseerd.^[75] Hij beschreef acht nieuwe soorten en bracht het totaal op 58.^[76] Na de Eerste Wereldoorlog werden veel specimina verzameld en bestudeerd. Dit leverde niet alleen beschrijvingen van nieuwe taxa op, maar leidde ook tot nieuwe inzichten in de fysiologie en taxonomie van Nepenthes. Zo bleek dat veel kruisingen als volle soorten waren beschreven. Macfarlanes' werk bleek al snel gedateerd.

Verschillende Nepenthes-specimina in het herbarium van het Muséum national d'histoire naturelle

In 1928 publiceerde B.H. DanserThe Nepenthaceae of the Netherlands Indies. Dit was een herziening van de soorten uit Nieuw-Guinea, het Maleisisch schiereiland en de Indische Archipel, met uitzondering van de Filipijnen. Danser onderscheidde 65 soorten, waarvan hij zeventien voor het eerst beschreef.^[y] Hij verdeelde deze in zes clades: Vulgatae, Montanae, Nobiles, Regiae, Insignes en Urceolatae.^[77] Deze classificatie vormde de basis voor veel later botanisch onderzoek.

Na Dansers onderzoek verslapte de belangstelling voor Nepenthes. Dat er weinig veldstudies naar Zuidoost-Azië werden ondernomen was onder andere te wijten aan de Grote Depressie.^[75] Noemenswaardig is het taxonomisch werk van de Duitser Hermann Harms in 1936. Hij vulde Hookers ondergeslachtenAnurosperma en Eunepenthes aan met Mesonepenthes, waarin hij drie soorten plaatste. Ook introduceerde hij een zevende clade, de Distillatoriae, vernoemd naar N. distillatoria. Tijdens de Tweede Wereldoorlog luwde de belangstelling voor de bekerplant nog verder. Tussen 1940 en 1966 werd geen enkele nieuwe soort beschreven.

In de jaren 60 en 70 kwamen de bekerplanten opnieuw in de belangstelling, mede door het werk van de Japanse botanicus Shigeo Kurata. Met name zijn monografie Nepenthes of Mount Kinabalu uit 1976 zorgde voor deze opleving, al behandelde het werk alleen Nepenthes-soorten op en rond de Maleisische berg Kinabalu.^[34]

Botanische illustratie bij de formele beschrijving van Nepenthes leyte door Matthew Jebb en Martin Cheek (2013)^[34]

Matthew Jebb en Martin Cheek publiceerden in 1997 de monografie A skeletal revision of Nepenthes (Nepenthaceae), met de eerste herziening van het hele geslacht sinds het werk van Macfarlane in 1908. Zij baseerden hun revisie op gezamenlijk onderzoek sinds 1984, waarbij ze zowel herbariumspecimina bestudeerden als wilde exemplaren in Zuidoost-Azië en Madagaskar.^[78] De auteurs erkenden 82 soorten, waarvan ze zes voor het eerst beschreven.^[9] In 2001 publiceerden ze een aanvullende herziening in de monografie Nepenthaceae.^[79][80]

Sinds het begin van de 21e eeuw zijn er vrijwel elk jaar nieuwe soorten ontdekt. In 2017 telde het geslacht Nepenthes meer dan 160 bekende soorten.^[42] De soortstatus van circa 90 procent daarvan wordt algemeen erkend.^[81] De snelle toename in het aantal beschreven soorten heeft tot nieuwe inzichten geleid, maar er is weinig consensus over de juiste taxonomische indeling in subgroepen.^[82] De indeling van Danser wordt nog altijd gebruikt als raamwerk om de soorten te groeperen.^[81] Veel taxonomen vragen zich echter af wat de correcte benadering voor een precieze onderverdeling in subgroepen zou moeten zijn.^[83]

Plaatsing in bovenliggende taxa

De Amerikaanse botanicus Arthur Cronquist introduceerde in 1981 het Cronquist-systeem. Hierin werd de monotypische familie Nepenthaceae in de orde Nepenthales geplaatst, samen met de zonnedauwfamilie (Droseraceae) en Sarraceniaceae, een familie van bekerplanten uit de Nieuwe Wereld.^[84] In 2003 werd het APG II-systeem in gebruik genomen, een indeling gebaseerd op DNA-data in plaats van morfologische en biochemische kenmerken.^[85] De orde Nepenthales komt in dit systeem niet voor. Nepenthaceae wordt er samen met de zonnedauwfamilie in de orde Caryophyllales geplaatst en Sarraceniaceae in de orde Ericales.^[z] In het APG III-systeem van 2009 blijft deze indeling gehandhaafd.^[86]

Relatie met de mens

Nepenthes macrophylla is een ernstig bedreigde soort op Sabah.

De toenemende belangstelling voor Nepenthes heeft geresulteerd in een groeiende vraag naar deze exotische plant. Plantenverzamelaars in dienst van kwekerijen en lokale inwoners zijn een serieuze bedreiging voor enkele soorten geworden.^[37] De International Carnivorous Plant Society, een organisatie die zich bezighoudt met de bescherming van vleesetende planten, ziet duurzaam ecotoerisme als een mogelijke oplossing.^[87] Wanneer nieuwsgierige toeristen meer geld opleveren dan de opbrengst van verzamelde Nepenthes-planten, zal de lokale bevolking gemotiveerd worden om actief deel te nemen aan hun bescherming. In veel natuurgebieden in Zuidoost-Azië vormen bekerplanten sinds het begin van de 21e eeuw een publiekstrekker.^[88] Sommige onderzoekers zien Nepenthes-planten zelfs als een potentieel vlaggenschip voor het lokale ecotourisme, waaronder die in West-Kalimantan.^[89] Ecotoeristen zijn in sommige gebieden echter een nieuwe bedreiging voor de planten geworden.^[37] De vangbekers worden vaak als souvenir geplukt,^[87] waardoor de planten minder voedingsstoffen kunnen opnemen en in het ongunstigste geval sterven.

Lokale toepassingen

Nepenthes heeft in diverse culturen een verscheidenheid aan toepassingen. In India en Zuidoost-Azië wordt de plant sinds lange tijd toegepast als medicijn.^[90]Korthals maakte in 1837 melding van het gebruik van de vloeistof uit jonge, ongeopende N. boschiana-bekers als middel tegen ontstoken ogen.^[77] Tegenwoordig worden diverse plantdelen gebruikt tegen lepra, cholera, malaria, nachtblindheid, hoge bloeddruk, bedplassen en diverse maag-en darmklachten, zoals buikpijn en dysenterie.^[90] De vloeistof van ongeopende vangbekers wordt ook gebruikt als dorstlesser.^[91] Diverse Zuidoost-Aziatische volkeren zien met rijst gevulde vangbekers bovendien als een handzame snack.^[92]

Van de stengel van verschillende soorten kan ruw touwwerk worden gemaakt. Onder meer wordt dit touw op Borneo gebruikt bij de bouw van traditionele langhuizen.^[aa] Inwoners van het Indonesische eiland Belitung maken manden van de stengel van de N. ampullaria en op het Indonesische eiland Bangka wordt de stengel van deze soort in gepelde of gedroogde vorm gebruikt als alternatief voor rotan.^[93]

Kweek

Enkele gecultiveerde bekerplanten, waaronder Nepenthes rajah in de grote pot en daarvoor N. aristolochioides

Nepenthes-planten kunnen in gematigde streken worden gekweekt in een kas. Ze kunnen worden opgekweekt uit zaden, stekken of weefselkweek, zodat het in principe niet noodzakelijk is om planten uit de natuur te verzamelen,^[94] wat overigens wel gebeurt. Enkele soorten worden als kamerplant gehouden. De bergsoorten zijn over het algemeen het eenvoudigst te kweken, omdat ze zowel hoge als lage temperaturen verdragen. Populaire bergsoorten voor de kweek zijn onder andere N. alata,^[ab]N. ventricosa, N. khasiana en N. sanguinea. Ook onder de laaglandplanten zijn enkele soorten relatief eenvoudig te kweken. Voorbeelden zijn N. rafflesiana, N. bicalcarata, N. mirabilis en N. hirsuta.^[95]

Gecultiveerde planten dragen zelden bloemen. Het komt bovendien zelden voor dat mannelijke en vrouwelijke bloemen tegelijk bloeien. Daarom worden ze doorgaans handmatig bestoven, waarbij meestal met succes kruisbestuiving wordt toegepast.^[32] Bekende gekweekte hybriden en andere cultivars zijn:

• Nepenthes × coccinea ((N. rafflesiana × N. ampullaria) × N. mirabilis)
• Nepenthes × 'Bloody Mary' (N. ventricosa × N. ampullaria)
• Nepenthes 'D'mato' (N. lowii × N. ventricosa)
• Nepenthes × mixta (N. northiana × N. maxima)
• Nepenthes 'Syurga' (N. ventricosa × N. northiana)
• Nepenthes 'Menarik' (N. rafflesiana × N. veitchii)
• Nepenthes 'Emmarene' (N. khasiana × N. ventricosa)
• Nepenthes 'Judith Finn' (N. spathulata × N. veitchii)

Biomimetica

De toegenomen kennis van de fysiologie van Nepenthes is onder andere nuttig gebleken voor de biomimetica. Diverse ideeën zijn geïnspireerd op de eigenschappen van planten. De technieken die Nepenthes gebruikt om insecten te vangen zijn bijvoorbeeld een mogelijk alternatief voor chemische bestrijdingsmiddelen.^[24]

In 2011 is een synthetische oppervlaktebehandeling ontwikkeld die de wasachtige binnenzijde van de vangbeker imiteert. Mogelijke toepassingen zijn het transport van vloeistoffen en zelfreinigende, vuilafstotende oppervlaktebehandelingen voor materialen in extreme omstandigheden.^[96]

Sommige antistoffen in de bekervloeistof van Nepenthes zijn effectief gebleken bij de mens. Een medicijn gebaseerd op de metabolieten van N. khasiana kan mogelijk ingezet worden bij de bestrijding van de schimmelziektescandidiasis en aspergillose.^[97]

Kunstuitingen

Het schilderij Pitcher Plant van Marianne North leidde tot de ontdekking van een nieuwe Nepenthes-soort.

Verschillende kunstenaars hebben zich laten inspireren door het exotische uiterlijk van de vangbekers. Een van hen was de Engelse biologe en kunstenares Marianne North, die vaak tropische planten koos als motief voor haar schilderijen. North ontving een aantal exemplaren uit Sarawak en beeldde twee Nepenthes-bekers af op een schilderij getiteld Pitcher Plant. Toen Harry Veitch van James Veitch and Sons het schilderij onder ogen kreeg, zag hij dat het om een nog onbeschreven soort ging. Hij stuurde Charles Curtis in 1880 naar Borneo om een specimen naar Engeland te halen,^[98] waar het in 1881 door Joseph Dalton Hooker formeel werd beschreven als Nepenthes northiana.^[99][ac]

In de 19e en begin 20e eeuw werden botanische illustraties van recent ontdekte Nepenthes-soorten regelmatig afgebeeld in vakliteratuur en populair-wetenschappelijke werken. Een bekende botanische illustratie is van de hand van de Duitse zoöloogErnst Haeckel. Zijn Kunstformen der Natur uit 1904 bevat een lithografische prent van N. gymnamphora, met vangbekers in diverse stadia van ontwikkeling.^[ad]

In 2013 installeerde de Amerikaanse kunstenaar Dan Corson vier beeldhouwwerken in de Chinese wijk van Portland te Oregon. Elk kunstwerk is bijna zeventien meter hoog en stelt een vangbeker van Nepenthes voor. In het donker lichten ze op door de fotovoltaïsche cellen in de wand.^[100] Een van de medewerkers aan het project verklaarde dat de werken een "eigenzinnige expressie van de natuur introduceren in een stedelijke omgeving"^[ae] en dat ze lofuitingen zijn aan de unieke en diverse samenleving in de Chinese wijk.^[101]

Afbeeldingen naar verspreidingsgebied

Geschlechter von Fleischfressende Pflanzen
Kannenpflanzen: †Archäamphore · Brocchinia · Cephalotus · Darlingtonia · Heliamphora · Nepenthes · Sarracenia Andere: aldrovanda · Byblis · Dionaea · Drosera · †Droserapiten · †Drosera pollis · †Droseridite · Drosophyllum · †Fischeripollis · Genlisea · †Palaeoaldrovanda · Philcoxie · penguicula · Roridula · †Saxonipollis · Triphyophyllum · Utrikularien

Arten davon SexNepenthes (aufführen)

... · N. alata · N. albomarginata · N. Ampullarien · N. argenti · N. aristolochioides · N. attenboroughii · N. bicalcarata · N. bokorensis · N. bongso · N. boschiana · N. burkeis · N. campanulata · N. chaniana · N. Tänzerin · N. deaniana · N. densiflora · N. diatas · N. Brennereien · N. edwardsiana · N. ephippiata · N. gracilis · N. Turnhallemph · N. hirsuta · N. inermis · N. insignis · N. jamban · N. khasiana · N. lamii · N. leyte · N. lingulata · N. lowii · N. macfarlanei · N. macrophylla · N. madagascariensis · N. masoalensis · N. maxima · N. mirabilis · N. monticola · Nordnorwegen · N. ovata · N. peltata · N. pervillei · N. pitopangii · N. rafflesiana · N. rajah ·N. rhombicaulis · N. rosea ·N. sanguinea · N. sibuyanensis · N. spatulata · N. tenax · N. tenuis · N. veitchii ·N. ventricosa ·N. vieillardii ·N. villosa · ...

Dieser Artikel erschien am 22. Juni 2018 diese Version in der Vitrine enthalten.